Dinosaurukset

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 27. lokakuuta 2022 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 12 muokkausta .
Dinosaurukset

1. rivi: Plateosaurus engelhardti ; styracosaurus Styracosaurus albertensis (oikealla) ja Scolosaurus cutleri . 2. rivi: afrikkalainen strutsi ( Struthio camelus ); Barosaurus lentus ja Allosaurus fragilis hyökkäävät sitä vastaan .

3. rivi: edmontosaurust ( Edmontosaurus sp.) ja lambeosauriinit (Lambeosaurinae indet., etualalla vasemmalla); Sinocalliopteryx gigas .
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:Dinosaurukset
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Dinosauria Owen , 1842
Yksiköt
Geokronologia ilmestyi 243 miljoonaa vuotta
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonilainen
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Dinosaurukset [1] ( lat.  Dinosauria ) ovat arkosaurusten  ryhmä Avemetatarsalia - kladista . Dinosaurukset syntyivät triaskaudella , välillä 243 mya ja 233,23 mya, ja niistä tuli hallitsevia maaselkärankaisia ​​triassin ja jurakauden sukupuuttoon 201 mya jälkeen; Heidän dominanssinsa jatkui koko loppu mesozoisen aikakauden , jurakauden ja liitukauden ajan. Vaikka dinosauruksia pidettiin perinteisesti yliluokassa täysin sukupuuttoon kuolleena ryhmänä , useimmat nykyajan asiantuntijat noudattavat kladistisen luokittelun periaatteita , joiden mukaan linnut ovat eläviä höyhenenisiä dinosauruksia , jotka ovat peräisin Yläjurakauden aikana tai vuonna syntyneestä theropod - kladista . liitukauden (riippuen taksonin [a] määritelmästä ) ja, toisin kuin kaikki muut dinosaurukset, selvisi liitukauden ja paleogeenin sukupuuttoon 66 miljoonaa vuotta sitten. Perinteisesti kaikkia dinosauruksia, lintuja lukuun ottamatta, kutsutaan ei-lintu- dinosauruksiksi .

Dinosaurukset ovat taksonomisesti , morfologisesti ja ekologisesti monimuotoinen ryhmä . Fossiilisten todisteiden avulla paleontologit ovat tunnistaneet yli 900 erilaista sukua ja yli 1000 lajia ei-lintuisia dinosauruksia. Dinosaurukset ovat edustettuina kaikilla mantereilla , sekä nykyaikaisina lajeina (lintuina) että fossiileina. Yli 10 800 olemassa olevalla lajilla linnut ovat yksi monipuolisimmista selkärankaisten ryhmistä . Suurin osa 1970-luvulta lähtien tehdyistä tutkimuksista osoittanut, että muut kuin lintujen dinosaurukset, kuten linnut, olivat aktiivisia lämminverisiä eläimiä, joilla oli korkea aineenvaihdunta ja lukuisia mukautuksia sosiaaliseen vuorovaikutukseen. Dinosaurukset miehittivät lukuisia ekologisia markkinarakoja ja hallitsivat erilaisia ​​​​ruokia. Kaikki dinosaurukset ovat munasoluja , ja niillä on kyky rakentaa pesiä , jotka jakavat sekä linnut että monet muut kuin lintudinosaurukset.

Vaikka dinosaurusten esi-isät kävelivät kahdella raajalla , monet ei-lintuiset dinosaurukset kävelivät nelijalkain , ja jotkut heistä pystyivät vaihtamaan näitä asentoja. Kaikissa dinosaurusryhmissä oli monimutkaisia ​​näyttörakenteita, kuten sarvet ja harjat, ja jotkut niiden sukupuuttoon kuolleista jäsenistä kehittivät muunnelmia, kuten luupanssaria ja piikkejä. Vaikka nykyaikaiset linnut ovat yleensä pieniä lentämiseen vaadittavien kokorajoitusten vuoksi, monet esihistorialliset dinosaurukset, mukaan lukien linnut, saavuttivat suuria kokoja  - tässä suhteessa ennätyksen haltijoina olivat titanosaurusryhmän sauropodit , joiden joukossa olivat kaikkien aikojen tai olemassa olevat maaeläimet. . Ajatus siitä, että kaikki muut kuin lintujen dinosaurukset olisivat jättimäisiä, on kuitenkin väärinkäsitys, joka perustuu osittain siihen tosiasiaan, että suuret, vahvat luut hajoavat paljon epätodennäköisemmin ennen kuin ne ovat kivettyneet, kuin sama tapahtuu pienen eläimen luille. .

Siitä lähtien, kun ensimmäiset kivettyneet dinosaurusten luut tunnistettiin ja tunnistettiin 1800-luvun alussa, niiden fossiilisista luurangoista on tullut merkittäviä nähtävyyksiä museoissa ympäri maailmaa, ja dinosauruksista on tullut olennainen osa populaarikulttuuria . Joidenkin dinosaurusryhmien jäsenten suuri koko sekä laajalle levinnyt hirviömäinen ja fantastinen kuvamateriaali varmistivat sen, että dinosaurukset esiintyvät säännöllisesti myydyimmissä kirjoissa ja elokuvissa, kuten Jurassic Park . Jatkuva yleinen kiinnostus näitä eläimiä kohtaan on johtanut merkittävään rahoitukseen paleontologiaan, ja uusista löydöistä raportoidaan säännöllisesti tiedotusvälineissä .

Etymologia

Englantilainen biologi Richard Owen otti käyttöön termin "dinosaurus" vuonna 1842 kuvaamaan ensimmäisiä muinaisten pangoliinien fossiilisia jäänteitä, jotka iskivät tutkijoiden mielikuvitukseen koolla [6] . Sana tulee antiikin kreikan sanoista δεινός (" deinos ")  - "kauhea" ja σαῦρος (" sauros " )  - "lisko". Vaikka taksonominen nimi on usein tulkittu viittaavan dinosaurusten hampaisiin, kynsiin ja muihin pelottaviin piirteisiin, Owen itse asiassa loi termin viitaten niiden kokoon ja loistoon [7] . Selittäessään näkemyksiään Owen kutsui dinosauruksia toissijaisen ajanjakson paksunahoisiksi . Suuret ja massiiviset virtahepot , norsut ja sarvikuonot luokiteltiin paksunahkaisiksi 1800-luvulla , ja mesozoic aikakautta pidettiin toissijaisena ajanjaksona.

Luokitus

Dinosaurukset kuuluvat arkosaurusten ryhmään , joka on jaettu pseudosukkieihin eli krokotiileihin ja sukulaisiin sekä avemetatarsaliineihin eli lintuihin ja sukulaisiin, kuten ei-lintu-dinosauruksiin ja pterosauruksiin [8] .

