Deinonychus

†  Deinonychus
Luuranko Field Museum of Natural History -museossa Jälleenrakennus
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:liskojaAlajärjestys:TheropodsAarre:tetanuuritAarre:CoelurosaurustInfrasquad:ManiraptoritPerhe:†  DromaeosauriditSuku:†  Deinonychus
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Deinonychus Ostrom , 1969
Ainoa näkymä
Deinonychus antirrhopus Ostrom, 1969
Geokronologia 115–108 Ma miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon 2,588 Rehellinen Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogeeninen 66,0 Paleogeeni 145,5 Liitu M e s o s o y 199,6 Yura 251 Triassinen 299 permi Paleozoic _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Hiili 416 devonilainen 443,7 Silurus 488,3 Ordovikia 542 kambrikausi 4570 Prekambria ◄Nykyään ◄Liitu- paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa EOL   4433581 FW   38562

Deinonychus [1] [2] ( lat.  Deinonychus  - muusta kreikasta δεινός/deinós  - "kauhea" ja ὄνυχος/ónychos ( r. p. muusta kreikasta ὄνυξ / ónуx : sta ὄνυξ /ónуx ) - acl. perhe , johon kuuluu yksi laji - Deinonychus antirrhopus . Fossiileja on löydetty alaliituajalta (115-108 miljoonaa vuotta sitten) Yhdysvalloissa  - Montanan , Utahin , Wyomingin ja Oklahoman osavaltioista , vaikka Deinonychukselle mahdollisesti kuuluvia hampaita on löydetty myös Marylandista .

Paleontologi John Ostromin tutkimus Deinonychuksesta 1960-luvun lopulla ja 1970-luvun alussa mullisti tutkijoiden ymmärryksen dinosauruksista, mikä johti " dinosaurusten renessanssiin ja herätti kiistaa siitä, olivatko dinosaurukset lämmin- vai kylmäverisiä. Ennen sitä tiedemiehet pitivät dinosauruksia valtavina, hitaita ja hitaita eläiminä. Ostrom havaitsi pienen vartalon, vaakasuoran asennon, strutsimaisen selkärangan ja erityisesti suurentuneet sirppimaiset kynnet jaloissa, jotka yhdessä osoittivat aktiivista, ketterää saalistajaa.

Deinonychus oli keskikokoinen, jopa 3,3 metriä pitkä ja arviolta 73–100 kiloa painava dinosaurus, jolla oli kapea kuono ja leveät poskipäät, jotka antoivat sille stereoskooppisen näön. Huolimatta Deinonychukseen liittyvien pehmytkudosjälkien puuttumisesta, on näyttöä höyhenten esiintymisestä dromaeosaurideissa. Todennäköisesti Deinonychuksella oli myös kehittynyt höyhenpeite.

Sekä Clover Formation että Entlers Formation Deinonychus-jäännöksiä löytyy usein sekä ornithischian tenontosaurus- dinosaurusten jäänteitä , joita Deinonychus metsästi tai ainakin söi niiden jäänteet.

Löytö ja nimi

Deinonychus-fossiileja on löydetty Cloverly geologisesta muodostumasta , joka sijaitsee Montanan ja Wyomingin osavaltioissa [3] , ja nykyaikaisesta Entlers -muodostelmasta Oklahomasta [4] . Cloverly-muodostelma on ajoitettu myöhäiseen aptilaiseen  - varhaiseen albiaiseen aikakausiliitukauden aikakauteen (115-108 miljoonaa vuotta) [5] [6] . Lisäksi hampaat, jotka löytyvät Marylandin osavaltiosta  , Potomac-ryhmän - muodostelmasta (keski-aptian aikakausi) , joka sijaitsee Atlantin alamaalla [7] , voidaan luokitella sukuun .

Ensimmäiset Deinonychus - fossiilit löydettiin vuonna 1931 Etelä - Montanassa lähellä Billingsin kaupunkia . Ryhmän johtaja, paleontologi Barnum Brown , osallistui pääasiassa ornithopod -dinosauruksen Tenontosauruksen jäänteiden kaivamiseen ja leikkaamiseen , mutta kenttäraportissaan American Museum of Natural Historyn kaivauspaikalta hän kertoi löydöstä Tenontosauruksen luurangon vieressä. pienen lihansyöjädinosauruksen jäännökset, "mutta kalkkikiven sisällä ja vaikeasti valmistettavissa" [8] . Tiedemies antoi uudelle eläimelle epävirallisen nimen "Daptosaurus agilis" aikoen kuvailla sitä ja kehua luurankoa, mutta ei saanut työtään valmiiksi. Brown toi Cloverly-muodostelmasta takaisin pienemmän teropodin luurangon, jossa oli suuremmat hampaat ja jonka hän antoi nimeksi "Megadontosaurus" . Vuosikymmeniä myöhemmin tätä materiaalia tutkinut John Ostrom tajusi, että hampaat kuuluivat Deinonychukselle ja luuranko täysin eri eläimelle. Ostrom antoi tälle dinosaurukselle nimen mikrovenaattori [9] .

Hieman yli 30 vuotta Brownin kaivausten jälkeen, elokuussa 1964, John Ostrom johti Yalen yliopiston luonnonhistoriallisen museon tutkimusmatkaa , joka paljasti laajaa luurankomateriaalia Montanan Bridgerin Seuraavien kahden vuoden aikana retkikunnan jäsenet kaivasivat esiin yli 1000 luuta, jotka kuuluivat vähintään kolmelle yksilölle. Luiden todettiin olevan nivellemättömiä, mikä teki mahdottomaksi määrittää edustettuina olevien yksittäisten eläinten tarkkaa lukumäärää, joten Deinonychus-tyyppinen näyte (YPM 5205) rajoittui täydelliseen vasempaan ja osittaiseen oikeaan jalkaan , jotka varmasti kuuluivat samalle yksilölle. Loput luut museo luetteloi 50 erillisellä luettelonumerolla huolimatta siitä, että ne kuuluivat useille eläimille [10] .

Myöhemmässä tutkimuksessa John Ostrom ja Grant Meyer analysoivat kerättyä materiaalia sekä Barnum Brownin "Daptosauruksen" jäänteitä ja havaitsivat, että näytteet kuuluivat samaan lajiin. Ostrom julkaisi löytönsä ensimmäisen kerran helmikuussa 1969 ja antoi kaikille fossiileille uuden nimen Deinonychus antirrhopus . Suvun nimi tulee muusta kreikasta. δεινός / deinós  - "kauhea" ja ὄνυχος / ónychos ( r. p. muusta kreikasta ὄνυξ / ónуx ) - "kynsi"). Lajin nimi lat.  antirrhopus tulee muusta kreikasta. ἀντίρροπος ja kääntää "tasapainoiseksi" ja viittaa nivelsiteillä vahvistetun hännän todennäköiseen tarkoitukseen [11] . Heinäkuussa 1969 Ostrom julkaisi laajan monografian Deinonychuksesta [10] .

Vaikka monet Deinonychuksen luut tunnettiin vuoteen 1969 mennessä, monet tärkeistä olivat vaikeasti tulkittavia tai puuttuivat kokonaan. Joitakin kallon postorbitaalisia elementtejä tiedettiin, mutta reisiluua , ristiluua , furculaa tai rintalastan ei löydetty , monet nikamat puuttuivat ja (kuten Ostrom uskoi) vain pieni korakoidifragmentti oli läsnä . Ostromin Deinonychuksen luurankorekonstruktioon sisältyi hyvin epätavallinen osa lantiosta  , häpy , joka oli puolisuunnikkaan muotoinen ja litteä, toisin kuin muut theropods, mutta oli samanpituinen kuin istuin ja löydettiin aivan sen vierestä [10] .

