Kaivinkoneet

Kaivinkoneet
Suolen giardia ( Giardia lamblia )
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitRyhmä:Kaivinkoneet
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Excavata ( Cavalier-Smith [1] ) Simpson, 2003 [2]
Supertyypit
Discoba Metamonada
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa EOL   9096336 FW   212581

Kaivaukset ( lat.  Excavata ) ovat suuri ryhmä protisteja , jotka kuuluvat eukaryoottialueeseen [3] [3] [4] . Tähän ryhmään kuuluu monia erilaisia ​​lajeja: vapaasti eläviä, symbioottisia ja loisia , mukaan lukien joitakin tärkeitä ihmisen loisia.

Simpson ja Patterson ehdottivat sitä ensimmäisen kerran viralliseksi taksoniksi vuonna 1999 [5] [6] ja Thomas Cavalier-Smith otti käyttöön vuonna 2002.

Fylogenominen analyysi on jakanut Excavata-jäsenet kolmeen eri ryhmään: Discobids , Metamonads ja Malamonads [7] [8] [9] . Euglenozoaa lukuun ottamatta ne kaikki eivät ole fotosynteettisiä .

Rakennus

Tyypillisellä tämän ryhmän edustajalla on yksi tuma ja kaksi siipiä (mutta niitä voi olla neljä tai useampia) [6] . Yksi siimoista on suunnattu taaksepäin ja sijaitsee vatsaurassa , joka antoi nimen koko ryhmälle [5] [8] . Se sisältää myös solun suun . Yksi siimoista on pääsääntöisesti pidempi kuin toinen (pää); kunkin tytärsolun jakautumisen aikana yksi siima lähtee. Solussa, johon lyhyt siima on lähtenyt, siitä tulee tärkein.

Joissakin (erityisesti anaerobisissa suolistoloisissa ) mitokondriot ovat vähentyneet huomattavasti [ 7] . Joistakin kaivauksista puuttuu "klassiset" mitokondriot, ja niitä kutsutaan "amitondrioiksi", vaikka useimmat säilyttävät mitokondrioorganellit erittäin modifioidussa muodossa (kuten hydrogenosomeina tai mitosomeina ). Niiden joukossa, joilla on mitokondrioita, mitokondriokristallot voivat olla putkimaisia, kiekkomaisia ​​tai joissakin tapauksissa laminaarisia.

Erilaisia ​​ryhmiä, joilta nämä ominaisuudet puuttuvat, voidaan pitää geneettisten todisteiden perusteella (perustuu ensisijaisesti molekyylisekvenssien fylogeneettisiin puihin ) [10] .

Acrasidae - limahomeet ovat ainoita kaivauksia , joissa on rajoitettu monisoluisuus . Kuten muutkin solulimahomeet, ne elävät suurimman osan elämästään yksittäisinä soluina , mutta joskus ne kerääntyvät suurempiin ryhmiin.

Luokitus

Kaivinkoneet on jaettu kuuteen pääalaryhmään tyyppi/luokkatasolla. Toinen ryhmä, malavimonadidit, voidaan myös sisällyttää kaivauksiin, vaikka fylogeneettiset todisteet ovat epävarmoja.

Discoba _

Euglenozoa (Euglenozoa) ja Heterolobosea (Percolozoa) näyttävät olevan erityisen läheisiä sukulaisia, ja niitä yhdistää mitokondrioissa esiintyvä kiekkomainen cristae. Discicristatan ja Jakobidan [11] välillä on osoitettu läheinen suhde , sillä jälkimmäisellä on putkimaisia ​​risteyksiä kuten useimmilla muilla alkueläimillä , ja siksi ne liitettiin yhteen nimellä Discoba , jota on ehdotettu tälle näennäisesti monofyleettiselle ryhmälle. [3]

Metamonadit

Metamonadit ovat epätavallisia siinä mielessä, että ne ovat menettäneet "klassiset" mitokondriot - sen sijaan niillä on hydrogenosomeja, mitosomeja tai karakterisoimattomia organelleja. Oxymonad Monocercomonoides menetti kokonaan mitokondrioiden kanssa homologiset organellit.

