Troodontidit [2] ( lat. Troodontidae ) ovat coelurosaur -ryhmään (Coelurosauria) kuuluva theropod - dinosaurusten perhe . He asuivat jura- ja liitukaudella ( 157,3-66,0 miljoonaa vuotta sitten [1] ) Pohjois-Amerikassa, Euroopassa ja Aasiassa. Tunnetuimmat edustajat: Troodon ja Sinovenator .
Troodontit olivat pääosin pieniä höyhenelisiä dinosauruksia. Suurin niistä, troodon , oli 2,5 metriä pitkä ja pienin edustaja, anchiornis , painoi vain 100 g [3] .
Perheen tyypillisiä piirteitä: suuret silmäkuopat, pitkät takaraajat, pitkä kaula, hyvin kehittyneet eturaajat, toimivat tarttumiseen, pitkät ohuet kynnet kaikissa raajoissa, terävät kartiomaiset hampaat, joissa on sahalaitaiset reunat, höyhenpeite voi esiintyä. Anatomisia yhtäläisyyksiä Archeopteryxin kanssa on havaittu . He voivat myös olla ornithomimusin ( Ornithomimidae ) kaukaisia sukulaisia .
Sen jälkeen kun ensimmäinen tunnettu troodontid, Troodon formosus , löydettiin Pohjois-Amerikan yläliitukaudesta vuonna 1856 [ 4] , troodontinäytteitä on löydetty paitsi yläliitukaudelta myös Aasian alaliitukaudelta ja jopa yläjuuralta. ja Pohjois-Amerikassa [5] . Joitakin sirpaleita on löydetty myös Euroopasta.
Muutamia suhteellisen täydellisistä luurangoista tunnetuista tyvitroodontideista on säilynyt Pohjois-Kiinan jura- ja alaliitukaudella, mutta kaikki aiemmin kuvatut ylemmän liitukauden myöhäiset jäsenet tunnetaan huonosti säilyneistä jäännöksistä. Tunnetuin niistä on luultavasti Troodon formosus , joka kuvattiin alun perin suurista hampaista [4] .
Muut yläliitukauden troodontidit, Linhevenator , Saurornithoides ja Zanabazar , tunnetaan kumpikin epätäydellisestä kallosta ja fragmentaarisesta kallonjälkeisestä luurangosta, kuten myös Xixiasaurus . Byronosaurusta edustavat kaksi erittäin epätäydellistä epäkypsää luurankoa ja kaksi fragmentaarista kalloa. Muita taksoneja, kuten Borogovia ja Urbacodon , edustavat vielä vähemmän täydelliset yksilöt.
Shestakovo-3:n paikkakunnalta, lähellä Shestakovon kylää Kiya -joen oikealla rannalla (Kemerovon alue), löydettiin hampaiden muna 6] .
Troodontit ovat yksi lintumaisimpia teropodisten ryhmiä, ja niillä on tärkeä rooli lintujen alkuperän ymmärtämisessä. Vaikka troodontit on tunnettu jo yli 150 vuotta, niiden vähän tutkitut jäännökset ovat suurelta osin säilyneet vain etu- ja takaraajojen muodossa.
Löydöt viittaavat evoluution monimutkaiseen rakenteeseen ja luonteeseen troodontid-perheessä. Tutkijat ehdottavat, että tämän perheen edustajat kehittyivät toisistaan riippumatta, jolloin eturaajojen merkittävä väheneminen on havaittavissa niiden evoluution aikana [7] .
Sinovenaattoria pidettiin aiemmin perheen tyvijäsenenä [8] , ja sen distaaliset hampaat ovat samanlaiset kuin dromaeosaurideilla, toisin kuin troodontidien suuremmat hampaat [9] . Anchiornis on kuitenkin vanhin tähän mennessä tunnettu troodontid [10] . Anchiorniksen löytö varhaisella jurakaudella vahvistaa, että troodontidilla on pitkä historia, joka edelsi varhaisen liitukauden suurempaa monimuotoisuutta [11] . Anchiorniksen hampaiden tutkiminen osoittaa, että varhaiset troodontidit ovat saattaneet ilmaantua paljon aikaisemmin, ainakin jo jurakauden alussa. Jatkuvat uudet fossiililöydöt vahvistavat myös, että troodontit saavuttivat suurimman monimuotoisuuden (erityisesti hampaiden morfologiassa) Campanian aikakaudella Aasiassa [12] .
Tällä hetkellä troodontid-perheen dinosauruksia edustavat suurelta osin pohjoisella pallonpuoliskolla eläneet lajit. Aasiassa tunnetaan kolme troodonttilöytöjen sijaintia - Gobin autiomaa , Pohjois- Kiina ja Uzbekistan . Helmikuussa 2010 Aasiassa on havaittu 12 lajia, jotka kuuluvat 10 suvun sukuun [12] .
Huolimatta tämän perheen aasialaisten jäsenten monimuotoisuudesta, Pohjois-Amerikan klaadeluettelo on edelleen pieni. Pohjois-Amerikan troodontidien monimuotoisuus rajoittuu tällä hetkellä kolmeen tai useampaan tunnustettuun liitukauden muotoon, mukaan lukien kiistanalainen Troodon formosus , joka tunnetaan tällä hetkellä epätäydellisistä luurankojäännöksistä, Troodon inequalis , Geminiraptor suarezarum ja Pectinodon bakkeri -hammas sekä kaksi oletettua taksonia. Yläjura , mukaan lukien Koparion douglassin hampaat ja mahdollisesti uusi laji Morrison Formationista .
Vuonna 2011 Utahin osavaltiosta löydetty uusi laji , Talos sampsoni , kuvattiin ja lisättiin Pohjois-Amerikan troodontidiryhmään. Erilaisten troodonttien esiintyminen nykyisen Yhdysvaltojen alueella tukee hypoteesia, jonka mukaan tätä ryhmää edusti rajoitettu levinneisyysalue Campanian lopussa, ja viittaa siihen, että Pohjois-Amerikan yläliitukauden troodontidien taksonominen monimuotoisuus on tällä hetkellä aliarvioitu.
Pohjois-Amerikan yläliitukauden troodontideja on yleisesti kuvattu nimillä Troodon formosus , Polyodontosaurus grandis ja Stenonychosaurus inequalis [13] .
Maniraptor |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Viimeaikaiset analyysit sijoittavat troodontidit dromaeosauridien viereen Maniraptoriformes- kladiin [14] .
Paleobiology Database -sivuston mukaan marraskuussa 2018 perheeseen kuuluu 23 sukupuuttoon kuollutta sukua [1] :
Sukuun kuuluvat myös suvut ja lajit, joilla on nomen dubium -status : Bradycneme , Euronychodon , Heptasteornis , Koparion , Laelaps cristatus , Laelaps laevifrons [1] .
Troodontidae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Troodontit | ||
---|---|---|
Basal |
| |
Jinfengopteryginae |
| |
Sinovenatorinae |
| |
Troodontinae |
|