Fylogeneettisessä nimikkeistössä dinosaurukset määritellään yleensä ryhmäksi, joka koostuu Triceratopsin ja nykyajan lintujen lähimmästä yhteisestä esi -isästä (COP) sekä kaikista sen jälkeläisistä [9] . Lisäksi määritelmästä on toinen versio, jonka mukaan Megalosaurusen ja Iguanodonin BOP ja kaikki sen jälkeläiset kuuluvat dinosauruksiin; se johtuu siitä, että Megalosaurus ja Iguanodon ovat kaksi niistä kolmesta suvusta, jotka ensimmäisen kerran sisällytettiin dinosauruksiin [10] .

Molemmat määritelmät viittaavat dinosauruskladin jakamiseen kahteen päähaaraan: ornithischia ( Ornithischia ) ja saurischia (Saurischia) [ 11] . Ornithischien joukossa on taksoneja, joilla on uudempi yhteinen esi-isä Triceratopsin kuin Tyrannosauruksen kanssa [12] , kun taas liskot sisältävät perinteisten käsitysten mukaan dinosaurusten fysiologiaa taksoneja , joilla on uudempi yhteinen esi-isä Tyrannosaurusen kuin Triceratopsin kanssa [13] . Anatomisesti nämä kaksi ryhmää eroavat eniten lantion rakenteesta, vaikka niiden nimet ovatkin jokseenkin mielivaltaisia, koska linnut eivät kuulu lintulajeihin, vaan liskoihin, koska ne polveutuvat tämän ryhmän aikaisemmista edustajista [11] . Tällä sekaannuksella on historiallinen perusta: vuonna 1887, kun paleontologi Harry Seeley ehdotti dinosaurusten jakamista ornithischioihin ja liskoihin, lintujen alkuperä dinosauruksista ja lisäksi erityisesti lisoista oli vain kiistanalainen hypoteesi, vaan niiden sisällyttämisestä tähän. taksoni, silloin ei voinut olla puhetta [14] .

Lintulajilla lantio muistutti ulkoa lintua: häpyluu oli suunnattu kaudaalisesti eli taaksepäin. Toisin kuin linnuilla, häpyluussa oli yleensä eteenpäin suunnattu lisäprosessi. Ornithischien joukkoon kuuluu monia taksoneja, joiden edustajat olivat pääasiassa kasvinsyöjiä, joista voidaan erottaa seuraavat monipuolisimmat ryhmät [15] :

Varhaiset saurischialaiset säilyttivät esi-isiensä reisiluun rakenteen, ja häpy osoittaa kalloon tai eteen [11] . Tätä perusmuotoa on muokannut häpyhäpyn takakierto vaihtelevassa määrin useissa ryhmissä ( Herrerasaurus [16] , Therizinosauroids [17] , Dromaeosaurids [18] ja linnut [19] ). Liskoja on kaksi ryhmää [15] :

Erot ornithischian- ja liskodinosaurusten lantion luiden rakenteessa (kuva vasemmasta)
lantion luut ornithishians. Häpyluun suunnattu taaksepäin Edmontosauruksen , ornithischian, lantion luut Tyypillisten liskojen lantion luut. Häpyluut työntyvät eteenpäin Tyrannosaurus rexin , liskojen edustajan, lantion luut

Kaikkien olemassa olevien fylogeneettisten määritelmien mukaan linnut ovat teropodidinosaurusten elävä ryhmä. Vaikka perinteisessä taksonomiassa lintuja pidettiin erillisenä luokkana , joka polveutui dinosauruksista, erillisenä superlajina , valtaosa nykyaikaisista dinosauruspaleontologeista hylkää perinteisen taksonomian fylogeneettisen taksonomian hyväksi. Tämä lähestymistapa olettaa, että jotta ryhmä olisi luonnollinen, siihen on sisällytettävä myös kaikki ryhmän jäsenten jälkeläiset. Näin ollen linnut tunnustetaan nykyään yleisesti eläväksi dinosaurusten ryhmäksi [20] [21] . Kun uusia fossiilisia theropodeja löydetään, jotka ovat enemmän tai vähemmän sukua nykyaikaisille linnuille, "lintujen" ja "ei-lintujen" välinen raja hämärtyy. Linnut luokitellaan maniraptor- alaryhmään , joka kuuluu coelurosaurusten ryhmään , jotka puolestaan ​​ovat osa theropod -ryhmää [19] .

Alla on yksinkertaistettu kladogrammi , joka esittää perinteisiä ajatuksia dinosaurusten fysiologiasta [22] [12] :

Huomaa, että prosauropodit ja muut kuin lintujen theropodit eivät muodosta varsinaisia ​​evolutionaarisia haaroja (kladeja), vaan ne koostuvat monista yksittäisistä haaroista, ja siksi ne mainitaan tässä vain yksinkertaistamisen vuoksi [22] .

Vaihtoehtoinen luokitus

Äskettäin esitetyn vaihtoehtoisen ja melko kiistanalaisen näkökulman mukaan sauropodomorfit ovat muiden dinosaurusten sisarryhmä , joka ei kuulu yllä olevien määritelmien piiriin. Taksonomisen vakauden varmistamiseksi on annettu useita uusia "turvallisia" määritelmiä, joihin dinosauruksina välttämättä sisältyvät ornithischiat, sauropodomorphs ja theropods. Esimerkiksi M. Baron ja kollegat (2017) määrittelivät Dinosaurian karkeiden [23] triceratopsin ( Triceratops horridus ), varpuneen ( Passer domesticus ) ja Carnegien diplodocuksen ( Diplodocus carnegii ) ja kaikkien sen jälkeläisten BOP:ksi. sauropodit ja niiden sukulaiset sopivat yksiselitteisesti dinosaurusten määritelmään [24] [25] . M.C. Langer ja kollegat (2020) antoivat seuraavan määritelmän, joka sisälsi ensimmäiset kuvatut taksonit kussakin pääalaryhmässä (paitsi linnut): pienin kladi, mukaan lukien iguanodon Iguanodon bernissartensis (Ornissartensis), Megalosaurus bucklandii (teropoodit) ja Cetiosaurus Cetiosaurus oxoniensis (sauropodomorphs) [26] .

Kladogrammit M. Baronin ja kollegoiden fylogeneettisten analyysien tulosten mukaan (2017)
Pääanalyysi [24] Toinen analyysi, käyttäen

datamatriisit julkaisusta Langer et. al. , 2017 [27]

M. Baron ja kollegat (2017) tarjoavat vaihtoehtoisen
liskojen määritelmän, jonka mukaan tämä on kattavin kladi
, mukaan lukien Carnegien Diplodocus ( Diplodocus carnegii ), mutta ei
karkea Triceratops ( Triceratops horridus ) [24] .