Malawimonadit

Malawimonadeja pidetään kaivausryhmän jäseninä niiden tyypillisen morfologian sekä fylogeneettisten suhteidensa vuoksi muiden kaivausten kanssa joissakin molekyylifylogioissa. Niiden asema eukaryoottien joukossa on kuitenkin edelleen kyseenalainen. [neljä]

Antsiromonads (Ancyromonads)

Anciromonas ovat pieniä vapaasti eläviä soluja, joissa on kapea pitkittäinen ura solun toisella puolella. Anciromonas-uraa ei käytetä " lietteen ruokinnassa ", toisin kuin "tyypillisissä" kaivauksissa (esim. malavimonads, jacobids, suvut Trimastix , Carpediemonas , Kiperferlia jne.). Sen sijaan anciromonas valtaa pintoihin kiinnittyneet prokaryootit . Anciromonasen fylogeneettinen asema on huonosti ymmärretty, mutta joissakin fylogeneettisissä analyyseissä ne katsotaan olevan malavimonadien lähisukulaisia ​​[12] . Siksi on mahdollista, että anciromonas ovat tärkeitä "todellisten" kaivausten kehityksen ymmärtämisessä.

Monophyly

Kaivinkoneiden sijainti on edelleen epäselvä; ne eivät välttämättä ole monofyleettinen ryhmä. Vaikka kaivauksissa näyttää olevan useita monofyleettisiä kladeja. [13]

Jotkut pitävät kaivauksia primitiivisimpien eukaryoottien joukossa, mikä johtuu osittain niiden sijoittamisesta moniin evoluutiopuihin . Tämä voi viitata siihen, että ne kuuluvat parafyleettiseen luokkaan, mukaan lukien muiden elävien eukaryoottien esi-isät. Joidenkin kaivausten sijoittaminen "varhaisiksi oksiksi" voi kuitenkin olla pitkien oksien vetovoiman aiheuttama analyysiartefaktti, kuten on havaittu muiden ryhmien, kuten mikrosporidien , kohdalla .

Cladogrammi

Suositeltavat kladogrammit kaivauksen sijoittamiseen: [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22]

[17] [23]