Lisää löytöjä

Vuonna 1974 Ostrom julkaisi toisen monografian Deinonychuksen olkavyöstä , jossa hän myönsi, että aiemmin kuvattu häpyluun oli itse asiassa coracoid, osa olkapään [12] . Samana vuonna Montanassa Harvardin yliopiston tutkimusmatkan jäsenet löysivät ja kaivoivat toisen Deinonychuksen näytteen (MCZ 4371). Tämä löytö lisäsi useita uusia luustoelementtejä: hyvin säilyneet reisi- ja häpyluut, ristiluu ja paremmin säilynyt ilumiu sekä jalka- ja jalkapöydän elementit . Ostrom kuvasi tämän näytteen ja korjasi dinosaurusten osteologian. Tällä kertaa luurangolla oli hyvin pitkä häpy, ja Ostrom alkoi epäillä, että tämä luu oli hieman taipunut taaksepäin, aivan kuten linnuilla [13] .

Mutta jopa kaikkien Ostromin kirjoittamien artikkelien ja niitä edeltäneen työn jälkeen, American Museum of Natural History -museossa oli vielä muutama pieni fossiilisen materiaalin lohko. Ne koostuivat pääasiassa eristetyistä luista ja luufragmenteista, jotka oli upotettu alkuperäiseen kivimatriisiin, johon näytteet alun perin talletettiin. Vuonna 2000 näitä näytteitä tutkivat Gerard Grelle-Tinner ja Peter Makowitzky. He paljastivat yhden mielenkiintoisen ominaisuuden, joka oli aiemmin unohdettu. Kävi ilmi, että useat pitkät, ohuet luut, jotka tunnistettiin lohkoista luutuneiksi jänteiksi (rakenteet, jotka auttoivat jäykistämään Deinonychuksen häntää), olivat itse asiassa gastralia  - vatsan kylkiluita. Vielä tärkeämpää on, että suuria määriä munankuoria löydettiin alkuperäisestä kivimatriisista, joka ympäröi eläinnäytettä [14] .

Myöhemmässä, yksityiskohtaisemmassa selostuksessa munankuoresta Grelle-Tinner ja Makowitzky päättelivät, että muna kuului melkein varmasti Deinonychukselle ja edusti ensimmäistä tunnistettua dromaeosauridin munaa [8] . Lisäksi yhden munankuoren ulkopinta löydettiin läheisessä kosketuksessa gastralian kanssa, mikä viittaa siihen, että tämä dinosaurus saattoi haudottaa munia. Tämä puolestaan ​​merkitsi sitä, että eläin käytti ruumiinlämpöä mekanismina munien inkubaatioon, ja viittaa endotermiaan , kuten nykyaikaisissa linnuissa [15] . Gregory Ericksonin johtaman tutkijaryhmän tekemä lisätutkimus osoitti, että eläin oli kuollessaan 13-14-vuotias ja sen koko oli suurin mahdollinen. Toisin kuin muut teropodit, joilla on munia ja pesiä, tämä dinosaurus oli täysikasvuinen [16] .

Merkitys

John Ostromin vuonna 1969 tekemä kuvaus Deinonychuksesta on tunnustettu ainoaksi tärkeäksi löydökseksi dinosaurusten paleontologiassa 1900-luvun puolivälissä [17] . Tämän ilmeisen aktiivisen, ketterän petoeläimen löytö muutti paljon tieteellistä (ja suosittua) käsitystä dinosauruksista ja ehdotti, että jotkut dinosaurukset saattoivat olla lämminverisiä. Tätä käsitettä on kutsuttu dinosaurusrenessanssiksi . Muutamaa vuotta myöhemmin Ostrom huomasi Deinonychuksen etujalkojen ja lintujen välisen samankaltaisuuden: tämä havainto sai hänet elvyttämään hypoteesin lintujen alkuperästä dinosauruksista [18] .

Erittäin linnunomaista anatomiaa koskevien tutkimusten sekä vahvan suhteen muihin dromaeosaurideihin perustuen monet paleontologit ovat olettaneet, että Deinonychus oli peitetty höyhenillä [19] [20] [21] . Selkeä fossiilinen todiste höyhenpeiteestä on olemassa useista sukulaisista dromaeosaurideista, mukaan lukien Velociraptor ja Microraptor , vaikka suoria todisteita itse Deinonychuksesta ei vielä tunneta [22] [23] . Dromaeosauridien eturaajojen liikelaajuutta koskevissa tutkimuksissa he ottivat huomioon lentohöyhenet, joita esiintyy kaikissa dromaeosauridien näytteissä, joissa on pehmytkudosjäljet ​​[24] .

Kuvaus

Useiden kypsien yksilöiden [25] perusteella tiedämme, että Deinonychus voi olla jopa 3,3 metriä pitkä, kallon pituus 410 millimetriä, lantionkorkeus 0,87 metriä ja massa 73 kilogrammaa [26] , vaikka niitä on enemmänkin suuria painoja. arviot - jopa 100 kilogrammaa [27] . Kallo sisälsi voimakkaat leuat, jotka oli varustettu 70 kaarevalla, terämäisellä hampaalla. Ensimmäisistä löydöistä kuluneiden vuosikymmenten aikana kallon tutkimus on edistynyt merkittävästi. Ostrom palautti epätäydelliset, huonosti säilyneet Deinonychus-kallot kolmiomaisiksi, leveiksi ja hyvin samanlaisiksi kuin Allosaurus . Deinonychuksen ja lähisukulaisten lajien lisäkallomateriaali, joka löydettiin hyvässä kunnossa 3D:ssä [28] , osoitti, että tämän dinosauruksen kitalaki oli holvikkaampi kuin Ostrom luuli, mikä teki eläimen kuonosta paljon kapeamman, kun taas poskiluut olivat leveät. Deinonychus mahdollisuus stereoskooppinen visio . Samaan aikaan Deinonychuksen kallo erosi Velociraptorin kallosta kestävämmällä kallon päällyksellä, kuten dromaeosauruksella , ja Velociraptorin masentuneiden ja litistettyjen sierainten puuttuessa [29] . Sekä kallossa että alaleuassa oli aukkoja , jotka vähensivät luiden painoa. Deinonychuksen preorbitaalinen aukko oli erityisen suuri [28] .

Deinonychuksella oli suuret kädet, joissa oli kolme kynttä kummassakin raajassa. Ensimmäinen sormi oli lyhin, toinen pisin. Takarajan toisessa sormessa oli suuri sirpin muotoinen kynsi, jota saatettiin käyttää metsästyksen aikana [10] .

Deinonychus-fossiilien läheltä ei ole koskaan löydetty ihojälkiä. Todisteet viittaavat kuitenkin siihen, että dromaeosaurideilla, mukaan lukien Deinonychus, oli höyheniä [22] . Lukuisat mikroraptorin fossiilit, jotka edustavat samaa sukua, geologisesti vanhempia ja fylogeneettisesti primitiivisempiä [30] , säilyttivät kuitenkin vaikutelmia nykyaikaisten lintujen kaltaisesta höyhenpeitosta [22] . Velociraptor on geologisesti nuorempi kuin Deinonychus, mutta liittyy läheisesti siihen. Tämän dinosauruksen kyynärluuista löydettiin höyhenmukuloita - paikkoja, joihin lentohöyhenet on kiinnitetty; höyhenmukulat ovat suora osoitus nykyaikaisten höyhenten esiintymisestä [23] .