Yleinen kuvaus

Dinosauruksia voidaan yleensä kuvata arkosaurusiksi, joiden takaraajat pysyvät suoraan kehon alla [28] . Monia esihistoriallisia eläinryhmiä, kuten ikthyosaurukset , mosasaurust , plesiosaurukset , pterosaurukset ja varhaiset synapsidit (erityisesti Dimetrodon ), erehtyvät usein dinosauruksiksi, vaikka niitä ei olekaan tieteellisesti luokiteltu tämän ryhmän jäseniksi [29] . Pterosaurukset ovat kaukaa sukua dinosauruksille ja sisältyvät niihin Ornithodir -kladiin . Muut mainitut ryhmät, samoin kuin dinosaurukset pterosaurusten kanssa, kuuluvat sauropsidien eli matelijoiden kladiin, paitsi Dimetrodon ja muut varhaiset synapsidit, jotka nykyeläimistä ovat läheisimpiä sukulaisia ​​nisäkkäille . Yhdelläkään näistä eläimistä ei ollut suoristettuja takaraajoja, joita löytyy todellisista dinosauruksista [30] .

Dinosaurukset olivat mesozoiikan hallitsevia selkärankaisia, erityisesti jura- ja liitukaudella. Muut eläinryhmät, lukuun ottamatta joitain muita arkosaurusta, erityisesti maan krokodilomorfeja , olivat enimmäkseen ankarasti rajoitettuja kokonsa ja ekologisten markkinarakojensa suhteen. Nisäkkäät esimerkiksi ylittivät harvoin nykyaikaisen kissan koon ja olivat usein lihansyöjien dinosaurusten saalista [31] . Mutta oli poikkeuksia, kuten suuri trikonodontti Repenomamus giganticus , jonka paino saattoi olla 12-14 kg, ja sellaiset mitat sallivat tämän eläimen metsästää ja syödä pienten dinosaurusten pentuja, kuten psittacosaurusen pentuja . [32] Gondwanatherilaisten joukossa oli erityisen suuri edustaja, joka löydettiin maastrichtilaisista Madagaskarin esiintymistä - Vintana sertichi , joka saavutti 9 kg:n painon ja jolla oli hyvä haju-, näkö- ja kuuloaisti. [33] Dinosaurukset edustavat erittäin monimuotoista eläinryhmää, ja vuonna 2018 on tunnistettu luotettavasti yli 900 ei-lintujen dinosauruksen sukua ja vuonna 2016 1 124 lajia [34] [35] . Vuonna 2016 mesotsoisella aikakaudella eläneiden dinosauruslajien määräksi arvioitiin 1543–2468 [36] [37] . Vuoden 2006 arvion mukaan fossiiliaineistossa säilyneiden suvujen kokonaismäärä voi olla jopa noin 1850, joista noin 75 % ei ole vielä löydetty [38] . Varhainen vuonna 1995 julkaistu tutkimus ehdotti, että ei-lintuisia dinosauruksia oli noin 3 400 sukua, joista monia ei ole säilynyt fossiiliaineistossa [39] . Kansainvälisen ornitologien liiton mukaan tammikuussa 2021 tunnetaan 10 806 olemassa olevaa lintulajia [40] .

Jotkut dinosauruksista olivat kasvinsyöjiä, mukaan lukien siemenet, kun taas toiset olivat lihansyöjiä ja kaikkisyöjiä [41] [42] . Vaikka näiden eläinten esi-isät olivat kaksijalkaisia ​​eläimiä, jotka monet niiden jälkeläisistä, mukaan lukien linnut, perivät, monet muut kuin lintudinosaurukset olivat nelijalkaisia, ja edistyneille iguanodonteille ja primitiivisille keratopsioille, tyreoforeille ja sauropodomorfeille oli ominaista fakultatiiviset tai pakollinen kaksijalkaisuus, silloin he liikkuivat sekä kahdella että neljällä raajalla [43] . Kallomuutokset, kuten sarvet ja harjat, olivat yleisiä monille ei-lintudinosauruksille, ja joillakin oli luupanssari. Vaikka monien mesotsooisten dinosaurusten tiedetään olleen ihmisen kokoisia tai suurempia, nykyaikaiset linnut ovat yleensä pieniä. Dinosaurusten uskotaan nykyään asuneen kaikilla mantereilla, ja fossiilit osoittavat, että ne saavuttivat maailmanlaajuisen levinneisyyden ainakin jurakauden alussa [44] . Nykyaikaiset linnut elävät suurimmassa osassa käytettävissä olevia elinympäristöjä maasta mereen, ja on näyttöä siitä, että jotkut ei-lintu-dinosaurukset (kuten Microraptor ) voisivat lentää tai ainakin liukua ilmassa [45] [3] , kun taas toiset, kuten jotkut spinosauridit , olivat puoliksi vedessä 46] .

Erottomat anatomiset ominaisuudet

Vaikka viimeaikaiset löydöt ovat tehneet vaikeaksi laatia yleisesti hyväksyttyä luetteloa dinosaurusten erottavista piirteistä, lähes kaikilla tähän mennessä kuvatuilla dinosauruksilla on tiettyjä luurankomuunnelmia, jotka ovat yhteisiä myös muille kuin dinosauruksille tai vanhemmille arkosauromorfeille , joista ne kehittyivät. Vaikka jotkin myöhemmät dinosaurusryhmät erottuivat hieman erilaisista näiden ominaisuuksien lisämuokkauksista, niitä pidetään dinosauruksille tyypillisinä; varhaisimmat dinosaurukset hallusivat ne ja siirsivät ne jälkeläisilleen. Tällaisia ​​muunnelmia, jotka on johdettu jonkin taksonomisen ryhmän lähimmästä yhteisestä esi-isästä, kutsutaan tämän ryhmän synapomorfoiksi [47] .

Sterling Nesbittin yksityiskohtainen arvio arkosaurusten suhteista vahvisti tai löysi seuraavat kaksitoista yksiselitteistä dinosauruksen synapomorfiaa, joista osa oli aiemmin tunnettu 48] :

  • Supratemporaalisen fenestran edessä , pääaukon posterior fornixissa , on ylätemporaalinen kuoppa ;
  • Epipofyysin luiset kohdat ovat etummaisissa kaulanikamissa atlasen ja epistropheuksen takana , kaksi ensimmäistä kaulanikamaa;
  • Säde , eturaajan alaluu , 80 % lyhyempi kuin olkaluu ;
  • Neljäs trochanter (uloke, joka toimii hännän ja reisiluun lihaksen kiinnityspisteenäsisäiseen takakalvoon ) reisiluun on terävä ulkonema;
  • Neljäs trochanteri on epäsymmetrinen, ja sen distaalinen alareuna muodostaa jyrkemmän kulman diafyysiin nähden;
  • Talus- ja nilkkalihaksessa , nilkkanivelen yläluissa , pohjeluun proksimaalinen nivelpuoli (ylempi liitospinta) vie alle 30 % elementin poikittaisleveydestä;
  • Ekstraokcipitaaliset luut (luut kallon takaosassa) puuttuvat keskiviivalla endokriinisen ontelon alaosassa, aivokalvon sisätilassa;
  • Lantion alueella istuimen proksimaaliset nivelpinnat iluluun ja häpyluun kanssa erotetaan suurella koveralla pinnalla (ischiumin yläpuolella osa avoimesta lonkkanivelestä sijaitsee häpy- ja häpyluun liitoskohdan välissä );
  • Sääriluun polven harja kaareutuu anterolateraalisesti (etu- ja ulkopuolelta);
  • Sääriluun distaalipään takapuolella on selkeä proksimodistaalisesti suuntautunut (pystysuora) harjanne;
  • Pohjeluun ja calcaneuksen kosketuskohdan kovera nivelpinta (calcaneuksen yläpinnalla, jossa se on kosketuksissa pohjeluun, on ontto ääriviiva).

