Polysakkaridit ovat korkean molekyylipainon hiilihydraatteja , monosakkaridien ( glykaanien ) polymeerejä . Polysakkaridimolekyylit ovat pitkiä lineaarisia tai haarautuneita monosakkariditähteiden ketjuja , jotka on yhdistetty glykosidisidoksella . Hydrolysoituessaan ne muodostavat monosakkarideja tai oligosakkarideja . Elävissä organismeissa ne suorittavat varatoimintoja ( tärkkelys , glykogeeni ), rakenteellisia ( selluloosa , kitiini ) ja muita toimintoja.
Polysakkaridien ominaisuudet eroavat merkittävästi niiden monomeerien ominaisuuksista ja eivät riipu pelkästään koostumuksesta, vaan myös molekyylien rakenteesta (erityisesti haarautumisesta). Ne voivat olla amorfisia tai jopa veteen liukenemattomia . [1] [2] Jos polysakkaridi koostuu samoista monosakkariditähteistä, sitä kutsutaan homopolysakkaridiksi tai homoglykaaniksi , ja jos se koostuu erilaisista monosakkarideista, sitä kutsutaan heteropolysakkaridiksi tai heteroglykaaniksi . [3] [4]
Luonnolliset sakkaridit koostuvat useimmiten monosakkarideista , joiden kaava on (CH 2 O) n , jossa n ≥3 (esimerkiksi glukoosi , fruktoosi ja glyseraldehydi ) [5] . Useimpien polysakkaridien yleinen kaava on C x (H 2 O) y , jossa x on tavallisesti välillä 200 - 2500. Useimmiten monomeerit ovat kuuden hiilen monosakkarideja , jolloin polysakkaridikaava näyttää tältä (C 6 H 10 O 5 ) n , missä 40 ≤ n ≤ 3000.
Polysakkarideja kutsutaan yleisesti polymeereiksi, jotka sisältävät yli kymmenen monosakkaridijäännöstä. Polysakkaridien ja oligosakkaridien välillä ei ole terävää rajaa . Polysakkaridit ovat tärkeä biopolymeerien alaryhmä . Niiden toiminta elävissä organismeissa on yleensä joko rakenteellista tai varaosaa. Korkeampien kasvien vara-aine on yleensä tärkkelys , joka koostuu amyloosista ja amylopektiinistä (glukoosipolymeereistä). Eläimillä on samanlainen, mutta tiheämpi ja haaroittuneempi glukoosipolymeeri , jota kutsutaan glykogeeniksi tai "eläintärkkelykseksi". Sitä voidaan käyttää nopeammin, mikä johtuu eläinten aktiivisesta aineenvaihdunnasta.
Selluloosa ja kitiini ovat rakenteellisia polysakkarideja. Selluloosa toimii kasvien soluseinän rakenteellisena perustana , se on yleisin orgaaninen aine maan päällä. [6] Sitä käytetään paperin ja tekstiilien tuotannossa sekä raaka-aineena viskoosin , selluloosa-asetaatin , selluloosan ja nitroselluloosan tuotannossa . Kitiinillä on sama rakenne, mutta sen lujuutta lisäävä typpeä sisältävä sivuhaara. Sitä löytyy niveljalkaisten eksoskeletoneista ja joidenkin sienten soluseinistä . Sitä käytetään myös monilla teollisuudenaloilla, mukaan lukien kirurgiset neulat . Polysakkarideja ovat myös kalloosi , laminariini , krysolaminariini , ksylaani , arabinoksylaani , mannaani , fukoidaani ja galaktomannaanit .
Toiminto | Ominaista |
Energiaa | Pääasiallinen energianlähde. Ne hajoavat monosakkarideiksi, minkä jälkeen ne hapetetaan CO 2 :ksi ja H 2 O:ksi. Kun 1 g hiilihydraatteja hajoaa, vapautuu 17,6 kJ energiaa. |
Rakenteellinen | Ne ovat osa solukalvoja ja joitain organelleja. Kasveissa polysakkarideilla on tukitoiminto. |
Varata | Ne kerääntyvät kasvien (tärkkelys) ja eläinten (glykogeeni) kudoksiin. Käytetään kun tarvitaan energiaa. |
Suojaava | Erilaisten rauhasten vapauttamat salaisuudet rikastuvat hiilihydraateilla, kuten glukoproteiineilla, jotka suojaavat onttojen elinten (ruokatorvi, mahalaukku, keuhkoputket) seinämiä mekaanisilta vaurioilta, haitallisten bakteerien ja virusten tunkeutumiselta. |
Ruokavalion polysakkaridit ovat tärkeimmät energianlähteet. Monet mikro-organismit hajottavat tärkkelyksen helposti glukoosiksi, mutta useimmat mikro-organismit eivät pysty sulattamaan selluloosaa tai muita polysakkarideja, kuten kitiiniä ja arabinoksylaaneja . Jotkut bakteerit ja protistit voivat ottaa näitä hiilihydraatteja. Esimerkiksi märehtijät ja termiitit käyttävät mikro-organismeja selluloosan sulattamiseen.