Systematiikka

Deinonychuksen asema taksonomiassa muuttuu jatkuvasti dromaeosauridien perheessä ryhmän uusien edustajien säännöllisen löytämisen ja tekijöiden tekemien fylogeneettisten analyysien kuvausten vuoksi . John Ostrom itse asetti vuonna 1969 löytämänsä dinosauruksen dromaeosauridien perheeseen [10] ; Suurin osa tutkijoista [31] [32] [33] viittasi Deinonychukseen samaan paikkaan . Muut kirjoittajat toivat Deinonychuksen pitkään lähemmäksi Velociraptoria ja asettivat molemmat taksonit Velociraptorinae -alaheimoon [34] [35] [36] . Steven Jasinskin johtaman paleontologien ryhmän vuonna 2020 tekemä fylogeneettinen tutkimus Dineobellator notohesperus -lajin kuvauksessa sijoitti Deinonychuksen Eudromaeosauria -ryhmään , minkä tahansa alaheimon ulkopuolelle [37] .

Paleobiologia

Saalistuskäyttäytyminen

Cloverly-muodostelmassa Deinonychuksen hampaita löytyy hyvin usein kasvinsyöjädinosauruksen Tenontosauruksen jäänteiden vierestä. Kahdessa louhoksessa tenontosaurusten fossiilien rinnalla on säilynyt melko täydellisiä Deinonychus-luurankoja. Ensimmäinen, Yalen louhos Montanassa, sisältää 4 aikuisen ja 1 kypsymättömän Deinonychuksen jäänteet sekä lukuisia näiden eläinten hampaita. Niin monien Deinonychus-luurankojen esiintyminen yhdessä louhoksessa viittaa siihen, että Deinonychus on saattanut ruokkia Tenontosaurusta ja mahdollisesti metsästää sitä. Vuonna 1995 Ostrom ja Maxwell käyttivät tätä havaintoa väittäessään, että Deinonychus metsästi laumassa [38] . Toinen tällainen avolouhos on Entlers Formationissa Oklahomassa. Sieltä löydettiin kuusi erikokoista epätäydellistä Tenontisauruksen luurankoa sekä yksi osittainen luuranko ja useita Deinonychuksen hampaita. Yhdessä Tenontosaurusen olkaluussa on jälkiä, jotka tulkitaan Deinonychuksen hampaiden naarmuiksi. Vuonna 1998 D. Brinkmanin johtama tiedemiesryhmä totesi, että aikuisen Deinonychuksen massa oli 70-100 kilogrammaa ja tenontosaurusen massa 1-4 tonnia. Deinonychus ei yksin olisi pystynyt selviytymään Tenontosaurusten kanssa, mikä tiedemiesten mukaan viittaa saalistajan lauman käyttäytymiseen [4] .

D. Brinkmanin ja B. Roachin vuonna 2007 tekemä tutkimus, joka perustui tietoon nykyaikaisten petoeläinten metsästyksestä ja tenontosaurustafonomiasta , kyseenalaisti Deinonychuksen lauman metsästysmenetelmän. Nykyaikaiset arkosaurust , kuten linnut ja krokotiilit , samoin kuin Komodo-monitoriliskot , eivät yleensä metsästä laumassa - ne joko metsästävät yksin tai syövät jo kuolleiden eläinten ruhoja, kun saman lajin yksilöiden välillä ilmenee konflikteja. Esimerkiksi tilanteissa, joissa Komodo-monitoriliskot syövät yhdessä ruhoa, suuremmat yksilöt syödään ensin. Ne hyökkäävät pienten monitoriliskojen kimppuun, jos ne yrittävät ruokkia; jos pienempi eläin kuolee, sukulaiset syövät sen. Yllä kuvatuista louhoksista löydetyt fossiilit viittaavat Deinonychus-ruokintastrategiaan, joka on hyvin samanlainen kuin Komodo-monitorien tai krokotiilien strategia. Epätäydellisimmät luurangot kuuluvat tässä epäkypsille yksilöille, ja puuttuvat osat voivat viitata siihen, että muut Deinonychut söivät ne [39] . Toisaalta rinnakkain kävelevien eläinten jälkiketjuja löydettiin yhtä suurella askelvälillä, mikä viittaa lauman elämäntapaan [40] . On myös havaittu, että krokotiilit metsästävät edelleen yhdessä [41] [42] , mikä kyseenalaistaa hypoteesin Deinonychuksen taistelusta ja kannibalismista.

Vuonna 2011 Denver Fowler ja kollegat ehdottivat uutta menetelmää, jolla Deinonychus ja muut dromaeosauridit voisivat vangita ja pitää saaliin [43] . Tämä malli, joka tunnetaan nimellä "saalista pitelevä saalista", viittaa siihen, että Deinonychus tappoi saaliinsa samalla tavalla kuin nykyaikaiset petolinnut tappavat sen: hyppäämällä saaliinsa päälle dinosaurus murskasi sen painollaan ja piti sitä lujasti sirppillään. muotoillut kynnet. Kuten linnut, dromaeosauridit söivät saaliinsa elävältä. Tämä ehdotus perustuu ensisijaisesti dromaeosauridien jalkojen ja jalkojen morfologian ja osuuksien vertailuun useisiin olemassa oleviin petolinturyhmiin, joilla on tunnettu saalistuskäyttäytyminen. Fowler havaitsi, että dromaeosauridien jalat ja jalat ovat eniten samankaltaisia ​​kuin kotkien ja haukkojen , erityisesti laajentuneen toisen kynnen ja samankaltaisten tarttumisliikkeiden suhteen. Lyhyet jalkapöydän ja jalkojen vahvuus olisivat kuitenkin samankaltaisia ​​kuin pöllöillä. Tämä saalistuskäyttäytymismenetelmä korreloi muiden Deinonychuksen anatomian näkökohtien, kuten epätavallisen leuan ja käden morfologian, kanssa. Eturaajat olivat luultavasti peitetty pitkillä höyhenillä, ja niitä on saatettu käyttää huojunnan vakauttajina tasapainoa taisteltaessa saalista vastaan ​​sekä jäykkää tasapainottavaa häntää. Sen leuat, joilla uskotaan olevan suhteellisen heikko puremisvoima [44] , voivat tuottaa sahan kaltaisia ​​liikkeitä. Tällaiset sahausliikkeet tuottavat Komodon lohikäärmeen leuat, jolla on myös heikko puremisvoima lopettaa saaliinsa, jos sen hyökkäys ei ole tarpeeksi voimakas [45] .