Nesbitt esitteli useita muita mahdollisia synapomorfioita ja hylkäsi joukon aiemmin ehdotettuja synapomorfioita. Joitakin näistä esiintyy myös silesaurideissa , jotka Nesbitt palautti dinosaurusten sisarryhmänä, mukaan lukien suuri etummainen trochanter, metatarsals II ja IV, jotka ovat lähes yhtä pitkiä, heikentynyt istukkaluun ja häpyluun välinen artikulaatio, polven harja sääriluussa ja nouseva prosessi astragaluksessa, samoin kuin monet muut [9] . Joissakin viimeaikaisissa fylogeneettisissä analyyseissä silesauridit on kuitenkin rekonstruoitu ryhmäksi ornithischian basaalidinosauruksia [ 49 ] [ 50] .

Monet muut luuston piirteet ovat yhteisiä kaikille dinosauruksille. Koska ne ovat yhteisiä muiden arkosaurusryhmien kanssa tai ne puuttuivat joistakin varhaisista dinosauruksista, näitä piirteitä ei pidetä synapomorfoina. Esimerkiksi, kuten useimmissa diapsideissa , dinosauruksissa on kaksi paria infratemporaalista fenestraa (reiät kallossa silmäkuopan takana ) ja, kuten arkosaurusilla, niillä on ylimääräisiä fenestreja kallon etuosassa ja alaleuassa [51] . Lisäksi joidenkin aiemmin synapomorfoiksi pidettyjen piirteiden tiedetään olleen dinosauruksia edeltäneitä tai niitä ei ollut varhaisimmista dinosauruksista ja ne kehittyivät itsenäisesti eri dinosaurusryhmissä. Näitä ovat pitkänomainen lapaluu, ristiluu, joka koostuu kolmesta tai useammasta yhteensulautuneesta nikamasta (kolme löytyy joistakin muista arkosaurusista, mutta vain kaksi Herrerasaurusesta ) [9] rei'itetty lonkkanivel , jonka keskellä on reikä. sisäpinta (esimerkiksi suljettu Saturnaliassa ) [52] [53] . Toinen vaikeus erillisten dinosaurusten piirteiden määrittämisessä on se, että varhaiset dinosaurukset ja muut myöhäistriaskauden arkosauruset ovat usein huonosti tunnettuja ja samankaltaisia ​​monessa suhteessa; nämä eläimet on joskus tunnistettu väärin kirjallisuudessa [54] .

Dinosaurusten takaraajat, kuten useimpien nykyisten nisäkkäiden , ovat suoria, mutta eroavat useimpien muiden matelijoiden takaraajoista, joiden raajat ovat venyneet molemmilta puolilta [55] . Tämä asento johtuu sivuttaissuuntaisen painuman kehittymisestä lantioon (yleensä avoin painauma ja vastaava sisäänpäin käännetty pää reidessä [9] ). Heidän pystyasennossaan varhaiset dinosaurukset pystyivät hengittämään helposti liikkuessaan, mikä todennäköisesti vaikutti kestävyyteen ja aktiivisuustasoon, joka ylitti "hiipivien" matelijoiden tasot [56] . Pystyraajat luultavasti auttoivat myös tukemaan suurikokoista kehitystä vähentämällä raajan taivutusjännitystä. Joillakin ei-dinosauruksilla, kuten rauisuchilaisilla , oli myös suorat raajat, mutta tämä saavutettiin lonkkakonfiguraatiolla, jossa reisiluun sisäosan ulkoneman sijasta lantion yläosa kiertyi muodostaen ulkonevan ulkoneman. [57] .

Alkuperä ja evoluutio

Esivanhemmat

Matelijat ovat asuneet maapallolla ennen dinosaurusten tuloa. Heidän tassut sijaitsivat kehon sivuilla, kuten useimpien nykyaikaisten liskojen. Noin 300 miljoonaa vuotta sitten, hiilikauden aikana , tapahtui ilmaston lämpeneminen , joka tutkijoiden mukaan tuhosi sademetsät ja aiheutti evoluution räjähdyksen matelijoiden keskuudessa. Jokainen populaatio oli lukittu pienelle elinympäristön alueelle, ja jokainen alkoi kehittyä omalla tavallaan, mikä johti monimuotoisuuden lisääntymiseen [58] .

Sitten tulivat dinosaurusten esi-isät - arkosaurust ("hallitsevat liskot"). Arkosaurusten ilmaantuminen oli rinnakkain terapeuttisten eläinperäisten massasukupuuttoon (mutta ei täydelliseen) permi - triaskauden rajalla (katso Permin massasukupuutto ). Triaskauden alussa syntyi monia uusia lajeja.

Varhaisten dinosaurusten tärkeimmät edistyneet ominaisuudet, jotka puuttuivat useimmista kodonteista , liittyivät kehon asentoon ja liikkumisen luonteeseen . Takaraajat muuttuvat lähes pystysuoraksi, ja niiden pituus verrattuna lyhyempiin eturaajoihin mahdollistaa johtopäätöksen kahdella jalalla kävelemisestä ( kaksijalkaisuus ) [59] .

Terapsidien korkeammat muodot olivat organisaatioltaan hyvin lähellä monotreemejä ja joidenkin oletusten mukaan [60] niillä oli maitorauhasia ja karvoja . Termomorfien äkillinen väheneminen ja "todellisten liskojen" nousu on yksi paleontologian kiehtovimmista mysteereistä .

Tällä hetkellä on mahdotonta määrittää tarkkaa hetkeä, jolloin ensimmäiset dinosaurukset ilmestyivät maan päälle. Dinosaurusten uskotaan eronneen arkosaurusten esivanhemmistaan ​​noin 20 miljoonaa vuotta sen jälkeen, kun permilainen massasukupuutto tuhosi noin 95 % kaikesta maapallon elämästä [62] . Esimerkiksi kaksijalkainen Marasuchus- archosaurus keskitriaskaudelta on rakenteeltaan hyvin lähellä varhaisia ​​dinosauruksia, kun taas samaan aikaan Marasuchukselta puuttuu kaikille dinosauruksille ominaisia ​​piirteitä [63] .

