Homologiset ( muista kreikkalaisista sanoista ὅμοιος - "samanlainen, samanlainen" + λογος - "sana, laki") ovat biologiassa verrattujen organismien osia, joilla on yhteinen alkuperä (vastaavat toisiaan näiden organismien suhteesta johtuen). Homologiaa vastakohtana on analogia , jossa elimillä ei ole yhteistä alkuperää, mutta niillä on yhtäläisyyksiä [1] [2] [3] . Joten linnun siipi on homologinen ihmisen käden kanssa ja samanlainen kuin hyönteisen siipi .
Homologian käsite sai alkunsa vertailevasta anatomiasta , mutta sitä sovelletaan nykyään genomin nukleotidisekvensseihin ja jopa käyttäytymisominaisuuksiin [4] . Lisäksi termiä "homologia" käytetään samankaltaisessa, mutta hieman erilaisessa merkityksessä N. I. Vavilovin ja myöhempien tekijöiden teoksissa homologisten sarjojen laista perinnöllisissä vaihteluissa [ .
Biologian homologian käsitteen esitteli Richard Owen 1840-luvulla, joka ei asettanut itselleen tehtäväksi fylogeneettisten ongelmien ratkaisemista [5] [6] [7] . Hän ehdotti erottamaan samanlaiset :
"... eläimen osa tai elin, jolla on sama tehtävä kuin toisen eläimen toisella osalla tai elin..."ja homologiset rakenteet:
"sama elin eri eläimissä kaikissa eri muodoissa ja toiminnoissa..."Homologian käsitteeseen Owen liitti arkkityypin tai rakennussuunnitelman käsitteen . Vertaamalla luurankoja Owen rekonstruoi selkärankaisten arkkityypin ja kunkin tuolloin tunnetun selkärankaisten luokan ( kalat , matelijat , linnut ja nisäkkäät ) arkkityypit . Hän piti tiettyjen selkärankaisten luurankoja näiden arkkityyppien todellisina ilmentyminä. Hänen esimerkkiään seuraten Thomas Huxley rekonstruoi nilviäisten arkkityypin (rakennussuunnitelman) . Eri eläin- ja kasviryhmien rakennussuunnitelmien etsiminen nousi yhdeksi vertailevan anatomian tärkeimmistä tehtävistä 1800-luvun jälkipuoliskolla.
Evolutionaarisen ajattelun nousun myötä , alkaen Charles Darwinin työstä , homologian ja arkkityypin käsitteet on tulkittu uudelleen. Homologisia elimiä alettiin pitää yhteiseltä esi-isältä perittyinä eliminä, ja arkkityyppiä alettiin pitää hypoteettisena yhteisenä esi-isänä ryhmälle, jota varten se rekonstruoitiin. [9]
On huomattava, että jo ennen Owenin työtä yritettiin virallistaa elävien olentojen vertailumenettelyä ja kehittää vertailevan anatomian yleisiä periaatteita. Joten Etienne Geoffroy Saint-Hilaire kehitti teoksessaan " Anatomical Philosophy " analogien teorian ja muotoili yhteyksien lain . Perustuen Aristoteleen opetuksiin analogioista , hän yritti antaa analogin käsitteelle suurempaa tarkkuutta, löytää kriteerejä ja parametreja vertailua varten ehdottaen nimeämään elimet, jotka ovat samankaltaisessa asemassa verrattuna muihin elimiin verratuissa organismeissa. Tämän teorian perusteella hän itse asiassa oli yksi ensimmäisistä, jotka loivat homologian. Rakennuksissaan E. Geoffroy Saint-Hilaire vietiin usein pois (esimerkiksi hän väitti, että niveljalkaisten ja selkärankaisten organisaatio perustuu yleiseen rakennesuunnitelmaan, vain niveljalkaisilla sisäosat ovat sisällä, eivät selkärangan ulkopuolella) . Hänen oppilaansa kehittivät myös ajatuksia kaikkien eläinten, mukaan lukien nilviäisten ja selkärankaisten , rakennesuunnitelman yhtenäisyydestä, mikä oli yksi syy E. Geoffroy Saint-Hilairen ja Georges Cuvierin (1830) kuuluisaan keskusteluun.
Owenin edeltäjiä ovat Johann Wolfgang Goethe - ei vain runoilija , vaan myös luonnontieteilijä , sekä joukko 1700-luvun lopun - 1800-luvun alun anatomeja, jotka käsittelivät samanlaisia ongelmia. Erityisesti Goethe selkärankaisten kalloa koskevien vertailevien tutkimusten ansiosta löydettiin ihmisen kallon osista, jotka vastaavat etuleuan luuta (ennen sitä pidettiin tärkeänä erona ihmisten ja eläinten välillä).