Purentavoima

Deinonychuksen purentavoima arvioitiin ensimmäisen kerran vuonna 2005 leuan lihaksiston rekonstruoinnin jälkeen. Tutkijat päättelivät, että tällä dinosauruksella oli luultavasti vain 15 % nykyaikaisen Mississippi-alligaattorin puremisvoimasta [44] . Paul Gignacin ja kollegoiden vuonna 2010 tekemässä tutkimuksessa yritettiin arvioida purentavoimaa suoraan Tenontosauruksen luista löydettyjen Deinonychus-hammasmerkkien perusteella. Nämä pistot teki aikuinen, ja ne olivat todisteita siitä, että suuri Deinonychus saattoi purra luun läpi. Gignacin tiimi pystyi määrittämään, että Deinonychuksen puremisvoima oli huomattavasti suurempi kuin varhaisessa työssä ilmoitettu, ja se arvioitiin vain biomekaanisten tutkimusten avulla. He havaitsivat, että tämän dinosauruksen puremisvoima oli 4 100 - 8 200 Newtonia, mikä on suurempi kuin elävien lihansyöjien nisäkkäiden, mukaan lukien hyeena , purema ja vastaa samankokoisen alligaattorin puremaa [46] .

Gignac ja hänen tiiminsä totesivat kuitenkin, että Deinonychuksen hampaan puhkaisujäljet ​​ovat suhteellisen harvinainen löytö, ja toisin kuin suuremmat teropodit, kuten tyrannosaurus , Deinonychus ei luultavasti pure ja pure luita usein. Sen sijaan he todennäköisesti käyttivät suurta puremisvoimaansa puolustukseen tai saaliin sieppaamiseen ruokkimisen sijaan [46] .

Raajojen toiminnot

Vaikka sirpin muotoinen kynsi on Deinonychuksen anatomian erottuvin piirre, sen muoto ja kaarevuus vaihtelevat näytteiden välillä. Ostromin vuonna 1969 kuvaamassa tyyppikappaleessa on voimakkaasti kaareva puolikuun muotoinen kynsi, kun taas vuonna 1976 kuvatulla näytteellä on paljon vähemmän kaareutuva kynsi, joka on profiililtaan samanlainen kuin muiden muiden varpaiden kynnet. Ostrom on spekuloinut, että sirppikynsien koon ja muodon erot voivat johtua yksilöllisistä, sukupuolista tai iästä, mutta myönsi, ettei hän voi olla varma [13] .

Ostrom ehdotti, että Deinonychus käytti kynsillään leikkaamaan ja repimään auki uhriensa ihon [3] . Jotkut tutkijat olivat varmoja, että Deinonychus irroi keratopsian dinosauruksista kynnellä [47] . Muut tutkimukset ovat osoittaneet, että dinosaurus pystyi tekemään vain pieniä pistoja [48] . Vuonna 2005 Phil Manning ja hänen kollegansa testasivat robottikopiota, joka vastasi tarkasti Deinonychuksen ja Velociraptorin anatomiaa, ja se oli varustettu hydraulisylintereillä pakottaakseen robotin osumaan sian ruhoon. Näiden testien aikana kynnet tekivät vain pieniä pistoja eivätkä pystyneet leikkaamaan tai repimään ruhoa auki. Kirjoittajat ehdottivat, että kynnet olisivat tehokkaampia kiipeämisessä kuin tappavien iskujen antamisessa [49] .

Ostrom vertasi Deinonychusta struttiin ja kasuariin . Hän huomautti, että nämä linnut voivat aiheuttaa vakavia vammoja toisen varpaan suurella kynsillä [3] . Kasualla on jopa 125 millimetrin pituiset kynnet [50] . Ostrom huomautti, että kasuaarit voivat repiä käden tai repiä irti ihmisen ihon [3] . Vuosina 1999 ja 2003 Christopher Kofron tutki 241 dokumentoitua casauri-hyökkäystä ja havaitsi, että vaikka yksi henkilö ja kaksi koiraa saivat surmansa, ei ollut tapauksia, joissa nämä linnut olisivat irrottaneet ketään [51] [52] . Kasuaarit käyttävät kynsillään puolustaakseen itseään tai taistellakseen heitä häiritseviä eläimiä vastaan, ja he mieluummin näyttävät uhkan kuin näyttävät sen [50] . Cariamidae -eläimillä on myös laajentunut toinen varvaskynne, ja se repii saaliin pieniksi paloiksi, jotka voidaan niellä [53] . Vuonna 2011 tehdyssä tutkimuksessa havaittiin, että sirpin muotoista kynttä käytettiin todennäköisimmin saaliin kiinnittämiseen pureman aikana eikä leikkausaseena [43] .

On olemassa anatomisia [3] todisteita, joita tukevat jalanjäljet, että sirpin muotoista kynttä pidettiin maan yläpuolella, kun dinosaurus käveli ja astui kolmannelle ja neljännelle varpaalle [54] .

Ken Carpenterin vuonna 2002 tekemät biomekaaniset tutkimukset vahvistivat, että eturaajojen todennäköisin tehtävä oli tarttuminen, koska Deinonychuksen etujalat olivat suhteellisesti pidemmät kuin muiden teropodien. Melko suuri, pitkänomainen korakoidi , joka osoitti eturaajojen voimakkaita lihaksia, puhui tämän tulkinnan puolesta. Samat tutkimukset osoittivat, että Deinonychus ei voinut taittaa tassuja-siipiä pitkin kehoa, kuten lintu [55] , kuten Jacques Gauthierin [56] ja Gregory S. Paulin [26] varhaisissa teoksissa osoitettiin .

Phil Senterin vuonna 2006 tekemä tutkimus osoitti, että Deinonychus pystyi käyttämään eturaajoitaan paitsi tarttumiseen, myös esineiden painamiseen rintaa kohti. Jos tällä dinosauruksella olisi höyhenet sormet ja siivet, höyhenet rajoittaisivat jossain määrin eturaajojen liikettä. Esimerkiksi kun Deinonychus ojensi raajan eteenpäin, käsi kääntyi automaattisesti ylöspäin. Tämä saattaisi toisen siiven tukkimaan toisen, jos molemmat eturaajat ojennettiin samanaikaisesti, mikä johtaisi siihen, että vain yksi raaja kerrallaan työntäisi esineitä rintakehää vasten. Sormien toiminta rajoittuisi myös höyheniin; esimerkiksi vain jalkaterän kolmatta varvasta voidaan käyttää toiminnassa, kuten pienten esineiden tunnustelussa, ja vain asennossa, joka on kohtisuorassa siipiä vastaan ​​[24] . Kuitenkin vuotta aiemmin Deinonychuksen eturaajojen mekaniikkaa koskevassa tutkimuksessa Alan Gishlik havaitsi, että vaikka suuria ääriviivahöyheniä olisi läsnä, raajan tarttumiskyky ei merkittävästi estyisi; pikemminkin dinosaurus tarttui kohtisuoraan siipeen nähden ja luultavasti olisi pitänyt esineitä molemmilla tassuilla samaan aikaan, kuten "karhun halauksessa" [57] .

William Parsons ja Christine Parsons ovat osoittaneet, että epäkypsillä Deinonychusilla on joitain morfologisia eroja aikuisiin verrattuna. Esimerkiksi nuorten eturaajat olivat suhteellisesti pidemmät kuin aikuisilla, mikä on mahdollinen osoitus nuorten ja aikuisten käyttäytymiseroista [58] . Toinen esimerkki on sirppikynnen toiminta jaloissa. Parsons ehdotti, että kynnen kaarevuus (jonka Ostrom huomautti vuonna 1976 [13] ) oli luultavasti selvempi nuorilla yksilöillä, koska se auttoi heitä kiipeämään puihin ja kynnet tulivat kuperammiksi eläimen vanhetessa ja alkoi elää yksinomaan maan päällä [59] . Tämä johtopäätös perustui hypoteesiin, että jotkut pienet dromaeosauridit käyttivät sirpin muotoisia kynsiään kiipeämiseen [49] .

