Linnun siipi

Linnun siipi  on parillinen eturaaja linnuilla . Siivet antavat linnuille mahdollisuuden lentää luomalla nostovoimaa .

Maan lentokyvyttömillä linnuilla siivet ovat pienentyneet tai ne puuttuvat kokonaan (esimerkiksi moassa ). Vedessä olevilla lentokyvyttömillä linnuilla ( pingviineillä ) siivet voivat toimia räpylöinä .

Anatomia

Kuten muillakin tetrapodilla , linnuilla eturaaja koostuu olkapäästä ( olkaluun kanssa ), kyynärvarresta ( kyynärluu ja säde ) ja kädestä (joka koostuu ranteesta , metakarmuksesta ja sormista ) [1] .

Lintujen olka- ja kyynärvarsi ovat yleensä samat kuin muilla tetrapodeilla [2] , ja käsi on voimakkaasti modifioitunut. Jotkut hänen luistaan ​​pienenivät, ja jotkut muut sulautuivat toisiinsa. Ranteen proksimaaliseen osaan jää kaksi erillistä pientä luuta [2] :

Ranteen jäljellä olevat luut sulautuvat metacarpusen kolmen luun kanssa soljeksi ( latinaksi carpometacarpus  ) [ 1] .

Kolmen sormen luut on kiinnitetty solkeen . Edessä oleva heistä kantaa siipiä ( lat.  alula ) - höyhenryhmää, joka toimii kuin lentokoneen säleet . Tässä sormessa on yleensä yksi sormi, seuraavassa kaksi ja takana yksi sormi (mutta joillakin linnuilla on vielä yksi sormi kahdessa ensimmäisessä sormessa - kynnessä) [1] .

Joillakin linnuilla solkeen on kiinnitetty myös kannuja - luukasvustot  , joissa on sarvituppi, jotka eivät ole homologisia sormille. Tämä havaitaan useissa Anseriformes- ja Charadriiformes -lajeissa ja joidenkin lähteiden mukaan muissa linnuissa. Palamedesilla on kaksi kannusta siivessä, muilla linnuilla ei enempää kuin yksi. Kynsihanhi on ainutlaatuinen siinä mielessä, että kannus ei sijaitse vyöluussa, vaan navikulaarisessa luussa [6] .

Sormen identiteettiongelma

Linnun siivessä on säilynyt kolmen sormen luut. Kysymystä siitä, millaisia ​​sormet ovat, on keskusteltu noin 150 vuotta, ja sille on omistettu laaja kirjallisuus [4] [7] . Anatominen [comm. 1] , paleontologinen [comm. 2] ja molekyyli [comm. 3] tiedot osoittavat, että nämä ovat sormia 1, 2 ja 3, ja embryologisia [comm. 4]  - että nämä ovat sormet 2, 3 ja 4 [8] [9] . Tämän ristiriidan selittämiseksi on esitetty useita hypoteeseja. Todennäköisimmin linnuissa sormien 2-4 alkeet alkoivat noudattaa geneettistä ohjelmaa sormien 1-3 kehittämiseksi [7] [3] [comm. 5] .

Useimmissa teropodinosauruksissa , joita yleensä pidetään lintujen esivanhempana, eturaaja oli myös kolmivarpainen sormien 1, 2 ja 3 kanssa. Tämä on epätavallinen sormien pienennystyyppi: yleensä tetrapodeissa ensimmäinen sormi katoaa helpoimmin, minkä jälkeen 5. päivään mennessä [comm. 6] , mutta theropodien evoluutiossa 5. katosi ensin ja sitten neljäs [7] [8] . Jotkut kirjoittajat pitivät teropodin käden evoluution ja lintujen alkionkehityksen välistä eroa vakavimpana vaikeutena lintujen teropodista alkuperää koskevassa teoriassa [8] .

Numeroiden moniselitteisyyden kiertämiseksi linnun siiven sormia kutsutaan siivekkeiksi, isoiksi ja pieniksi ( lat.  digitus alularis , digitus major ja digitus minor ) [4] [3] [10] . Linnun peukalo molemmissa numeroissa ei ole homologinen ihmisen peukalon kanssa .