Toinen tärkeä aihe varhaisessa selkärankaisten homologian tutkimuksessa (Goethe ja Geoffroy Saint-Hilairesta Oweniin) oli selkärankaisten kallon teoria, jonka mukaan selkärankaisen kallo on useiden nikamien fuusiotuote . Huolimatta siitä, että tämä teoria myöhemmin lopulta hylättiin (tämä tapahtui 1800- luvun lopulla ), sillä oli merkittävä heuristinen arvo. Esimerkiksi modernit ajatukset siitä, että hyönteisten pää koostuu useista yhteen sulautuneista osista , ovat peräisin 1800-luvun alun työstä, jonka suorittivat Geoffroy Saint-Hilairen opiskelijat, jotka yrittivät laajentaa selkärankaisten kallon teoriaa pidemmälle. selkärankaiset.
1900-luvun puolivälissä saksalainen eläintieteilijä ja vertaileva anatomi Adolf Remane muotoili kolme homologiakriteeriä, joita pidetään klassisina [4] .
Useat kirjoittajat ovat ehdottaneet muita homologian kriteerejä, mukaan lukien
Homologisten (homodynaamisten) elinten oligomeroituminen - Dogelin periaate - prosessi ( eläinkehityksen aikana ), jossa homologisten ja homodynaamisten muodostumien lukumäärä vähennetään tiettyyn määrään, joka liittyy järjestelmän toimintojen tehostumiseen [11] [12] [13] [14] . Se toteutuu monisoluisten eläinten kaikkien tärkeimpien fylogeneettisten runkojen evoluutiossa, johon liittyy niiden progressiivinen morfologinen ja toiminnallinen erilaistuminen.
Dogelin periaate vasta muodostuneiden elimien moninkertaisesta asettamisesta - uusia elimiä syntyy (esimerkiksi elämäntapojen muutoksesta johtuen - siirtyminen istumattomasta elämäntyylistä liikkuvaan tai vedestä maanpäälliseen ) yleensä suuria määriä, heikosti kehittyneitä , homogeeninen ja usein järjestetty ilman erityistä järjestystä. Erilaistuessaan ne saavuttavat tietyn lokalisoinnin, joka pienenee kvantitatiivisesti vakiolukuun tietylle taksonomialle . Esimerkiksi kehon segmentointi annelidien tyypissä on moninkertaista ja epävakaa. Kaikki segmentit ovat samat . Niveljalkaisissa (johdettu annelideista ) segmenttien lukumäärä useimmissa luokissa vähenee, muuttuu vakioksi, yksittäiset kehon segmentit, jotka yleensä yhdistetään ryhmiin ( pää , rinta, vatsa jne.), erikoistuvat suorittamaan tiettyjä toimintoja.
Sen selvittäminen, säilyttävätkö ne moninkertaisen luonteen vai ovatko tietyt elimet jo läpikäyneet oligomeroitumisen, antaa mahdollisuuden arvioida niiden esiintymisen antiikin astetta. Eri-ikäisten elinten yhdistelmää voidaan joskus käyttää päättelemään fysiologiaa .
Yksisoluisten organismien evoluutiolle ei ole ominaista oligomeroituminen , vaan polymeroituminen , eli soluosien ( organellien ) lisääntyminen, lisääntyminen .
DNA : n nukleotidisekvenssien ja proteiinien aminohappojen vertaileva analyysi vaati perinteisen homologian käsitteen kehittämistä. Sekvenssianalyysissä on yleistä erottaa ortologia ja paralogia (ja laajennuksessa ortologit ja paralogit ).
Homologisia sekvenssejä kutsutaan ortologisiksi , jos lajittelu johti niiden erottamiseen : jos lajissa on geeni , joka eroaa muodostaen kaksi lajia, tämän geenin kopioita tytärlajeissa kutsutaan ortologeiksi . Homologisia sekvenssejä kutsutaan paralogeiksi , jos geenien kaksinkertaistuminen johti niiden erottamiseen: jos geeni kaksinkertaistui kromosomimutaation seurauksena samassa organismissa , sen kopioita kutsutaan paralogeiksi .