Lento

Vuonna 2015 William ja Christine Parsons suorittivat tutkimuksen näytteestä MCZ 8791, 1–2-vuotiaasta Deinonychuksesta. Tutkijat päättelivät, että likimääräinen kehon koko, eturaajojen pituus, ranneluun kehitys ja näkyvämpi olecranonin läsnäolo kyynärluussa MCZ 8791 tukevat hypoteesia, että tämän taksonin nuorilla oli jonkin verran kykyä lentää [60] .

Nopeus

Suosituissa lähteissä dromaeosaurideja, erityisesti Deinonychuksia, kuvataan usein nopeasti juoksevina eläiminä, ja John Ostrom itse ehdotti alkuperäisessä kuvauksessa, että tämä dinosaurus oli nopea eläin [10] . Täydellisiä takaraajoja ei kuitenkaan tiedetty, kun Ostrom kuvasi Deinonychusta, ja Ostromin arvaus reisiluun pituudesta osoittautui yliarvioituksi. Myöhemmässä tutkimuksessa tiedemies totesi, että reisiluun ja sääriluun suhde ei ole yhtä tärkeä nopeuden määrittämisessä kuin jalan suhteellinen pituus sääreen. Nykyaikaisten nopeiden lintujen, kuten strutsin, jalan ja sääriluun välinen suhde on 0,95. Nopeasti juoksevien dinosaurusten, kuten Struthiomimusin , suhde on 0,68, mutta Deinonychuksen suhde on 0,48. Ostrom totesi, että "ainoa järkevä johtopäätös" on, että vaikka Deinonychus ei suinkaan ollut hidas, se ei ollut erityisen nopea muihin dinosauruksiin verrattuna eikä varmastikaan yhtä nopea kuin nykyiset sileälastaiset linnut [13] .

Jalan pituuden suhde sääriluun pituuteen Deinonychuksella johtuu osittain epätavallisen lyhyistä jalkapöydän kannoista , ja suhde oli suurempi nuorilla. Ostrom ehdotti, että lyhyt jalkalautanen saattaa liittyä sirppimäisen kynnen toimintaan: ilmeisesti kynsi lyhenee eläimen ikääntyessä. Hän tulkitsi kaikki nämä piirteet (lyhyt toinen varvas laajentuneella kynsillä, lyhyt jalkapöytä jne.) perusteluiksi takajalan käyttämiselle hyökkäävänä aseena, jolloin sirpin muotoinen kynsi iskee sekä alaspäin että taaksepäin, kun dinosaurus yritti haavoittaa uhria . Ostrom ehdotti, että lyhyt metatarsus vähensi jalkojen luiden yleistä jännitystä tällaisen hyökkäyksen aikana, ja tulkitsi Deinonychus-jalan lihasjänteiden epätavallisen sijoittelun siten, että eri lihakset toimivat saaliin kimppuun kuin kävellessä tai juostessa. Siksi Ostrom päätteli, että Deinonychuksen jalat edustivat tasapainoa ketteriltä saalistajilta vaadittavien juoksuharjoitusten ja luiden stressiä vähentävien ominaisuuksien välillä, jotka kompensoivat heidän ainutlaatuisia jalka-aseita [13] .

Vuonna 1981 tekemässään tutkimuksessa Kanadan dinosaurusten jälkiä paleontologi Richard Coole teki karkeita arvioita liikenopeudesta useiden eri lajien jättämien jälkien Brittiläisen Kolumbian Geting Formationissa . Coole arvioi, että yhdestä näistä ketjuista, jotka edustavat Irenichnites gracilis -ketjua ja jonka Deinonychus saattoi jättää jälkeensä, eläimen nopeus oli 10,1 km tunnissa [61] .

Muna

Vuonna 2000 löydetty todennäköinen Deinonychus-muna, joka liittyy johonkin alkuperäisestä yksilöstä, mahdollisti sen vertaamisen muihin theropod-dinosauruksiin munarakenteen sekä pesimä- ja lisääntymistottumusten suhteen. Tutkiessaan näytettä vuonna 2006 J. Grelle-Tinner ja P. Makowitzky tutkivat mahdollisuutta, että dromaeosauridi ruokkii munaa tai että munafragmentit liittyivät Deinonychuksen luurankoon sattumalta. He kiistivät ajatuksen siitä, että muna olisi eläimen ravintoa, ja huomautti, että palaset olivat gastralian ja eturaajojen luiden välissä, mikä teki mahdottomaksi löytää niitä eläimen mahan sisällöstä. Lisäksi tapa, jolla muna murskattiin ja murskattiin, osoitti, että se oli ehjä hautaushetkellä ja rikkoutui vasta kivettymisprosessin aikana. Ajatus, että muna oli sattumalta sukua dinosaurukselle, on myös osoittautunut epätodennäköiseksi; munaa ympäröivät luut eivät olleet hajallaan tai leikattuja, vaan säilyivät ennallaan suhteessa elämäänsä, mikä osoittaa, että munaa ympäröivä alue, mukaan lukien itse muna, ei ole häiriintynyt säilytyksen aikana. Se tosiasia, että nämä luut olivat gastralioita, jotka ovat hyvin harvoin nivellettyjä, tukee tätä tulkintaa. Kaikki todisteet tutkimuksen tekijöiden mukaan osoittavat, että muna makasi ehjänä Deinonychuksen ruumiin alla, kun se haudattiin. On mahdollista, että tämä löytö edustaa Deinonychuksen pesimäkäyttäytymistä, joka on samankaltainen kuin sukulaisilla troodontideilla ja oviraptorideilla , tai että muna oli todella munanjohtimen sisällä, kun eläin kuoli [8] .

Munan mikrorakenteen tarkastelu vahvistaa, että se kuului teropodille, koska sillä on yhteisiä ominaisuuksia muiden tunnettujen theropod-munien kanssa ja se osoittaa eroja ornithischian- ja sauropod -munista . Verrattuna muiden maniraptoran theropodien muniin, Deinonychus-muna muistuttaa eniten oviraptoridin munia kuin troodontideja, huolimatta tutkimuksista, jotka osoittavat jälkimmäisten olevan läheisempi sukua dromaeosaurideille, kuten Deinonychus. Löytynyt muna murskattiin, mikä teki mahdottomaksi määrittää sen kokoa; Grelle-Tinner ja Makowitzky arvioivat sen halkaisijaksi noin 7 senttimetriä sen lantiokanavan leveyden perusteella, jonka läpi sen piti kulkea. Koko on samanlainen kuin oviraptoridin Citipati suurimman munan halkaisija  - 7,2 senttimetriä; Citipatilla ja Deinonychuksella oli myös sama koko kehon koko, mikä tukee tätä arviota. Lisäksi Citipatin ja Deinonychuksen kuoren paksuus on lähes sama, ja koska kuoren paksuus korreloi munan tilavuuden kanssa, tämä tukee edelleen ajatusta, että näiden kahden eläimen munat olivat suunnilleen samankokoisia [8] .