Tähän mennessä vanhimpien dinosaurusten jäännökset ovat noin 230 miljoonaa vuotta vanhoja. Kuitenkin vuonna 2010 ryhmä amerikkalaisia, saksalaisia ​​ja eteläafrikkalaisia ​​paleontologeja esitteli tiedemaailmalle yhteisen työn, jonka mukaan ensimmäiset dinosaurukset asuttivat maapallon useita miljoonia vuosia aikaisemmin kuin yleisesti uskottiin. He tekivät johtopäätöksensä analysoimalla uuden dinosauruksen kaltaisen matelijan , Asilisaurus kongwyn , jäänteitä. Laji on sukua dinosauruksille, joka eli 245-240 miljoonaa vuotta sitten. Tutkijat sanovat, että jo tähän aikaan erot perusdinosaurusten ja varhaisimpien dinosaurusten välillä tulivat merkittäviksi, joten dinosaurusten yhteinen esi-isä erottui ornitodir- ryhmästä paljon aikaisemmin kuin aiemmin uskottiin [64] .

Varhaiset dinosaurukset

Yhden hypoteesin mukaan molemmat dinosaurusluokat ilmestyivät ensin nykyaikaisen Etelä-Amerikan alueelle ja levisivät sitten koko Pangeaan triasskaudella 230–199 miljoonaa vuotta sitten [65] [66] .

Yksi varhaisimmista nykyään tunnetuista dinosauruksista on 228 miljoonaa vuotta sitten elänyt Staurikosaurus , jonka osittainen luuranko löydettiin keskimmäisen triaskauden sedimenteistä nykyisen Brasilian alueella . Sääriluu on juoksueläimille tyypillisesti reisiluua pidempi , raajojen luut ovat ontot [67] . Vuonna 1963 kuvattiin Herrerasaurus , joka löydettiin myöhäisen triaskauden esiintymistä Luoteis- Argentiinassa . Jäänteiden pirstoutumisen vuoksi sen tarkkaa luokitusta ei ole määritetty. Vasta täydellisempi luuranko kalloineen löydettiin vuonna 1988 , ja se luokiteltiin yleisesti primitiiviseksi theropodiksi [68] . Nykyisen Meksikon alueelta löydetty Tawa hallae -laji vahvisti Herrerasaurusen yhteyden myöhempään theropodeihin (lihansyöjädinosauruksiin) [69] [70] . Neljä vuotta Herrerasauruksen löytämisen jälkeen Argentiinasta löydettiin toisen muinaisen dinosauruksen, Eoraptorin [71] luuranko, joka eli 235–228 miljoonaa vuotta sitten. Ulkoisesti se oli samanlainen kuin muut matelijat, mutta luiden ja hampaiden ominaisuudet mahdollistavat sen liittämisen primitiivisiin theropodeihin [72] . Paleontologit uskovat, että Eoraptor muistuttaa kaikkien dinosaurusten yhteistä esi-isä [73] . Jos nämä oletukset pitävät paikkansa, voimme hänen ominaisuuksiensa perusteella sanoa, että ensimmäiset dinosaurukset olivat pieniä, kaksijalkaisia ​​petoeläimiä [71] . Löydöt primitiivisistä, dinosauruksia muistuttavista ornitodireistä , kuten Marasuchus ja Lagerpeton , tukevat näitä spekulaatioita; näiden matelijoiden fossiilien analyysi puhuu todella niiden pienestä koosta ja kahdella jalalla kävelemisestä.

Varhaisin tunnettu ornithischian dinosaurus on Pisanosaurus ( Pisanosaurus ), joka löytyy ylemmän triaskauden kivistä nykypäivän Argentiinassa. Parhaiten tutkittu Lesothosaurus -suku on peräisin Etelä-Afrikan jurakauden esiintymistä. Kuten kaikki muutkin varhaiset ornithischian dinosaurukset, se saavutti pituuden noin 1 m. Takaraajojen rakenne on kaksijalkaisille eläimille ominaista, sääriluu on paljon pidempi kuin reisiluu. Jotkut luurangon osat ovat samanlaisia ​​kuin varhaisten teropodien, mutta lantion luissa sekä kallon ja hampaiden rakenteessa on jo merkkejä ornithischian-dinosauruksista [67] .

Dinosaurusten evoluution varhaisissa vaiheissa maaympäristössä asui erilaisia ​​arkosaurus- ja terapeuttilajeja, kuten etosaurukset , kynodontit , dikynodontit , ornitosokidit , rynkosaurukset ja muut. Ilmeisesti triasskauden lopussa dinosaurukset kestivät pitkän kilpailun näiden eläinten kanssa ennen kuin he voittivat ja saavuttivat huippunsa. Jotkut tutkijat uskovat kuitenkin, että dinosaurusten valta-asema ei saatu niinkään paremmuudesta muihin eläimiin nähden, vaan sattumalta. Karnialla dinosaurukset eivät osoita tasaista monimuotoisuuden ja lukumäärän kasvua, kuten ne tekisivät, jos ne kilpailisivat muiden eläinryhmien markkinaraoista. Sen sijaan ne olivat hyvin harvinaisia, ja niiden osuus koko eläinlajista oli vain 1-2 %. Vasta Norian aikakaudella useiden muiden ryhmien katoamisen jälkeen niistä tuli olennaisia ​​eläimistön komponentteja, jotka edustavat jo 50-90 % elävistä olentoista [74] . Noin 200 miljoonaa vuotta sitten tapahtui niin kutsuttu triaskauden sukupuutto . Tämä tapahtuma vapautti lopulta ekologisia markkinarakoja ja avasi mahdollisuuden kehittää Jurassic-kaudelta alkaen sellaisia ​​ryhmiä kuin krokodylomorfit , pterosaurukset, nisäkkäät, kilpikonnat ja dinosaurukset [75] .

Monipuolisuus liitukaudella

Saatavilla oleviin paleontologisiin todisteisiin perustuvat tilastotutkimukset viittaavat siihen, että dinosaurusten monimuotoisuus eli lajikkeiden määrä lisääntyi myöhäisliitukaudella .