Vaikka nämä monimutkaiset hiilihydraatit eivät ole kovin helposti sulavia, ne ovat tärkeitä ravinnon kannalta. Nämä hiilihydraatit, joita kutsutaan ravintokuiduiksi , parantavat ruoansulatusta muiden etujen ohella. Ravintokuidun päätehtävä on muuttaa ruoansulatuskanavan luonnollista sisältöä ja muuttaa muiden ravintoaineiden ja kemikaalien imeytymistä. [7] [8] Liukoinen kuitu sitoutuu ohutsuolessa oleviin sappihappoihin liukenemalla ne paremman imeytymisen varmistamiseksi; tämä puolestaan alentaa veren kolesterolitasoa . [9] Liukoinen kuitu myös hidastaa sokerin imeytymistä ja vähentää vastetta sokeriin syömisen jälkeen, normalisoi veren lipiditasoja ja syntetisoituu paksusuolessa käymisen jälkeen lyhytketjuisiksi rasvahapoiksi sivutuotteina, joilla on laaja valikoima fysiologisia vaikutuksia. toimintaa (selvitetty alla). Vaikka liukenemattomat kuidut vähentävät diabeteksen riskiä, niiden vaikutusmekanismia ei vieläkään tunneta. [kymmenen]
Ravintokuitua pidetään tärkeänä osana ruokavaliota, ja monissa kehittyneissä maissa niiden saannin lisäämistä suositellaan. [7] [8] [11] [12]
Tärkkelykset ovat glukoosin polymeerejä, joissa glukopyranoositähteet muodostavat alfayhdisteitä . Ne on valmistettu amyloosin (15–20 %) ja amylopektiinin (80–85 %) seoksesta. Amyloosi koostuu useiden sadoista glukoosimolekyyleistä koostuvasta lineaarisesta ketjusta, kun taas amylopektiini on haarautunut molekyyli, joka koostuu useista tuhansista glukoosiyksiköistä (kukin 24–30 glukoosiyksikön ketju on yksi amylopektiiniyksikkö). Tärkkelykset ovat veteen liukenemattomia . Ne voidaan pilkkoa rikkomalla alfayhdisteitä (glykosidiyhdisteitä). Sekä eläimillä että ihmisillä on amylaaseja, jotta ne voivat sulattaa tärkkelystä. Perunat , riisi , jauhot ja maissi ovat tärkeimmät tärkkelyksen lähteet ihmisen ruokavaliossa. Kasvit varastoivat glukoosia tärkkelyksen muodossa.
Glykogeeni on toiseksi tärkein pitkän aikavälin energiavarasto eläin- ja sienisoluissa, joka varastoituu energiaksi rasvakudokseen . Glykogeenia muodostuu ensisijaisesti maksassa ja lihaksissa , mutta sitä voidaan tuottaa myös glykogeneesin kautta aivoissa ja mahassa . [13]
Glykogeeni on tärkkelyksen analogi , kasvien glukoosipolymeeri , jota joskus kutsutaan "eläintärkkelykseksi", [14] ja sen rakenne on samanlainen kuin amylopektiinillä , mutta se on haaroittuneempi ja kompaktimpi kuin tärkkelys. Glykogeeni on polymeeri, joka on yhdistetty glykosidisilla sidoksilla α(1 → 4) (haarautumispisteissä - α(1 → 6)). Glykogeenia löytyy rakeiden muodossa monien solujen sytosolissa /sytoplasmassa ja sillä on tärkeä rooli glukoosikierrossa. Glykogeeni muodostaa energiavaraston , joka laitetaan nopeasti kiertoon, kun glukoosia tarvitaan, mutta se on vähemmän tiheää ja nopeammin saatavilla energiana kuin triglyseridit (lipidit).