Ortologit suorittavat yleensä samoja tai samankaltaisia tehtäviä. Tämä ei aina pidä paikkaansa paralogien kohdalla. Koska yhdelle geenikopiolle, joka on läpikäynyt duplikoitumisen, ei ole valintapainetta, tämä kopio voi vapaasti mutatoitua edelleen, mikä voi johtaa uusien toimintojen syntymiseen.
Siten esimerkiksi myoglobiinia ja hemoglobiinia koodaavia geenejä pidetään yleensä muinaisina paralogeina. Samoin tunnetut hemoglobiinigeenit (a, β, y jne.) ovat toistensa paralogeja. Vaikka jokainen näistä geeneistä palvelee samaa hapen kuljetuksen perustehtävää, niiden toiminnot ovat jo eronneet jonkin verran: sikiön hemoglobiinilla (sikiön hemoglobiinilla, jonka alayksikkörakenne on α 2 γ 2 ) on suurempi affiniteetti happea kohtaan kuin aikuisen hemoglobiinilla (α 2 β 2 ) .
Toinen esimerkki : insuliinigeenit rotissa ja hiirissä . Jyrsijöillä on paralogisia geenejä, mutta kysymys siitä, onko toimintojen eroja tapahtunut, jää avoimeksi. Paralogisia geenejä kutsutaan yleensä samaan lajiin kuuluviksi geeneiksi, mutta tämä ei ole ollenkaan välttämätöntä. Esimerkiksi ihmisen hemoglobiini- ja simpanssin myoglobiinigeenejä voidaan pitää paralogeina .
Nykyaikaisessa bioinformatiikassa proteiinien homologian tutkimiseen tunnettujen aminohapposekvenssien kanssa käytetään proteiinien rinnastusta , jonka ydin on löytää erilaisilla algoritmeilla näiden sekvenssien konservatiivisimmat tähteet, jotka ovat yleensä avainasemassa yhden tai useamman suorittamisen kannalta. proteiinitoimintoja, tietyn proteiinin domeenirakenteen tutkimiseksi käyttämällä tutkittavan proteiinin tunnettujen rakenteellisten motiivien ja domeenien etsimistä. Erilaisten tietokantojen avulla voit myös etsiä tietyn proteiinin homologia erilaisista organismeista, rakentaa fylogeneettisen puun erilaisista proteiinisekvensseistä ja vastaavia.
On huomattava, että joskus käytetyt termit "prosenttihomologia" ja "merkittävä homologia" ovat virheellisiä, koska sekvenssihomologia on kvalitatiivinen käsite, mutta ei kvantitatiivinen. Esimerkiksi homologisissa proteiineissa voi olla vain 10 % identtisiä aminohappoja, kun taas ei-homologisissa proteiineissa niistä voi olla 30 %. [viisitoista]
Homologiset kromosomit diploidisessa solussa ovat parillisia kromosomeja , joista jokainen on peritty toiselta vanhemmista. Lukuun ottamatta sukupuolikromosomeja heterogameettisen sukupuolen jäsenissä, kunkin homologisen kromosomin nukleotidisekvensseillä on merkittävä samankaltaisuus koko pituudeltaan. Tämä tarkoittaa, että ne sisältävät tyypillisesti samat geenit samassa sekvenssissä. Heterogameettisen sukupuolen sukupuolikromosomeilla on myös homologisia alueita (vaikka ne vievät vain osan kromosomista). Sekvenssianalyysin kannalta sukupuolikromosomeja tulisi pitää paralogisina .
Nikolai Ivanovich Vavilov kuvaili teoksessaan "Homologisten sarjan laki perinnöllisissä vaihteluissa" [16] mutaatioiden rinnakkaisuuden ilmiöitä läheisesti sukulaisissa kasviryhmissä. Analogisesti orgaanisten yhdisteiden homologisten sarjan kanssa hän ehdotti kutsumaan tätä ilmiötä homologiseksi sarjaksi perinnöllisissä vaihteluissa . Perinnöllisten variaatioiden kuvioiden kuvaus mahdollisti sellaisten homologisten mutaatioiden ennustamisen ja tarkoituksenmukaisen etsimisen, joita ei ole vielä tunnistettu eri viljelykasveissa, mikä johti jalostustyön tehostumiseen .
On huomattava, että toisin kuin kemia, tässä puhutaan empiirisesta yleistyksestä eikä muodollisesta teoriasta, joka mahdollistaa orgaanisten molekyylien rationaalisen nimikkeistön kehittämisen tietyn lain perusteella homologisen sarjan muodostamiseksi.