Heinäkuussa 2008 Graham T. Lloyd ja kollegat väittivät kuitenkin, että tämä näennäinen monimuotoisuus on illuusio, koska myöhäisliitukauden kiviä on tutkittu enemmän kuin jura- ja triaskauden kiviä. Sen sijaan he kirjoittivat artikkelin, jossa todettiin, että vain kaksi dinosaurusryhmää, hadrosaurukset ja ceratopsia , monipuolistuivat merkittävästi myöhäisliitukaudella . Keskiliitukaudella kukkivista koppisiemenistä tuli suuri osa maan ekosysteemejä, kun taas kukkasiemeniset , kuten havupuut, hallitsivat aiemmin. Dinosauruksen koproliitit (kivettyneet lanta) osoittavat, että vaikka jotkut söivät koppisiemenisiä, useimmat kasvissyöjät dinosaurukset ruokkivat pääasiassa voisiemenisiä. Samaan aikaan kasvissyöjähyönteiset ja nisäkkäät kehittyivät hyvin nopeasti ja monipuolistuivat hyödyntämään uudentyyppistä kasviperäistä ruokaa. Myös liskot, käärmeet, krokotiilit ja linnut monipuolistuivat samaan aikaan. Lloyd ja kollegat ehdottivat, että muiden kuin lintujen dinosaurusten epäonnistuminen monipuolistua ekosysteemin muutoksen valossa tuomitsi ne sukupuuttoon [76] .

Kuvaus

Ensimmäisen dinosauruksen löytämisen jälkeen niiden jäänteitä on löydetty kaikilta planeetan mantereilta, mukaan lukien Etelämantereelta [77] . Venäjän alueella dinosaurusten löydöt lasketaan yksiköissä. Fossiloituneita luita löydettiin vain Transbaikaliasta ( amurosaurus ) ja Etelä-Venäjältä [78] . Amurin alueella on kaksi melko suurta dinosaurushautausmaata: Blagoveshchenskissä ja Arkharinskyn alueella ( olorotitan ).

Morfologia

Mitat

Tähän mennessä on löydetty suuri dinosauruslajivalikoima. Jotkut heistä liikkuivat kahdella jalalla, toiset olivat nelijalkaisia, ja kuten Ammosaurus ja Iguanodon , pystyivät helposti liikkumaan sekä kahdella että neljällä jalalla. Monilla heistä oli tunnusomaisia ​​piirteitä, kuten luinen haarniska ( Ankylosaurus ) ja sarveislevyt ( Stegosaurus ) koko vartalossa, sarvet ( Triceratops ) tai harjat päässä ( Parasaurolophus ).

Vaikka dinosaurukset esitetään usein suurina eläiminä, monet niistä olivat nykyihmisen kokoisia, ja jotkut eivät ylittäneet nykyaikaisten kissojen kokoa. Tällä hetkellä yksi pienimmistä dinosauruksista on Hesperonychus elizabethae , joka asui Pohjois-Amerikassa ja kuvattiin vuonna 2009 . Se oli 50 cm pitkä ja painoi noin 2 kg. Ilmeisesti se ruokkii hyönteisiä, pieniä nisäkkäitä ja dinosaurusten poikasia. Vuonna 2008 kuvattiin toinen dinosauruslaji, Albertonykus borealis , joka myös asuu Pohjois-Amerikassa ja saattaa olla pienempi kuin Hesperonychus , mutta paleontologit eivät kiirehdi virallisesti raportoimaan faktoja, koska löydetyn minidinosauruksen jäljet ​​ovat ei riitä vakaviin lausuntoihin.

Nykyaikaisten arvioiden mukaan yksi suurimmista maan päällä eläneistä lihansyöjistä on Spinosaurus . Erittäin suureen yläleuan fragmenttiin perustuvien laskelmien mukaan se oli noin 15 metriä pitkä. Hänen ihonsa oli venynyt selkää pitkin noin 1,8 metriä korkean purjeen muodossa.

Muita suuria theropodeja ovat Giganotosaurus ja Carcharodontosaurus , joiden hyvin säilyneet yksilöt saavuttavat vähintään 12 metrin pituisen, ja fragmentaariset yksilöt voivat viitata yli 13 metrin pituisiin eläimiin. Nykykulttuurin tunnetuin saalistuseläindinosaurus, Tyrannosaurus Rex  , on myös yksi potentiaalisesti suurimmista teropodeista, suurin sen kokonaisista luurankoista on 12,3 metrin pituinen, ja joidenkin raporttien mukaan jotkin fragmentaariset yksilöt voisivat jopa saavuttaa pituudemman. yli 14 metriä [79] .

Vuonna 1970 Deinocheiruksen eturaajat , lähes 2,5 metriä pitkät, kaivettiin Mongoliassa. Jäännösten pienen määrän vuoksi dinosauruksen kokonaispituutta ei tiedetä. Löydettyjen eturaajojen mukaan tutkijat olettivat, että Deinocheirus voi saavuttaa 20 metrin pituuden. Tällä hetkellä nämä arviot on kuitenkin korjattu noin 10 metriin.

Nelijalkaiset kasvinsyöjäsauropodit saavuttivat jopa säännöllisesti 25-35 metrin pituuden ( Diplodocus , Argentinosaurus , Supersaurus , Sauroposeidon ). Suurempiakin sauropodeja on ehdotettu [80] , mutta niiden olemassaolo on edelleen kyseenalainen.

Rakenteelliset ominaisuudet

Dinosaurukset yhdistivät useiden nyt eristettyjen eläinkunnan ryhmien ominaisuuksia: liskoja, krokotiileja, nisäkkäitä ja lintuja. Niiden kallo on yleensä järjestetty liskojen tapaan, mutta jokainen hammas on sijoitettu erilliseen soluun, kuten krokotiileilla; Dinosaurukset tuovat yhteen niiden kanssa myös nahkainen tai luukuori, joka peitti joidenkin sukujen ruumiin. Putkiluiden rakenne, joissa on leveät kanavat, jotka on täytetty medullalla, sormien nivelten ja ristiluun rakenne (joka ei tietenkään ole muuta kuin esimerkki konvergenssista evoluutiosta suurten ja aktiivisten maaeläinten kapeissa) tuo dinosauruksia. lähempänä nisäkkäitä; Lopuksi lantion ja takaraajojen rakenteessa ne ovat lähinnä lintuja.

Dinosaurukset liikkuivat pystysuorassa raajoissa tukeutuen vain sormiin ( digitaalinen kävely ), kuten useimmat nykyaikaiset nisäkkäät , jotka erosivat nykyaikaisista matelijoista , joiden raajat sijaitsevat kehon sivuilla [81] . Tämä raajojen järjestely johtui luuston ominaisuuksien kehittymisestä lantiossa evoluution aikana [82] . Niiden pystyasento antoi dinosauruksille mahdollisuuden hengittää helposti liikkuessaan ja todennäköisesti lisäsi niiden kestävyyttä ja aktiivisuutta. Näiden parametrien mukaan ne ylittivät ryömivät matelijat [83] . Pystyraajat auttoivat myös todennäköisesti tukemaan evoluutiokehitystä suuriin kokoihin vähentämällä raajojen taipuvien osien rasitusta [84] . Joillakin "ei-dinosauruksilla" muista arkosaurusryhmistä , kuten Rauisuchia , oli myös pystyraajat, mutta saavutettiin tämä muuttamalla lonkkanivelen rakennetta [84] .