Maksasoluissa pian syömisen jälkeen glykogeeni voi olla jopa 8 prosenttia massasta (aikuisilla - 100-120 g). [15] Ainoastaan maksaan varastoitunut glykogeeni on muiden elinten ulottuvilla. Lihaksissa glykogeeni muodostaa 1-2 % massasta. Elimistöön – erityisesti lihakseen , maksaan ja punasoluihin [16] [17] [18] varastoidun glykogeenin määrä riippuu fyysisestä aktiivisuudesta, perusaineenvaihduntanopeudesta ja ruokailutottumuksista, kuten ajoittaisesta paastoamisesta . Pieni määrä glykogeenia löytyy munuaisista ja vielä vähemmän aivojen gliasoluista ja valkosoluista . Kohtu varastoi myös glykogeenia raskauden aikana, jotta alkio voi kasvaa. [viisitoista]
Glykogeeni koostuu haarautuneesta glukoositähteiden ketjusta. Sitä löytyy maksasta ja lihaksista.
Glykogeenikaavio kaksiulotteisessa leikkauksessa. Ytimessä on glykogeniiniproteiini , jota ympäröivät glukoosijäännökset . Koko pallomainen rae voi sisältää noin 30 000 glukoositähdettä. [19]
Haaroittuminen glykogeenimolekyylissä .
Inuliini ja inuliinin kaltaiset aineet ovat fruktoosin polymeerejä. Ne toimivat varahiilivetynä 36 tuhannelle kasvilajille, kuten vehnälle, sipulille, valkosipulille, maa-artisokalle, sikurille.
Arabinoksylaaneja löytyy sekä kasvien suurista että pienemmistä soluseinistä, ja ne ovat kahden pentoosisokerin , arabinoosin ja ksyloosin , kopolymeerejä .
Kasvien rakennusmateriaali muodostuu pääasiassa selluloosasta . Puu sisältää selluloosan lisäksi paljon ligniiniä , kun taas paperi ja puuvilla sisältävät lähes puhdasta selluloosaa. Selluloosa on polymeeri , joka koostuu toistuvista glukoosiyksiköistä, jotka on liitetty toisiinsa beeta- sidoksilla. Ihmisillä ja monilla eläimillä ei ole entsyymejä beeta- sidosten katkaisemiseen, joten ne eivät sulata selluloosaa. Tietyt eläimet, kuten termiitit , voivat sulattaa selluloosaa, koska niiden ruoansulatusjärjestelmässä on entsyymejä, jotka voivat sulattaa sitä. Selluloosa on veteen liukenematon. Ei muuta väriä jodin kanssa sekoitettuna. Hydrolysoituessaan siitä tulee glukoosia. Se on maailman runsain hiilihydraatti.
Kitiini on yksi yleisimmistä luonnonpolymeereistä. Se on monien eläinten, kuten eksoskeleton , rakennuspalikka . Mikro-organismit hajottavat sen ajan myötä ympäristössä. Sen hajoamista voivat katalysoida kitinaaseiksi kutsutut entsyymit , joita mikro-organismit, kuten bakteerit ja sienet , erittävät ja joita jotkut kasvit tuottavat. Joillakin näistä mikro-organismeista on reseptoreita , jotka hajottavat kitiinin yksinkertaiseksi sokeriksi . Kun he löytävät kitiinin, he alkavat erittää entsyymejä , jotka hajottavat sen glykosidisidoksiksi saadakseen yksinkertaisia sokereita ja ammoniakkia .
Kemiallisesti kitiini on hyvin lähellä kitosaania (vesiliukoisempi kitiinin johdannainen). Se on myös hyvin samanlainen kuin selluloosa : se on myös pitkä, haarautumaton glukoositähteiden ketju , mutta siinä on lisäryhmiä. Molemmat materiaalit antavat organismeille voimaa.
Pektiinit ovat joukko polysakkarideja, jotka koostuvat a-1,4-sidoksista D-galaktopyranosyluronihapon tähteiden välillä. Niitä löytyy monista tärkeimmistä kasvien soluseinistä ja ei-puumaisista osista.
Happopolysakkaridit ovat polysakkarideja, jotka sisältävät karboksyyliryhmiä , fosfaattiryhmiä ja/tai rikkiesteriryhmiä .
Patogeeniset bakteerit tuottavat yleensä viskoosin, limaisen kerroksen polysakkarideja. Tämä "kapseli" kätkee bakteerin pinnalle antigeenisiä proteiineja , jotka muutoin aiheuttaisivat immuunivasteen ja siten johtaisivat bakteerin tuhoutumiseen. Kapselipolysakkaridit ovat vesiliukoisia, usein happamia ja niiden molekyylipaino on 100–2000 kDa . Ne ovat lineaarisia ja koostuvat jatkuvasti toistuvista 1-6 monosakkaridin alayksiköistä . Rakenteellinen monimuotoisuus on suuri; vain yksi Escherichia coli tuottaa noin kaksisataa erilaista polysakkaridia . Kapselipolysakkaridien seos joko konjugoidaan tai sitä käytetään luonnollisesti rokotteena .