M. Norellin, T. Youngin ja J. Wymanin marraskuussa 2018 julkaisema tutkimus osoittaa, että Deinonychus muni sinisiä munia luultavasti naamioidakseen ne rakentamiinsa avoimiin pesiin. Tutkimus osoittaa myös, että Deinonychus ja muut avopesiä rakentaneet dinosaurukset ovat todennäköisesti värin alullepanijoita nykyaikaisissa lintumunissa sekä tunnistamisen että naamioinnin mukauttamiseksi. Kirjoittajat huomauttivat, että niiden värillisten munien läsnäoloa on pidetty linnuissa ainutlaatuisena ominaisuutena yli vuosisadan ajan. Kuitenkin, kuten kävi ilmi, munien naamiointivärin kehittyminen dinosauruksissa tapahtui samanaikaisesti tapana rakentaa avoimia pesiä [62] [63] .

Paleoekologia

Geologiset todisteet viittaavat siihen, että Deinonychus eli tulva- tai suoympäristöissä [ 64] . Sekä Clover Formation että Entlers Formation muinaiset ympäristöt olivat trooppisia tai subtrooppisia sademetsiä, suistoja ja laguuneja , toisin kuin nykyisessä Louisianassa [65] [66] . Muita eläimiä, joiden kanssa Deinonychus jakoi elinympäristön, ovat ankylosaurus Sauropelta , ornithopod Zephyrosaurus ja Tenontosaurus . Oklahomasta on löydetty myös suuren theropodin Acrocanthosaurusen , jättiläissauropodin Sauroposeidonin , krokodylomorfien Goniopholiksen ja Paluxysuchuksen jäänteitä sekä panssaroitujen haukien jäänteitä [66] . Jos Marylandista löydetyt hampaat kuuluivat Deinonychukselle, niin sen naapurit olivat sauropod Astrodon [7] ja nodosaurid Priconodon [67] , jotka tunnettiin vain kivettyneestä hampaista .

Kulttuurinen merkitys

Deinonychusta kuvattiin Michael Crichtonin romaaneissa Jurassic Park ja The Lost World sarjassa samannimistä elokuvia . Crichton päätti kuitenkin lopulta käyttää nimeä " Velociraptor " "Deinonychuksen" sijaan näille dinosauruksille. Romaanin kirjoittamisen aikana kirjailija tapasi John Ostromin useita kertoja keskustellakseen Deinonychuksen mahdollisen käyttäytymisen ja ulkonäön yksityiskohdista. Crichton kertoi jossain vaiheessa syyllisesti Ostromille, että hän oli päättänyt käyttää kirjassaan nimeä "Velociraptor" Deinonychuksen sijaan, koska entinen nimi oli "dramaattisempi". Tästä huolimatta Ostromin mukaan Crichton totesi, että romaanin Velociraptor perustui Deinonychukseen lähes jokaisessa yksityiskohdassa ja että hän muutti vain eläimen nimen .

Jurassic Parkin elokuvantekijät seurasivat esimerkkiä kehittäen malleja, jotka perustuivat melkein kokonaan Deinonychukseen eikä Velociraptoriin, ja kuulemma pyysivät kaikkia Ostromin Deinonychuksesta julkaisemia töitä tuotannon aikana . Tämän seurauksena he kuvasivat dinosauruksia elokuvassa Deinonychus-kuonon koon, mittasuhteiden ja muodon kanssa [3] .