Luuranko

Dinosaurusten fossiiliset luurangot ovat lähes aina ainoa paleontologinen materiaali, josta tutkijat yrittävät luoda uudelleen muinaisten dinosaurusten ulkonäön. Luurangoille tyypillinen piirre, joka jakaa dinosaurukset kahteen pääryhmään, on lantion luiden rakenne . Liskodinosauruksissa ilumiu osoittaa ylöspäin, missä se liittyy ristiluuhun, istukka osoittaa alas- ja taaksepäin ja häpyluu eteenpäin ja alaspäin. Ornithischian dinosauruksissa istuin- ja lonkaluut ovat järjestetty samalla tavalla, ja häpyluissa on kaksi haaraa, jotka on suunnattu eri suuntiin: yksi eteenpäin ja toinen taaksepäin, yhdensuuntaisesti istuinluiden kanssa.

Tällä hetkellä suuren lajien monimuotoisuuden löydöt ovat tehneet vaikeaksi laatia yleisesti hyväksyttyä luetteloa erottuvista dinosaurusten piirteistä. Lähes kaikilla tähän mennessä löydetyillä dinosauruksilla on tiettyjä muutoksia suhteessa arkosaurusten esi-isien luurankoon . Vaikka joissakin myöhemmissä dinosaurusryhmissä oli merkkejä yhteisten piirteiden lisämuutoksesta, niitä pidetään tyypillisinä dinosauruksina; tällaisia ​​yhteisiä piirteitä eri taksonomisten ryhmien välillä kutsutaan synapomorfiaksi .

Dinosauruksen synapomorfia sisältää pitkänomaisen harjanteen olkaluussa tai olkavarren luussa, mikä mahdollistaa olkavarren lihasten kiinnittymisen; ulkonema suoliluun tai päälantion luun takaosassa ; säären tai säären luu, jolle on tunnusomaista leveä alareuna sekä nilkkanivelen alaosan muodostavan taluluun ulokkeen lisääntyminen [75] .

Dinosaurusten luustossa on monia muita ominaisuuksia. Kuitenkin, koska ne olivat joko yhteisiä muille arkosaurusryhmille tai eivät esiinny kaikissa varhaisissa dinosauruksissa, näitä piirteitä ei pidetä synapomorfia. Kuten kaikilla arkosaurusilla , dinosauruksilla oli diapsid-tyyppinen kallo, jossa oli kaksi ajallista onteloa silmäkuopan takana yhden sijaan, kuten muilla matelijoilla [85] . Lisäksi useita tunnusomaisia ​​piirteitä voidaan pitää synapomorfeina, jotka kehittyivät itsenäisesti eri dinosaurusryhmissä, mutta joita ei esiinny varhaisissa dinosauruslajeissa. Niihin kuuluu lapaluun pidentäminen; lantiovyössä dinosauruksilla oli monimutkainen ristiluu, jossa oli kolme tai useampia yhteensulautuneita nikamia (kolme sulautunutta nikamaa löytyy myös joistakin muista archosauruksista, kun taas Herrerasaurusilla oli kaksi) [75] ja rei'itetty asetabulumi, joka sisälsi reisiluun pään. Nämä anatomiset ominaisuudet tekivät dinosauruksista liikkuvimpia mesotsoisen maan asukkaista [86] .

Luuston piirteet, jotka jakavat dinosaurukset kahteen ryhmään, tarjoavat paleontologeille toisen tärkeän todisteen lintujen ja dinosaurusten välisestä selvästä suhteesta. Lintujen ja dinosaurusten luurangoissa samankaltaisia ​​alueita ovat pääasiassa kaulan, raajojen ja rintavyön rakenne. Heidän luurankonsa vertaaminen kladistisen analyysin avulla vahvistaa heidän suhteensa perustetta.

Elinjärjestelmät

Nykyaikaisten lintujen ja matelijoiden tuntemus auttaa tutkijoita palauttamaan muiden kuin lintudinosaurusten lihaksia ja sisäelimiä . Jotain tietoa voidaan myös poimia tutkimalla dinosaurusten jälkiä. Pehmytkudosnäytteitä, kuten lihaksia ja sisäelimiä, säilytetään harvoin fossiileissa, ja siksi tutkijat kiistelevät dinosaurusten anatomisesta rakenteesta.

Hengitystä helpottava kone

Vuonna 1988 Italiasta löydettiin pienen saalistusdinosauruksen Scipionyxin luuranko , jonka väitetty hengityselin on kuvioiltaan samanlainen kuin nykyisten krokotiilien ja eroaa huomattavasti linnun omasta. Jotkut ominaisuudet, kuten " maksamäntä ", jota esiintyy krokotiileilla ja puuttuu linnuista, voivat viitata siihen, että Scipionyx oli ulkoterminen eli kylmäverinen, vaikka kykeni ylläpitämään aktiivisuusasteen ja hapenkulutuksen korkeammalla tasolla. tasolla kuin useimmat nykyaikaiset matelijat [87] . Koska tällä hetkellä uskotaan kuitenkin, että nykyaikaiset krokotiilit ovat perineet "maksamännän" lämminverisiltä esi-isiltä, ​​ja se kehitettiin alun perin juuri endotermian ominaisuutena, tätä näkemystä voidaan pitää perusteettomana [88] . Lisäksi väitetyt Scipionyxin pehmytkudosjäljennökset olivat vakavasti epämuodostuneita, ja muut niitä sen jälkeen tutkineet kirjoittajat päättelivät, että tästä näytteestä oli mahdotonta määrittää, säilyttääkö sen maksa oikean muodon ja pystyykö se toimimaan osana krokotiilimaksa-mäntämekanismi [89] . Päinvastoin, todisteita on esitetty siitä, että joillakin, ellei kaikilla, dinosauruksilla oli nykyajan lintujen kaltainen ilmapussihengityslaite [90] [91] .

Huhtikuun 2000 lopussa ornithischian-dinosauruksen Thescelosaurusen oletettavasti kivettyneen sydämen löytö aiheutti sensaation . Sydämen kehittynyt rakenne osoitti lämminverisen pangoliinin, mutta ”sydäntä” ympäröi karkea punaruskea hiekkakivi, jossa oli sorasulkeumia, mikä kertoo suuresta virtausnopeudesta, kun rintakehä on täytetty sedimenttiaineella ja hapettava ympäristö. tämän prosessin ohella pehmeiden orgaanisten aineiden litittymisen vähäinen mahdollisuus. lisäksi "sydän" sijaitsee rinnan ulkopuolella ja on luultavasti itse asiassa yleinen konkreettio [92] .

Hermosto ja aivot

Myös dinosaurusten hermojärjestelmästä tiedetään vähän . Tähän mennessä on löydetty useita kivettyneet dinosauruksen aivoontelot, joissa aivot olivat aikoinaan . Heidän mukaansa tutkijat ehdottavat, että dinosaurusten aivot olivat samanlaisia ​​kuin nykyaikaisten matelijoiden ja lintujen aivot.

