Karboksidobakteerit

Karboksidobakteerit ovat ryhmä aerobisia kemolitoautotrofisia bakteereja , jotka saavat energiaa hiilimonoksidin (CO) hapettumisesta yhdistettynä fysiologisten ominaisuuksien perusteella. Ne eivät ole taksonominen ryhmä. Sisällytä α-, β- ja γ - proteobakteerit , firmicutes- ja aktinobakteerit . Suurin osa tunnetuista karboksydobakteereista on gramnegatiivisia bakteereja .

Yllättäen monet Mycobacterium-lajit , mukaan lukien Mycobacterium tuberculosis , voivat myös kasvaa kemolitoautotrofisesti käyttämällä CO:ta hiilen ja energian lähteenä. Useimmat karboksibakteerit voivat käyttää H2 :ta hiilimonoksidin sijasta elektronin luovuttajana kasvaessaan hiilidioksidilla hiilen lähteenä . Siten ne kuuluvat myös vetyä hapettavien bakteerien ryhmään . Pseudomonas carboxydoflava käyttää nitraattia anaerobisissa olosuhteissa elektronien vastaanottajana CO:n hapettumisen aikana.

Biokemia

Karboksidobakteerit pystyvät kasvamaan autotrofisesti käyttämällä hiilidioksidia . Hiilen kiinnittyminen tapahtuu Calvinin syklissä .

Aerobiset karboksidobakteerit

CO:n hapettuminen hapen kanssa tapahtuu reaktion mukaisesti:

CO + 1/2O 2 → C02 ; ΔG 0 ' = -67,3 kcal/mol (-281,8 kJ/mol)

Karboksidobakteerien avainentsyymi on CO-dehydrogenaasi ((EC 1.2.5.3) tai CO-dehydrogenaasi(EY 1.2.2.4)). Nämä aerobiset entsyymit eroavat CO-dehydrogenaasistaanaerobiset karboksydobakteerit tai CO-dehydrogenaasi/asetyyli-CoA-syntetaasi(EC 1.2.7.4) metanogeenit ja homoasetogeenit. Metanogeeneissä ja asetogeeneissä nämä ovat liukoisia proteiineja, jotka katalysoivat palautuvaa reaktiota ja käyttävät koentsyymeinä koentsyymiä F 420 tai ferredoksiinia ). Aerobiset CO-dehydrogenaasit ovat kalvoflaviinia sisältäviä proteiineja, jotka sisältävät molybdeenipitoista baktopteriinia proteettisena ryhmänä [1] [2] ( molybdopteriini-sytidiini-dinukleotidi) ja rauta-rikkiklusterit reaktiokeskuksessa. Se sijaitsee sytoplasmisen kalvon sisäpuolella. Aerobiset CO-dehydrogenaasit katalysoivat yksisuuntaista reaktiota

CO + H 2O → CO2 + 2H + + 2e -

Karboksidobakteerit voivat käyttää CO:ta tehokkaasti alhaisilla CO-pitoisuuksilla johtuen koentsyymi Q:n (0 V) ja CO/CO 2 :n (-0,54 V) redox-potentiaalien suuresta erosta. CO-dehydrogenaasi siirtää elektroneja CO:sta hengitysketjuun sytokromi b 561 :n tai ubikinonin ( koentsyymi Q ) tasolla. Terminaalinen oksidaasi sisältää sytokromi o :ta . Kahden elektronin siirtyminen hengitysketjua pitkin hapelle johtaa tässä tapauksessa vain yhden vetypotentiaalin muodostumispisteen toimintaan, ja siihen liittyy 4 protonin siirtyminen, jotka käytetään ATP -synteesiin . Vetyä käytettäessä sen hapettuminen tapahtuu sytokromi c :n tasolla , kun taas elektronipari siirtyy terminaaliseen oksidaasiin siirtymällä kalvon läpi jo 6 protonia.

Karboksidobakteerit vähentävät NADP + :aa biosynteesireaktioissa elektronien käänteisen kuljetuksen kautta elektronien kuljetusketjua pitkin. Näin ollen osa energiasta kuluu NADP + :n pelkistykseen, ja CO:n hapetus on tehoton tapa saada energiaa. Karboksidobakteerit pakotetaan hapettamaan suuri määrä hiilidioksidia. Noin 6 CO 2 - molekyylin hapettuminen CO 2 : ksi tuottaa yhden CO 2 - molekyylin pelkistävään kiinnittymiseen tarvittavan energian .

Karboksidobakteerien hengitysketjun komponentit ovat vastustuskykyisiä korkeille CO-pitoisuuksille, vaikka CO on hengitysmyrkky ja terminaalisten oksidaasien, kuten tyypin a sytokromien, estäjä .