Muistiinpanot

Kommentit
  1. ↑ Sormien sormien lukumäärä, kämmenluiden ja sormien muoto ja sijainti [7] .
  2. ↑ Maniraptor- dinosaurusten sormien 1, 2 ja 3 morfologinen samankaltaisuus lintujen lähellä , esimerkiksi Deinonychus , varhaisten lintujen sormien ( Archeopteryx ja Confuciusornis ) kanssa [8] .
  3. ↑ Homeoottisten geenien ilmentymismallin mukaan lintujen siipisormet vastaavat niiden jalkojen sormia 1, 2 ja 3 sekä viisisormien tetrapodin sormia 1, 2 ja 3 [3] [7] .
  4. ↑ Alkionmuodostuksessa olevien lintujen siiven takimmainen sormi hankkii ruston ensimmäisenä ja sijaitsee kyynärluun linjassa . Eläimillä, joilla on viisisorminen raaja, kehittyy myös neljäs varvas. Lisäksi lintujen alkioissa on pieniä mesenkymaalisia paksuuntumia siipien silmujen sivuilla, jotka voivat sijainnistaan ​​päätellä olla sormien 1 ja 5 jäänteitä [8] [7] . Esitettiin myös mielipide, että ensimmäinen näistä kondensaatioista ei vastaa ensimmäistä (isoa), vaan etupeukaloa ( lat.  prepollex ), mutta molekyylitiedot ja evoluutionäkökohdat todistavat tätä vastaan ​​[7] .
  5. ↑ Kehityshäiriötutkimuksilla ja kokeilla on todistettu mahdollisuus kehittää jotkin sormet toisten alkeista useiden geenien ilmentymisen muutoksella. Lintuilla havaitun kaltainen tilanne syntyi myös kolmivarpaisella kalkkiliskolla ; oletetaan, että ensimmäisen sormen kehittäminen toisen tilalle mahdollisti ensimmäisen sormen toimintojen säilyttämisen huolimatta siitä, että sormien pienentyessä se katoaa ensin [7] .
  6. ↑ Tetrajaloilla , paitsi pyrstöillä sammakkoeläimillä ja theropodilla , Morsen laki täyttyy : sormien pienentyessä ne häviävät järjestyksessä I → V → II → III → IV, päinvastaisessa järjestyksessä kuin niiden esiintyminen alkion synnyssä. [7] .
Lähteet
  1. ↑ 1 2 3 Dzeržinski F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V. Selkärankaisten eläintiede. - M. : Akatemia, 2013. - S. 307. - 464 s. - ISBN 978-5-7965-7971-4 .
  2. ↑ 1 2 Konstantinov V. M. , Shatalova S. P. Selkärankaisten vertaileva anatomia. - M . : Akatemia, 2005. - S. 99. - 304 s. — ISBN 5-7695-1770-0 .
  3. ↑ 1 2 3 4 E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin , N. V. Zelenkov (vastaava toimittaja). Venäjän ja naapurimaiden fossiiliset selkärankaiset. Fossiiliset matelijat ja linnut. Osa 3 / A. V. Lopatin. - M. : GEOS, 2015. - T. 3. - S. 76-78. – 300 s. - ISBN 978-5-89118-699-6 .
  4. ↑ 1 2 3 Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium / Baumel JJ et al. - Cambridge: Nuttall Ornithological Club, 1993. - P. 45-46, 102-103, 128. - (Nuttall Ornithological Clubin julkaisut, nro 23).
  5. ↑ Bellairs A.d'A., Jenkin CR Lintujen luuranko // Biology and Comparative physiology of Birds  (englanniksi) . - New York, Lontoo: Academic Press, 1960. - S. 241-300. - doi : 10.1016/B978-1-4832-3142-6.50012-4 .
  6. ↑ Rand AL Lintujen siipien kannuissa  // The Wilson Bulletin. - 1954. - Voi. 66. - s. 127-134.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Young RL, Bever GS, Wang Z., Wagner GP Lintujen siiven numeroiden identiteetti: Ratkaistuja ja ratkaisemattomia ongelmia  // Developmental Dynamics. - 2011. - Voi. 240, nro 5 . - s. 1042-1053. - doi : 10.1002/dvdy.22595 . — PMID 21412936 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 Vargas A. O, Fallon JF Lintujen siiven numerot ovat 1, 2 ja 3. Katsaus // Journal of Experimental Zoology Osa B: Molecular and Developmental Evolution. - 2005. - Voi. 304, nro 3 . - s. 206-219. - doi : 10.1002/jez.b.21051 . — PMID 15880771 .
  9. ↑ Mayr G. Johdatus lintuihin, niiden evoluution geologisiin asetelmiin ja lintujen luurankoon // Avian Evolution. Lintujen fossiilihistoria ja sen paleobiologinen merkitys. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 12. - 306 s. - (Paleobiologian aiheita). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
  10. ↑ Dzerzhinsky F. Ya. Selkärankaisten vertaileva anatomia . - 2. painos - M .: Aspect-Press, 2005. - S. 124-125. – 320 s. — ISBN 5-7567-0360-8 .