Muistiinpanot

1. ↑ Naish D. , Barrett P. Dinosaurs. 150 000 000 vuotta herruutta maan päällä / tieteellinen. toim. Aleksanteri Averjanov . - M . : Alpina tietokirjallisuus , 2019. - S. 20. - 223 s. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
2. ↑ Brusatti S. Dinosaurusten aika: Muinaisten liskojen uusi historia = The Rise and Fall of the Dinosaurs: A New History of a Lost World. - Alpina tietokirjallisuus , 2019. - S. 115. - 358 s. - ISBN 978-5-91671-893-5 .
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ostrom JH Bighorn Basin -alueen Cloverly-muodostelman (alaliitukauden) stratigrafia ja paleontologia, Wyoming ja Montana  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 1970. - Voi. 35 . — s. 1–234 .
4. ↑ 1 2 Brinkman DL, Cifelli RL, Czaplewski NJ  //  Oklahoma Geological Survey Bulletin. - 1988. - Voi. 146 . — s. 1–27 .
5. ↑ Chen Z.-Q., Lubin S. Fissioratatutkimus Morrison- ja Cloverly-muodostelmien terrigeenisistä sedimenttisekvensseistä koillis-Bighorn Basinissa, Wyoming  //  The Mountain Geologist. - 1997. - Voi. 34 . — s. 51–62 .
6. ↑ Burton D., Greenhalgh BW, Britt BB, Kowallis BJ, Elliott WS, Barrick R. Uudet radiometriset iät Cedar Mountain Formationista, Utahista ja Cloverly Formationista, Wyoming: vaikutukset suljetuille dinosauruseläimille  //  Geological Society of America Abstracts with Ohjelmat. - 2006. - Voi. 38 , ei. 7 . — s. 52 .
7. ↑ 1 2 Lipka TR Arundel Clay Facies (Aptian), Potomac Formation, Atlantin rannikkotasangon Marylandin arvoituksellisten theropodien affiniteetit // Alemman ja keskiliitukauden maaekosysteemit. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin  (englanniksi) / Lucas SG, Kirkland JI, Estep JW - Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science, 1998. - Voi. 14. - s. 229-234.
8. ↑ 1 2 3 4 Grellet-Tinner G., Makovicky P. Dromaeosauruksen Deinonychus antirrhopus mahdollinen muna : fylogeneettiset ja biologiset vaikutukset  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 2006. - Voi. 43 , no. 6 . — s. 705–719 . - doi : 10.1139/E06-033 .
9. ↑ Norell M.A.; Gaffney ES; Dingus L. Dinosaurusten löytäminen American Museum of Natural  History -museossa . - New York: Knopf, 1995. - P.  126-130 . - ISBN 978-0-679-43386-6 .
10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ostrom JH Osteology of Deinonychus antirrhopus , epätavallinen theropod Montanan alaliitukaudesta  //  Peabody Museum of Natural History Bulletin. - 1969. - Voi. 30 . - s. 1-165 .
11. ↑ Ostrom JH Uusi teropodidinosaurus Montanan   alaliitukaudesta // Postilla . - 1969. - Voi. 128 . - s. 1-17 .
12. ↑ Ostrom JH Deinonychuksen (Reptilia: Saurischia ) rintavyön ja eturaajan toiminta : korjaus   // Postilla, Peabody Museum of Natural History Bulletin. - 1974. - Voi. 165 . - s. 1-11 .
13. ↑ 1 2 3 4 5 Ostrom JH Uudesta alaliitukauden teropodinosauruksen Deinonychus   antirrhopus -näytteestä // Breviora . - 1976. - Voi. 439 . - s. 1-12 .
14. ↑ Makovicky PJ, Grellet-Tinner G. Deinonychus antirrhopus -lajin ja theropodin munankuoren välinen yhteys // Ensimmäinen kansainvälinen symposium dinosaurusten munista ja vauvoista, Isona i Conca Dellà Catalonia, Espanja, 23.-26. syyskuuta 1999  / Bravo T, Reyes AM. - 2000. - s. 123-128.
15. ↑ Grellet -Tinner G. Oologia ja lämpöfysiologian kehitys saurischialaisissa dinosauruksissa: homeotermiset ja endotermiset deinonykosaurukset? (englanniksi)  // Papeis Avulsos de Zoologia. - 2006. - Voi. 46 , nro. 1 . - s. 1-10 . - doi : 10.1590/S0031-10492006000100001 .
16. ↑ Erickson GM, Curry Rogers K., Varricchio DJ, Norell MA, Xu Xing. Hauduttavien dinosaurusten kasvumallit paljastavat muiden kuin lintudinosaurusten sukukypsyyden ajoituksen ja lintujen tilan synnyn  //  Biology Letters. - 2007. - Voi. 3 , ei. 5 . - s. 558-561 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0254 .
17. ↑ Fastovsky DE, Weishampel DB Theropoda I: Nature Red in Tooth and Claw // The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2. painos  ) / Fastovsky DE, Weishampel DB - Cambridge: Cambridge University Press, 2005. - P 29 965. - ISBN 978-0-521-81172-9 .
18. ↑ Ostrom JH Archeopteryx ja lintujen alkuperä  //  Biological Journal of the Linnean Society. - 1976. - Voi. 8 , ei. 2 . - s. 91-182 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x .
19. ↑ Bakker RT Dinosaur Harhaopit  . - Kensington Publishing, 1986. - S. 310. - ISBN 978-0-8065-2260-9 .
20. ↑ Long JA, Schouten P. Deinonychus // Feathered Dinosaurs: The Origin of  Birds . - Oxford University Press, 2008. - S.  142-143 . — ISBN 978-0-19-537266-3 .
21. ↑ Dixon D. Nopeat metsästäjät // The Illustrated Encyclopedia of  Dinosaurs . - Lorenz Books, 2007. - S. 160-161. - ISBN 978-0-7548-1573-0 .
22. ↑ 1 2 3 Xu X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F., Du X. Nelisiipiset dinosaurukset Kiinasta   // Luonto . - 2003. - Voi. 421 , no. 6921 . — s. 335–340 . - doi : 10.1038/luonto01342 .
23. ↑ 1 2 Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA Höyhensulkakynän nupit dinosauruksen Velociraptorissa   // Tiede . - 2007. - Voi. 317 , nro. 5845 . - s. 1721 . - doi : 10.1126/tiede.1145076 .
24. ↑ 12 Senter Ph. Deinonychuksen ja Bambiraptorin (Theropoda: Dromaeosauridae)  eturaajojen toiminnan vertailu (englanniksi)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Voi. 26 , nro. 4 . — s. 897–906 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[897:COFFBD]2.0.CO;2 .
25. ↑ Parsons WL, Parsons KM Lisää kuvauksia Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda  ) osteologiasta  // Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences. - 2009. - Vol. 38 .
26. ↑ 1 2 Paul GS Maailman saalistusdinosaurukset  . — New York: Simon & Schuster , 1988. — 464 s. - ISBN 978-0-671-61946-6 .
27. ↑ Campione NE, Evans DC, Brown CM, Carrano MT Muiden kuin lintujen kaksijalkaisten ruumiinmassan arviointi käyttämällä teoreettista muuntamista nelijalkaisten stylopodiaalisten mittasuhteiden mittasuhteisiin  //  Methods in Ecology and Evolution. - 2014. - Vol. 5 , ei. 9 . — s. 913–923 . - doi : 10.1111/2041-210X.12226 .
28. ↑ 1 2 Maxwell WD, Witmer LM Uusi materiaali Deinonychuksesta (Dinosauria, Theropoda  )  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Voi. 16 , ei. 3 . — s. 51A . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011371 .
29. ↑ Witmer LM, Maxwell WD Deinonychuksen kallo (Dinosauria: Theropoda): Uusia oivalluksia ja seurauksia  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Voi. 16 , ei. 3 . — s. 73A . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011371 .
30. ↑ Hwang SH, Norell MA, Ji Q., ​​​​Gao K. Microraptor zhaoianuksen (Theropoda: Dromaeosauridae ) uudet näytteet Koillis-Kiinasta   // American Museum Novitates. - 2002. - Voi. 3381 . - s. 1-44 . - doi : 10.1206/0003-0082(2002)381<0001:nsomzt>2.0.co;2 .
31. ↑ Russell DA Tarkistuslista Pohjois-Amerikan dinosaurusten perheistä ja suvuista   // Syllogeus . - 1984. - Voi. 53 . - s. 1-35 .
32. ↑ Turner AH, Hwang SH, Norell MA Pieni johdettu theropod Ööshistä, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia  //  American Museum Novitates. - 2007. - Voi. 3557 . - s. 1-27 .
33. ↑ Parsons WL, Parsons KM Morfologiset vaihtelut Deinonychus antirrhopuksen (Theropoda, Dromaeosauridae  ) ontogeniassa  // PLoS ONE. - 2015. - Vol. 10 , ei. 4 . — P.e0121476 . - doi : 10.1371/journal.pone.0121476 .
34. ↑ Currie PJ Uutta tietoa Dromaeosaurus albertensiksen (Dinosauria: Theropoda  ) anatomiasta ja suhteista  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Voi. 15 , ei. 3 . - s. 576-591 .
35. ↑ Barsbold R., Osmólska H. Velociraptorin (Theropoda)  kallo Mongolian myöhäisliitukaudesta //  Acta Palaeontologica Polonica. - 1999. - Voi. 44 , no. 2 . - s. 189-219 .
