Heterokystit

Heterokystit ovat erilaistuneita rihmamaisten syanobakteerien soluja, jotka suorittavat typen kiinnittymistä . Koska elatusaineessa ei ole typpiyhdisteitä, niitä ilmaantuu säännöllisesti vegetatiivisten solujen ja akinetan trikomiin . Syanobakteerit ovat fototrofeja , jotka suorittavat happifotosynteesiä , mutta fotosynteesin aikana vapautuva ilmakehän happi estää typen kiinnittymiseen tarvittavan typpientsyymin toimintaa, joten rihmamaisiin syanobakteereihin syntyi evoluution aikana erikoistuneita soluja typen sitoutumiseen.

Rakenteelliset ominaisuudet

Heterokystit eivät yleensä pysty jakautumaan ja kasvamaan. Photosystem II tuhoutuu niissä , fotosynteesi ei tapahdu eikä sisäistä happea muodostu. Heterokystit suojataan ulkoiselta molekyylihapelta kahdella paksulla lisäkalvolla. Sisäkerros koostuu hydroksyloiduista glykolipideistä, kun taas ulompi koostuu polysakkarideista . Heterokysteillä havaittiin korkea oksidaasiaktiivisuus, joka neutraloi ohitetun hapen.

Erilaistumisen aikana nitrogenaasikompleksi (NC) aktivoituu ja molekyylitypen assimilaatio alkaa. Heterokystit kytkeytyvät naapurisoluihin trikomissa plasmodesmatan avulla , jota pitkin sitoutunut typpi kulkeutuu heterokystasta ja orgaaniset yhdisteet siihen.

On osoitettu, että joissakin Anabaena-lajeissa heterokystit erittävät spesifisiä peptidejä ja hiilihydraatteja, jotka houkuttelevat heterotrofisia bakteereja. Heterotrofiset bakteerit, joilla on korkea hengitysaktiivisuus, "tuhoavat" kaiken hapen heterokystin ympäriltä luoden anaerobisia olosuhteita. Tämä lisää typpigenaasin tuottavuutta.

Aineen vaihto heterokystin ja vegetatiivisten solujen välillä

Heterokystissä molekyylityppi muunnetaan ammoniumiksi typpigenaasin vaikutuksesta , minkä jälkeen ammonium ja glutamaatti muunnetaan glutamiinisyntaasin (GS) osallistuessa glutamiiniksi . Koska glutamaattisyntaasia ( HOGAT ) on pääosin vegetatiivisissa soluissa, muodostunut glutamiini siirtyy sinne heterokysteistä, joissa HOGAT muuttaa sen glutamaatiksi. Tämän reaktion seurauksena alfa-ketoglutaraadista ja glutamiinista muodostuu kaksi glutamaattimolekyyliä, joista toinen jää vegetatiiviseen soluun ja menee aineenvaihduntaan ja toinen tulee vegetatiivisesta solusta heterokystian sulkeen kierron.

Muita aminohappoja muodostuu vegetatiivisissa soluissa glutamaatista ja glutamiinista. Sitoutunut typpi varastoidaan syanofysiinirakeissa. Syanofysiini on arginiinin ja aspartaatin kopolymeeri .

Assimiloitunut ilmakehän hiili fotosynteesin aikana vegetatiivisissa soluissa siirtyy orgaaniseen muotoon - glukoosiksi, joka voi metaboloitua pyruvaaiksi , jälkimmäisestä - isositraatista trikarboksyylihappokierrossa . Heterokystiin saapuva hiilihydraatti (glukoosi / sakkaroosi) hapettuu pentoosifosfaattikierrossa hiilidioksidiksi. Tässä tapauksessa muodostuu pelkistyspotentiaali ja vetyioneja, jotka ovat välttämättömiä ammoniumin synteesille molekyylitypestä. Heterokysteistä löydettiin invertaasi, joka hajottaa sakkaroosin glukoosiksi ja fruktoosiksi . Isositraattidehydrogenaasi (IDH) muuttaa isositraattia α-ketoglutaraatiksi.

Heterokystien muodostumisen säätely

Trikoomisolun erilaistumista kohti heterokystin muodostumista säätelee NtcA DNA :ta sitova proteiini, kun taas hetR-geenin ilmentyminen lisääntyy. Sen toimintaa moduloivat hetF- ja patA -geenituotteet . Tämä prosessi voidaan estää ammoniumin läsnäololla väliaineessa. hetR-geenituote voi indusoida vierekkäisten vegetatiivisten trikomisolujen erilaistumisen.

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri katalaani Hienoa norjalaista Britannica (verkossa)