Muistiinpanot

1. ↑ Cavalier-Smith T. Eukaryoottien fagotrofinen alkuperä ja alkueläinten fylogeneettinen luokitus // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2002. - Voi. 52. - P. 297-354. - doi : 10.1099/ijs.0.02058-0 .
2. ↑ Simpson AGB Sytoskeletal organisaatio, fylogeneettiset affiniteetit ja systematiikka kiistanalaisessa taksonissa Excavata (Eukaryota) // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2003. - Voi. 53. - P. 1759-1777. - doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 .
3. ↑ 1 2 3 Vladimir Hampl, Laura Hug, Jessica W. Leigh, Joel B. Dacks, B. Franz Lang. Fylogenomiset analyysit tukevat Excavatan monofyliaa ja ratkaisevat suhteita eukaryoottisten "superryhmien" välillä  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2009-03-10. — Voi. 106 , iss. 10 . - P. 3859-3864 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0807880106 . — PMID 19237557 .
4. ↑ 1 2 Alastair GB Simpson, Yuji Inagaki, Andrew J. Roger. Excavate-protistien kattavat monigeeniset fylogeniat paljastavat "primitiivisten" eukaryoottien evolutionaariset asemat  //  Molekyylibiologia ja evoluutio. - 2006-03-01. — Voi. 23 , iss. 3 . — s. 615–625 . — ISSN 0737-4038 1537-1719, 0737-4038 . - doi : 10.1093/molbev/msj068 . — PMID 16308337 .
5. ↑ 1 2 Alastair G. B. Simpson, David J. Patterson. Carpediemonas membraniferan (Eukaryota) ultrarakenne viitaten "kaivaushypoteesiin"  //  European Journal of Protistology. - 1999-12. — Voi. 35 , iss. 4 . — s. 353–370 . - doi : 10.1016/S0932-4739(99)80044-3 .
6. ↑ 1 2 A. G. B. Simpson. Sytoskeletaalinen organisaatio, fylogeneettiset affiniteetit ja systematiikka kiistanalaisessa taksonissa Excavata (Eukaryota)  (englanniksi)  // INTERNATIONAL JOURNAL OF SYSTEMATIC AND EVOLUTIONARY MICROBIOLOGY. – 11.11.2003. — Voi. 53 , iss. 6 . - P. 1759-1777 . — ISSN 1466-5026 . - doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 . — PMID 14657103 .
7. ↑ 1 2 Matthew W Brown, Aaron A Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki. Fylogenomiikka sijoittaa orvot protistanilinjat uuteen eukaryoottiseen superryhmään  //  Genomibiologia ja evoluutio. - 2018-02-01. — Voi. 10 , iss. 2 . — s. 427–433 . — ISSN 1759-6653 . - doi : 10.1093/gbe/evy014 . — PMID 5793813 .
8. ↑ 1 2 Aaron A. Heiss, Martin Kolisko, Fleming Ekelund, Matthew W. Brown, Andrew J. Roger. Yhdistetty morfologinen ja fylogominen uudelleentarkastelu malavimonadista, kriittisestä taksonista eukaryoottien evoluutiohistorian päättelemiseksi  //  Royal Society Open Science. - 2018-04. — Voi. 5 , iss. 4 . — P. 171707 . — ISSN 2054-5703 . - doi : 10.1098/rsos.171707 . — PMID 29765641 .
9. ↑ Patrick J. Keeling, Fabien Burki. Edistyminen kohti eukaryoottien puuta  //  Current Biology. - 2019-08. — Voi. 29 , iss. 16 . — P. R808–R817 . - doi : 10.1016/j.cub.2019.07.031 . — PMID 31430481 .
10. ↑ Cavalier-Smith. Eukaryoottien fagotrofinen alkuperä ja alkueläinten fylogeneettinen luokitus.  (englanti)  // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 01-03-2002. — Voi. 52 , iss. 2 . — s. 297–354 . - ISSN 1466-5034 1466-5026, 1466-5034 . - doi : 10.1099/00207713-52-2-297 . — PMID 11931142 .
11. ↑ Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Henner Brinkmann, Gertraud Burger, Andrew J. Roger, Michael W. Gray. Kohti eukaryoottisen puun ratkaisemista: Jakobidien ja serkosoaanien filogeneettiset asemat  //  Current Biology. - 2007-08. — Voi. 17 , iss. 16 . - s. 1420-1425 . - doi : 10.1016/j.cub.2007.07.036 . — PMID 17689961 .
12. ↑ Matthew W Brown, Aaron A Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki. Fylogenomiikka sijoittaa orvot protistanilinjat uuteen eukaryoottiseen superryhmään  //  Genomibiologia ja evoluutio. - 2018-02-01. — Voi. 10 , iss. 2 . — s. 427–433 . — ISSN 1759-6653 . - doi : 10.1093/gbe/evy014 . — PMID 29360967 .