Karbododobakteerit ovat fakultatiivisia kemolitoautotrofeja. Toisin sanoen he voivat käyttää lisäksi orgaanisia substraatteja pää- tai lisähiilen ja energian lähteenä. Karboksidobakteerit sisältävät haarautuneen elektroninkuljetusketjun sytokromi b :n tasolla. Organotrofinen haara sisältää sytokromit b 558 , c ja a 1 .

Anaerobiset karboksibakteerit

Jotkut fototrofiset bakteerit ( purppuraiset ei-rikkibakteerit (esim. Rhodocyclus gelatinosus ), syanobakteerit ) sekä anaerobinen vetygeeninen karboksitrofinen bakteeri Carboxydothermus hydrogenoformans, saavat energiaa CO-hapetusreaktiossa, jossa vedessä olevat protonit toimivat elektronien vastaanottajana:

CO + H20 → CO 2 + H2 ; ΔGo ' = -20 kJ/mol

Eksergonisen reaktion seurauksena energia assimiloituu protonigradientin muodossa. Koska tässä prosessissa vapautuu vetykaasua, tällaisia ​​bakteereja kutsutaan myös vetygeenisiksi. Anaerobinen entsyymi CO-dehydrogenaasi(EC 1.2.7.4) sisältää kaksi kofaktoria, nikkelin ja ei-hymic-raudan [3] . Tämä kalvoon sitoutunut entsyymi toimii yhdessä vetyä muodostavan dehydrogenaasin (Energy converting hydrogenase, Ech) kanssa, joka muodostaa ionigradientin ATP-synteesiä varten [4] .

Karboksitrofiset bakteerit

Monet bakteerit ja arkeat pystyvät ottamaan hiilidioksidia elektronin luovuttajaksi tai hiilen lähteeksi. Mutta nämä reaktiot eivät liity energian tuotantoon. Tällaisia ​​niin sanottuja karboksitrofisia bakteereja tai arkkeja ei luokitella tiukasti karboksibakteereiksi. Niihin kuuluvat esimerkiksi metanogeenit , homoasetogeenit , aerobiset metanotrofiset bakteerit . Aerobisissa metanotrofeissa niiden metaanimono-oksygenaasilla on rento substraattispesifisyys.

Jotkut tyypilliset edustajat

Merkitys

On mitattu, että karboksidotrofiset bakteerit imevät vuosittain ilmakehästä noin 2 x 10 8 tonnia hiilidioksidia, mikä ylläpitää tämän myrkyllisen kaasun alhaisen pitoisuuden ilmakehässä [5] [6]

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Dobbek, H. , Gremer, L. , Meyer, O. , Huber, R. CO-dehydrogenaasin, molybdorauta-rikkiflavoproteiinin, joka sisältää S-selanyylikysteiiniä, kiderakenne ja mekanismi. (englanti)  // Proc Natl Acad Sci USA: Journal. - 1999. - Voi. 96 , no. 16 . — s. 8884-9 .
  2. ↑ Dobbek, H. , Gremer, L. , Kiefersauer, R. , Huber, R. , Meyer, O. Katalyysi dinukleaarisessa [CuSMo(==O)OH]-klusterissa CO-dehydrogenaasissa, joka erottui 1,1 A:n resoluutiolla. (englanti)  // Proc Natl Acad Sci USA: Journal. - 2002. - Voi. 99 , ei. 25 . — P. 15971-6 .
  3. ↑ Jeoung, J.-H. , Fesseler, J. , Goetzl, S. , Dobbek, H.  = Carbon monoxide toxic gas and fuel for anaerobes and aerobes: carbon monoxide dehydrogenases // toim. PMH Kroneck, ME Sosa Torres Kaasumaisten yhdisteiden metallivetoinen biogeokemia ympäristössä. - Dordrecht: Springer, 2014. - s. 37-69 .
  4. ↑ Hedderich , R. , Forzi, L.  = Energiaa konvertoiva [NiFe]-hydrogenaasi: enemmän kuin vain H2-aktivaatio // J. Mol. mikrobiol. Biotekniikka: lehti. - 2004. - Nro 10 . - S. 92-104 . - doi : 10.1159/000091557 .
  5. ↑ Conrad, R. , Seiler, W. Mikro-organismien rooli maaperän hiilimonoksidin kulutuksessa ja tuotannossa.  (englanniksi)  // Appl Environ Microbiol. : lehti. - 1980. - Voi. 40 , ei. 3 . — s. 437-45 .
  6. ↑ Conrad, R. , Meyer, O. , Seiler, W. Karboksidobakteerien rooli maaperän ilmakehän hiilimonoksidin kulutuksessa.  (englanniksi)  // Appl Environ Microbiol. : lehti. - 1981. - Voi. 42 , nro. 2 . — s. 211-5 .