Hormogoniat

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 19. joulukuuta 2018 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 4 muokkausta .

Hormogoniat  ovat syanobakteerien lyhyitä solusäikeitä, jotka eivät ole riippuvaisia ​​vegetatiivisista filamenteista. Erilaiset sinilevät voivat muodostaa hormogonioita - sekä muodostavia että muodostamattomia heterokystejä .

Ominaisuudet

Hormogonioiden saaminen verrattuna vegetatiivisiin trikomiin on niiden liikkuvuus, mutta samalla ne eivät pysty sitomaan typpeä (eivät sisällä heterokystejä) ja kasvamaan. Morfologisesti hormonisolut eroavat vegetatiivisista soluista esimerkiksi ribosomien, geneettisen materiaalin, karboksysomien jne. sisällössä lajista riippuen. Fotosynteesi hormonisoluissa jatkuu, mutta alhaisemmalla intensiteetillä. Hormogonian fotosynteettisten tuotteiden kohtaloa ei tunneta.

Joidenkin sinilevien lajien hormogoniat sisältävät kaasuvakuoleja, jotka säätelevät kelluvuutta. Se voi myös vaihdella hormogonian liikkuvuutta. Esimerkiksi suvujen Lyngbya ja Leptolyngbya sinilevät muodostavat hormogonioita ilman kaasuvakuoleja, kun taas morfologisesti ne ovat hyvin samanlaisia ​​kuin vegetatiiviset trikomit ja ovat melko hitaita. Chlorogloeopsis- ja Fischerella -sukuun kuuluvien sinilevien hormogoniat ovat erittäin liikkuvia eivätkä myöskään sisällä kaasuvakuoleja, kun taas niiden solut eroavat merkittävästi vegetatiivisista pienen koon ja sylinterimäisen muodon vuoksi. Tyypillisiä kaasuvakuolien omistajia ovat Nostoc- , Calothrix- ja Tolypothrix - sukuihin kuuluvien sinilevien hormogoniat .

Liike

Hormogoniaalisen liukumisen mekanismia ei tunneta. Phormidium uncinatumin vegetatiivisista soluista tunnistetun oskilliiniproteiinin oletetaan osallistuvan tähän prosessiin . Mahdollisesti se tarjoaa hormogonioiden suunnatun liikkeen solunulkoisen liman läpi. Hormogonioiden liikettä tutkittaessa vegetatiivisten solujen havaittiin olevan hydrofobisia , kun taas hormogoniat ovat hydrofiilisiä. Joidenkin sinilevien hormogoniassa on pili - tyyppisiä muodostelmia, joiden esiintyminen liittyy myös liikkeeseen. Fimbria Nostoc sp. ja Calothrix sp. soluseinän ulkopinnalla hormogoniat ovat lukuisia ja sijaitsevat peritrichically. Syanobakteerien fimbriat eroavat heterotrofisten bakteerien piluksista .

Toiminnot

Hormogonian tärkein rooli on rihmamaisten sinilevien leviäminen lyhyitä matkoja liukumalla kiinteällä alustalla tai leijumalla vesipatsaassa. Koska syanobakteerit ovat fotoautotrofisia mikro-organismeja, hormogonioiden positiivisella fototaksisella on tärkeä rooli valaistujen elinympäristöjen kehittymisessä.

Muodostelu

Hormogoniaalinen erilaistuminen alkaa solujen jakautumisella lähes samanaikaisesti kaikissa trikomien vegetatiivisissa soluissa , mutta ei välttämättä kaikissa trikoomeissa. Solujen jakautuminen tapahtuu ilman DNA -synteesiä , koska useimmilla syanobakteereilla on useita geneettisiä materiaaleja. Toisin sanoen, jopa ilman DNA-synteesiä, jokainen hormonisolu saa todennäköisesti vähintään yhden kopion DNA:sta. Usein hormonisolut ovat pieniä, koska ne muodostuvat toistuvien solujen jakautumisen kautta ilman, että solukoko kasvaa. Solunjakautumisen jälkeen trikomit jaetaan satunnaisiin paikkoihin. Heterokystien läsnä ollessa trikomi erottuu heterokystin ja viereisen vegetatiivisen solun välillä, kun taas vapaa heterokysta menettää kykynsä sitoa typpeä. Hormogonioiden olemassaolon kesto on pieni - 35-48 tuntia. Sen jälkeen ne menettävät kaasuvakuolit ja liikkuvuuden ja erilaistuvat takaisin vegetatiivisiksi soluiksi. Sitoutuneen typen puuttuessa hormogoniat erilaistuvat heterokysteiksi, ensin trikomin päissä ja sitten keskellä. Siitä hetkestä, kun hormogonien erilaistuminen alkaa niiden täydelliseen palautumiseen vegetatiiviseen tilaan, kuluu 96 tuntia.

Asetus

Tiedetään, että kaikissa tunnetuissa syanobakteerikannoissa sitoutuneen typen puute ympäristössä on riittävä indusoimaan heterokystien erilaistumista. Tällaista universaalia indusoijaa ei tunneta hormogonien erilaistumisen induktiossa. Usein laboratoriossa hormogonioiden erilaistuminen indusoidaan siirtämällä sinilevien viljelmä tuoreeseen alustaan. Kuitenkin jo mainittu typen nälkä (esimerkiksi NaNO 3 :n poistaminen alustasta ) joissakin Calothrix- ja Nostoc -kannoissa aiheuttaa pikemminkin hormogonioiden kuin heterokystien erilaistumista. Samanaikaisesti NaNO 3 :n korvaaminen ekvimolaarisilla NaCl-, KCL- tai KNO3 - pitoisuuksilla estää hormogonioiden erilaistumisen Nostoc muscorum -bakteerissa, toisin kuin Calothrix sp. (PCC 7601). Joidenkin Calothrix-kantojen hormogonien erilaistumisen indusoija on vegetatiivisten trikomien liike alhaisissa lämpötiloissa - 4-10 ºС. Hormogonioiden erilaistuminen joissakin syanobakteereissa, joita viljellään alhaisen fosfori- tai rautapitoisuuden olosuhteissa, johtuu fosforin tai raudan lisäämisestä viljelyalustaan. Mastigocladus laminosuksen hormonien erilaistuminen havaitaan, kun viljelmä siirretään nestemäisestä elatusaineesta kiinteään. Hormogoniaalisen erilaistumisprosessin ja valon eri aallonpituuksille altistumisen välillä on korrelaatio. Esimerkiksi, kun vihreässä valossa kasvatetut erilaiset Nostoc- ja Calothrix -kannat altistetaan punaiselle valolle , havaitaan hormogoniaalista erilaistumista. Samalla tavalla punainen valo vaikuttaa pimeässä kasvatettuun Nostoc muscorum -viljelmään . Yleisesti ottaen punaisen valon on osoitettu indusoivan hormogoniaalista erilaistumista, kun taas vihreän valon, yksinään tai yhdessä muiden aallonpituuksien kanssa, on osoitettu estävän hormogoniaalista erilaistumista.