13. ↑ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya. Eukaryoottisen monimuotoisuuden nykyisen luokituksen tuen arviointi  //  PLoS Genetics. - 2006. - Voi. 2 , iss. 12 . -P.e220 . _ — ISSN 1553-7390 . - doi : 10.1371/journal.pgen.0020220 . — PMID 17194223 .
14. ↑ Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Rhodri Lewis. Alkueläinsuvun 187-geeninen fysiologia Amoebozoa paljastaa syvästi haarautuneen, ultrarakenteellisesti ainutlaatuisen, vaipallisen merilobosan uuden luokan (Cutosea) ja selventää ameebojen evoluutiota  // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2016-06. - T. 99 . — S. 275–296 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.ympev.2016.03.023 .
15. ↑ Romain Derelle, Guifré Torruella, Vladimír Klimeš, Henner Brinkmann, Eunsoo Kim. Bakteeriproteiinit osoittavat yhden eukaryoottisen juuren  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. – 17.2.2015. — Voi. 112 , iss. 7 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1420657112 . — PMID 25646484 .
16. ↑ Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Elizabeth A. Snell, Cédric Berney, Anna Maria Fiore-Donno. Monigeeninen eukaryoottien fysiologia paljastaa opisthokontien (eläimet, sienet, choanozoans) ja amebozoan todennäköiset alkueläinesi-isät  // Molecular Phylogenetics and Evolution. – 2014-12. - T. 81 . - S. 71-85 . — ISSN 1055-7903 . — doi : 10.1016/j.ympev.2014.08.012. . — PMID 25152275 .
17. ↑ 1 2 Thomas Cavalier-Smith. Kingdoms Protozoa ja Chromista sekä eukaryoottisen puun eozoan juuri  //  Biology Letters. – 23.6.2010. — Voi. 6 , iss. 3 . — s. 342–345 . — ISSN 1744-9561 . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0948 . — PMID 20031978 .
18. ↑ Ding He, Omar Fiz-Palacios, Cheng-Jie Fu, Johanna Fehling, Chun-Chieh Tsai. Vaihtoehtoinen juuri eukaryoottielämän puulle  //  Current Biology. - 2014-02. — Voi. 24 , iss. 4 . — s. 465–470 . - doi : 10.1016/j.cub.2014.01.036 . — PMID 24508168 .
19. ↑ Thomas Cavalier-Smith. Eukaryoottien ruokintamuotojen varhainen kehitys, solujen rakenteellinen monimuotoisuus ja alkueläinlajin Loukozoa, Sulcozoa ja Choanozoa luokittelu  //  European Journal of Protistology. - 2013-05. — Voi. 49 , iss. 2 . — s. 115–178 . - doi : 10.1016/j.ejop.2012.06.001 . — PMID 23085100 .
20. ↑ Laura A. Hug, Brett J. Baker, Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Alexander J. Probst. Uusi näkymä elämänpuusta  (englanniksi)  // Nature Microbiology. - 2016-05. — Voi. 1 , iss. 5 . — s. 16048 . — ISSN 2058-5276 . - doi : 10.1038/nmikrobiol.2016.48 . — PMID 27572647 .
21. ↑ Thomas Cavalier-Smith. Kingdom Chromista ja sen kahdeksan fyla: uusi synteesi, joka korostaa periplastidiproteiinien kohdistusta, sytoskeletaalin ja periplastidien kehitystä ja muinaisia ​​eroja   // Protoplasma . - 2018-01. — Voi. 255 , iss. 1 . — s. 297–357 . — ISSN 0033-183X . - doi : 10.1007/s00709-017-1147-3 . — PMID 28875267 .
22. ↑ Thomas Cavalier-Smith. Euglenoidipellikkelien morfogeneesi ja evoluutio vertailevan ultrarakenteen ja trypanosomatidibiologian valossa: Puolikonservatiivinen mikrotubulusten/kaistaleiden monistaminen, nauhan muotoilu ja transformaatio  (englanniksi)  // European Journal of Protistology. – 2017-10. — Voi. 61 . — s. 137–179 . - doi : 10.1016/j.ejop.2017.09.002 . — PMID 29073503 .
23. ↑ Akinori Yabuki, Ryoma Kamikawa, Sohta A. Ishikawa, Martin Kolisko, Eunsoo Kim. Palpitomonas bilix edustaa kryptistien peruslinjaa: näkemys Cryptistan hahmojen kehityksestä  //  Scientific Reports. - 2015-05. — Voi. 4 , iss. 1 . - s. 4641 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep04641 . — PMID 24717814 .