Bakteerit ja monet muut mikrobit, mukaan lukien sienet ja levät , erittävät usein polysakkarideja tarttumaan pintoihin estääkseen kuivumisen. Ihmiset ovat oppineet muuttamaan joitakin näistä polysakkarideista hyödyllisiksi tuotteiksi, mukaan lukien ksantaanikumi , dekstraani , guarkumi, welan-kumi, dutaankumi ja pullulaani .
Useimmat näistä polysakkarideista vapauttavat edullisia viskoelastisia ominaisuuksia, kun ne liuotetaan veteen hyvin alhaisella tasolla. [20] Tämä mahdollistaa monenlaisten nesteiden käytön jokapäiväisessä elämässä, kuten tuotteita, kuten voiteita, puhdistusaineita ja maaleja, jotka ovat viskooseja stabiilina, mutta muuttuvat paljon nestemäisemmiksi pienimmälläkin liikkeellä ja joita käytetään sekoittamiseen tai ravistukseen, kaatamiseen. , pyyhkiä tai kampaa. Tätä ominaisuutta kutsutaan pseudoplastisuudeksi ; tällaisten materiaalien tutkimusta kutsutaan reologiaksi .
Leikkausnopeus (rpm) | Viskositeetti (cP) |
---|---|
0.3 | 23330 |
0.5 | 16 000 |
yksi | 11 000 |
2 | 5500 |
neljä | 3250 |
5 | 2900 |
kymmenen | 1700 |
kaksikymmentä | 900 |
viisikymmentä | 520 |
100 | 310 |
Tällaisten polysakkaridien vesiliuoksella on mielenkiintoinen ominaisuus: jos annat sille ympyräliikkeen, liuos jatkaa ensin kiertämistä hitaudella, hidastuen viskositeetin vuoksi ja muuttaa sitten suuntaa, minkä jälkeen se pysähtyy. Tämä kääntyminen johtuu polysakkaridiketjujen elastisuudesta, jotka venytyksen jälkeen pyrkivät palaamaan rentoutuneeseen tilaan.
Kalvopolysakkaridit palvelevat muita rooleja bakteerien ekologiassa ja fysiologiassa . Ne toimivat esteenä soluseinän ja ulkomaailman välillä, välittävät isännän ja loisen vuorovaikutusta ja muodostavat biofilmin rakennuspalikoita . Nämä polysakkaridit syntetisoidaan nukleotidiaktivoiduista prekursoreista (niitä kutsutaan nukleotidisokereiksi ), ja monissa tapauksissa kaikkia koko polymeerin biosynteesiin, kokoamiseen ja kuljettamiseen tarvittavia entsyymejä koodaavat geenit, jotka on järjestetty erityisiin ryhmiin geenin genomin kanssa. organismi . Lipopolysakkaridi on yksi tärkeimmistä kalvopolysakkarideista, jolla on keskeinen rooli solun rakenteellisen eheyden ylläpitämisessä, ja se on myös tärkein välittäjä isännän ja loisen välisessä vuorovaikutuksessa.
Viime aikoina on löydetty entsyymejä, jotka muodostavat O-antigeenien A-ryhmän (homopolymeeri) ja B-ryhmän (heteropolymeeri), ja niiden metaboliset reitit on määritetty. [21] Eksopolysakkaridialginaatti on lineaarinen polysakkaridi, joka on sitoutunut D-mannuroni- ja L-guluronihappojen β-1,4-tähteisiin ja on vastuussa kystisen fibroosin viimeisen vaiheen mukoidifenotyypistä. Pel- ja psl - lokukset ovat kaksi äskettäin löydettyä geneettistä ryhmää, joita myös koodaavat eksopolysakkaridit ja joiden on havaittu olevan erittäin tärkeitä biofilmin ainesosia. Ramnolipidit ovat biologisia pinta-aktiivisia aineita, joiden tuotanto on tiukasti säädeltyä transkription tasolla, mutta niiden roolia sairauden aikana ei ole vielä tutkittu. Proteiinin glykosylaatio , erityisesti piliini ja flagelliini , on ollut useiden ryhmien tutkimusten kohteena noin vuodesta 2007 lähtien, ja se näyttää olevan erittäin tärkeä tartunnan ja tunkeutumisen kannalta bakteeri-infektion aikana. [22]
Temaattiset sivustot | ||||
---|---|---|---|---|
Sanakirjat ja tietosanakirjat | ||||
|
Multisakkaridit | |
---|---|
disakkarideja |
|
Trisakkaridit |
|
Tetrasakkaridit | |
Pentasakkaridit |
|
Heksasakkaridit |
|
Oligosakkaridit |
|
Polysakkaridit |