36. ↑ Williamson TE, Brusatte SL Pienet teropodin hampaat San Juanin altaan myöhäisliitukaudelta Luoteis-New Mexicosta ja niiden vaikutukset liitukauden dinosaurusten viimeisimmän kehityksen ymmärtämiseen  //  PLoS ONE. - 2014. - Vol. 9 , ei. 4 . — P.e93190 . - doi : 10.1371/journal.pone.0093190 .
37. ↑ Jasinski SE, Sullivan RM, Dodson P. Uusi dromaeosaurididinosaurus (Theropoda, Dromaeosauridae) New Mexicosta ja dromaeosauridien biologinen monimuotoisuus liitukauden lopussa  //  Scientific Reports. - 2020. - Vol. 10 , ei. 5105 . - doi : 10.1038/s41598-020-61480-7 .
38. ↑ Maxwell WD, Ostrom JH . Tenontosaurusen taphonomia ja paleobiologiset vaikutukset – Deinonychus - yhdistykset  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Voi. 15 , ei. 4 . — s. 707–712 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011256 .
39. ↑ Roach BT, Brinkman DL Yhteiskunnallisen laumametsästyksen ja seurakunnan uudelleenarviointi Deinonychus antirrhopusissa ja muissa nonavian theropod -dinosauruksissa  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2007. - Voi. 48 , no. 1 . — s. 103–138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
40. ↑ Li R., Lockley MG, Makovicky PJ, Matsukawa M., Norell MA, Harris JD, Liu M. Varhaisen liitukauden deinonychosaurusten kulkureittien käyttäytymiseen ja eläimistöön Kiinasta   // Naturwissenschaften . - 2007. - Voi. 95 , ei. 3 . — s. 185–191 . - doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 .
41. ↑ Lang JW Crocodilians // The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians  (englanniksi) / Halliday T., Adler K. - Toronto: Firefly Books, 2002. - S.  212-221 . - 240p. - ISBN 978-1-55297-613-5 .
42. ↑ Dinets V. Näennäinen koordinaatio ja yhteistyö krokotiilejen  yhteismetsästyksessä //  Ethology, Ecology & Evolution. - 2015. - Vol. 27 , ei. 2 . — s. 244–250 . - doi : 10.1080/03949370.2014.915432 .
43. ↑ 1 2 Fowler DW, Freedman EA, Scannella JB, Kambik RE The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds  //  PLoS One. - 2011. - Vol. 6 , ei. 12 . — P.e28964 . - doi : 10.1371/journal.pone.0028964 .
44. ↑ 1 2 Therrien F., Henderson DM, Huff CB Bite me: theropod mandibles biomekaaniset mallit ja vaikutukset ruokintakäyttäytymiseen // The Carnivorous Dinosaurs  / Carpenter K.. - Indianapolis: Indiana University Press, 2005. - P 179–237 . _ — ISBN 978-0-253-34539-4 .
45. ↑ Sakamoto M. Leuan biomekaniikka ja puremiskyvyn kehitys theropod-dinosauruksissa  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2010. - Vol. 277 , nro. 1698 . — s. 3327–3333 . - doi : 10.1098/rspb.2010.0794 .
46. ↑ 1 2 Gignac PM, Makovicky PJ, Erickson GM, Walsh RP Kuvaus Deinonychus antirrhopus -purentajälkistä ja arviot purentavoimasta käyttämällä hampaiden sisennyssimulaatioita  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2010. - Vol. 30 , ei. 4 . — s. 1169–1177 . - doi : 10.1080/02724634.2010.483535 .
47. ↑ Adams D. Mitä suurempia ne ovat, sitä kovemmin ne putoavat: Iskiaalisen kaarevuuden vaikutukset keratopsian dinosauruksissa // Neljäs symposium mesozoisista maaekosysteemeistä  (englanniksi) / Currie PJ, Koster E .. - Drumheller, Kanada: Tyrrell Museum, .1987 —S. 1—6.
48. ↑ Carpenter K. Todisteita lihansyöjädinosaurusten saalistuskäyttäytymisestä   // Gaia . - 1997. - Voi. 15 . — s. 135–144 .
49. ↑ 1 2 Manning PL, Payne D., Pennicott J., Barrett PM, Ennos RA Dinosaurusten tappajakynnet vai kiipeilyraput?  (englanniksi)  // Biology Letters. - 2006. - Voi. 2 , ei. 1 . - s. 110-112 . - doi : 10.1098/rsbl.2005.0395 .
50. ↑ 1 2 Davies SJJF sileälastaisia ​​lintuja ja  tinaisia ​​. - New York: Oxford University Press, 2002. - ISBN 978-0-19-854996-3 .
51. ↑ Kofron CP :n eteläisen kasuaarin ( Casuarius casuarius johnsonii) hyökkäykset ihmisiin ja kotieläimiin Queenslandissa, Australiassa  //  Queensland Museumin muistelmat. - 1999. - Voi. 249 , nro. 4 . - s. 375-381 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1999.tb01206.x .
52. ↑ Kofron CP Tapaushistoriaa Southern Cassowaryn hyökkäyksistä Queenslandissa  //  Queensland Museumin muistelmat. - 2003. - Voi. 49 , ei. 1 . - s. 339-342 .
53. ↑ Redford KH, Peters G. Muistiinpanoja punajalkaisen serieman ( Cariama cristata ) biologiaan ja lauluun  // Journal of  Field Ornithology. - 1986. - Voi. 57 , no. 4 . — s. 261–269 .
54. ↑ Li R., Lockley MG, Makovicky PJ, Matsukawa M., Norell MA, Harris JD, Liu M. Kiinasta peräisin olevien deinonychosaurusten kulkureittien käyttäytymiseen ja eläimistöön liittyvät vaikutukset   // Naturwissenschaften . - 2007. - Voi. 95 , ei. 3 . — s. 185–191 . - doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 .
55. ↑ Carpenter K. Noavian theropod -dinosaurusten etujalkojen biomekaniikka saalistuksessa   // Senckenbergiana Lethaea . - 2002. - Voi. 82 . - s. 59-76 . - doi : 10.1007/BF03043773 .
56. ↑ Gauthier J., Padian K. Fylogeneettiset, toiminnalliset ja aerodynaamiset analyysit lintujen ja niiden lentojen alkuperästä. Lintujen alku. Proceedings of the International Archeopteryx Conference, Eichstätt, 1984  (englanniksi) / MK Hecht, JH Ostrom, G. Viohl, P. Wellnhofer. - Eischtatt: Freunde des Jura-Museums Eichstätt, 1985. - P. 185-197. - ISBN 3-9801178-0-4 .
57. ↑ Gishlick AD Deinonychus antirrhopus -lajin käsin ja eturaajan toiminta ja merkitys lintujen lennon alkuperälle // Uusia näkökulmia lintujen alkuperään ja varhaiseen kehitykseen  / Gauthier J., Gall LF. - New Haven: Yale Peabody Museum, 2001. - S. 301-318.
58. ↑ Parsons WL, Parsons KM Deinonychus antirrhopus , (Saurischia, Theropoda  ) aikuisen yksilön morfologia ja koko  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Voi. 26 , nro. 3 sup . — s. 109A . - doi : 10.1080/02724634.2006.10010069 .
59. ↑ Parsons WL, Parsons KM Lisää kuvauksia Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda  ) osteologiasta  // Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences. - 2009. - Vol. 38 . - s. 43-54 .
60. ↑ Parsons WL, Parsons KM Morfologiset muunnelmat Deinonychus antirrhopuksen (Theropoda, Dromaeosauridae  ) ontogeniassa  // PLoS One. - 2015. - Vol. 10 , ei. 4 . — P.e0121476 . - doi : 10.1371/journal.pone.0121476 .
61. ↑ Kool R. Dinosaurusten kävelynopeus Peace River Canyonista, British Columbia, Kanada  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 1981. - Voi. 18 , ei. 4 . - s. 823-825 . - doi : 10.1139/e81-077 .
62. ↑ Wiemann J., Yang T.-R., Norell MA Dinosauruksen munavärillä oli yksi evolutionaarinen alkuperä   // Luonto . - 2018. - Vol. 563 , no. 7732 . — s. 555–558 . - doi : 10.1038/s41586-018-0646-5 .
63. ↑ Dinosaurukset laittavat kaikki värilliset linnunmunat yhteen koriin, evoluution mukaan . YaleNews.edu . Haettu 6. huhtikuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 10. toukokuuta 2020. (määrätön)
64. ↑ Mackovicky PJ, Norell MA Dromaeosauridae // The Dinosauria (2. painos) / , David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press, 2004. - P. 196-210. - ISBN 978-0-520-24209-2 .
65. ↑ Forster CA Ornithopod-dinosauruksen Tenontosaurus tillettin paleoekologia Cloverly-muodostelmasta, Wyomingin ja Montanan Big Horn Basinista  //  The Mosasaur. - 1984. - Voi. 2 . - s. 151-163 .
66. ↑ 1 2 Wedel MJ, Cifelli RL Sauroposeidon : Oklahoman syntyperäinen jättiläinen  //  Oklahoma Geology Notes. - 2005. - Voi. 65 , no. 2 . - s. 40-57 .
67. ↑ Marsh OC Ilmoitus uudesta Sauropoda-suvusta ja muista uusista dinosauruksista Potomac-muodostelmasta  //  American Journal of Science. - 1888. - Voi. 135 . - s. 89-94 .
68. ↑ 1 2 Cumming, M. Yalen perintö 'Jurassic World' -kirjassa . YaleNews . Haettu 6. huhtikuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 15. toukokuuta 2020. (määrätön)