Höyhenet

Sarja 1990-luvulla tehtyjä löytöjä . Liaoningin maakunnassa Pohjois- Kiinassa osoitti, että useilla pienillä teropodilla oli höyheniä. Ensimmäinen fossiilinen dinosaurus, joka löydettiin joistakin ruumiinosista höyheniä, oli Sinosauropteryx [93] . Sen "höyhenpeite" muodostui untuvan höyhenistä. Myöhemmin, vuonna 1997, löydettiin Caudipteryx , joka muistutti ulkonäöltään lintua. Fossiiliset todisteet viittaavat siihen, että suurin osa sen ruumiista oli peitetty hienolla untuvalla ja sen pyrstössä ja eturaajoissa kasvoi pitkät jäykät höyhenet [94] [95] .

Höyhenet ja mikroraptori , joka, kuten Archeopteryx , on tärkeä todiste dinosaurusten ja lintujen välisestä suhteesta . Microraptorilla oli pitkät , muotoillut höyhenet ja epäsymmetriset väkäset, jotka muodostivat siipimäiset pinnat paitsi eturaajoihin ja häntään, mutta yllättäen myös takaraajoihin. Tämä sai tutkijat spekuloimaan, että hän voisi liukua kaikilla neljällä raajalla [96] . Gobin aavikon eteläosasta löydettiin pieni sulkainen dinosaurus - mononik , jonka jokaisessa kädessä oli vain yksi iso kynsi.

Tähän mennessä varhaisimmat tieteen tuntemat sulkaiset dinosaurukset ovat theropodit Pedopenna (noin 164-159 miljoonaa vuotta sitten) ja Anchiornis (160-155 miljoonaa vuotta sitten) sekä liskojen edustaja Tianyulong (noin 158 miljoonaa vuotta sitten). Toinen dinosaurus, Epidexipteryx , on myös peräisin tältä ajalta, ja sen pyrstössä on tyypillisiä nauhamaisia ​​höyheniä, jotka muistuttavat jonkinlaista riikinkukkoa. Tiedemiesten mukaan tämä osoittaa, että tänä aikana tavallinen höyhenpeite ei ollut vielä muodostunut, minkä seurauksena ilmestyi epätavallisen ulkonäön omaavia dinosauruksia [97] .

Syyskuussa 2010 Madridin kansallisen yliopiston tutkijaryhmä kuvaili uuden dinosauruslajin, concavenatorin , jonka kyynärvarressa oli höyhenille tyypillisiä tuberkuloita, jotka tulkittiin höyhenten kiinnityspisteiksi. Tämän seurauksena tiedemiehet ovat esittäneet oletuksen, että joitain höyhenen yhtäläisyyksiä alkoi ilmetä jo 171-165 miljoonaa vuotta sitten eläneiden Neotetanurae-kladin varhaisilla edustajilla, ja nämä tiedot lykkäävät höyhenmaisten ilmestymishetkeä. rakenteet [98] .

Myös tiedemiesten keskuudessa on mielipide, että ensimmäisillä dinosauruksilla oli jo jonkinlaisia ​​höyheniä. Nämä oletukset esitettiin, kun Tianyulongista ja Psittacosaurusista löydettiin karvainen untuva , jotka kuuluvat täysin eri dinosaurusten ryhmään - ornithischians - toisin kuin neotetanurae , jotka kuuluvat liskoihin. Nämä molemmat dinosaurusten haarat jakautuivat kehityksensä varhaisessa vaiheessa. Tämän hypoteesin kannattajat eivät sulje pois tällaista mahdollisuutta vain siksi, että höyheniä ei yksinkertaisesti voitu säilyttää yhdessä dinosaurusten fossiilisten jäänteiden kanssa [99] .

Paleontologit ovat löytäneet Kiinasta täydellisesti säilyneet harmaavarisen kokoisen höyhendinosauruksen ( Caihong juji [100] ) jäänteet, joiden höyhenet hohtivat kuin papukaijoilla, kun taas toiset olivat tummia. Löydön kuvaus julkaistiin Nature Communications -lehdessä.

Pehmytkudokset

Vuonna 1993 löydettiin Thescelosaurusen lähes täydellinen luuranko , jonka rintakehästä löydettiin kolmiulotteinen rakenne, mikä johti hypoteesiin, että se on fossiilinen dinosauruksen sydän [101] . Vuonna 1998 Scipionyxin ( Scipionyx ) luuranko löydettiin Italiasta. Suurin osa hänen luurankonsa luista säilyi täydellisessä kunnossa, ja jäljet ​​lihaksista, suolesta, maksasta ja henkitorvesta säilyivät myös [102] .

Vuonna 2005 paleontologi Mary Schweitzer et al.:n artikkeli julkaistiin Science -lehdessä , jossa kerrottiin kollageenin eristämisestä 68 miljoonaa vuotta sitten eläneen Tyrannosaurus rexin luista . Löydettiin suuri määrä rautaa sisältäviä orgaanisia molekyylejä, joita ei ole nykyaikaisten eläinten kudoksissa. Siksi kirjoittajat selittivät kollageenin säilymisen sen sitoutumisella rautaioneihin , mikä johtaa vastustuskykyyn bakteerien ja entsymaattisen hajoamisen suhteen. Myös kalsiumfosfaatti (biogeeninen apatiitti) pysyi luissa substituoimattomana. Tämän aineen oletetaan säilyneen nykypäivään, koska ympäröivässä kivessä on kalsiittia. Neutraaleissa olosuhteissa apatiitti ei liukene kalsiitin läsnäollessa [103] . Tämä julkaisu aiheutti vakavaa kritiikkiä ja vuonna 2008 julkaistiin Thomas Kayen ja muiden kirjoittajien julkaisu. Se osoitti, että Schweitzerin löytämät esineet voivat olla moderneja biofilmejä [104] . Kuitenkin seuraavana vuonna julkaistiin toinen Schweitzerin ja muiden kirjoittajien artikkeli, jossa kerrottiin kollageenin ja pehmytkudosten löydöstä toisen dinosauruksen - brachylophosauruksen - fossiileista , joka eli 80 miljoonaa vuotta sitten. Luiden demineralisoinnin jälkeen verisuonet olivat selvästi näkyvissä mikroskoopilla (joskus pyöristetyillä punertavilla erytrosyyttejä muistuttavilla inkluusioilla ) sekä osteosyytit . Eristetyt rakenteet ovat hyvin samanlaisia ​​kuin nykyaikaisen strutsin rakenteet samanlaisen käsittelyn jälkeen, joka jäljittelee demineralisaatiota [105] .

Brachylophosaurusen luista on eristetty kahdeksan peptidisekvenssiä, joiden kokonaispituus on 149 aminohappoa . Fylogeneettinen analyysi käyttäen Tyrannosaurus Rexin ja Brachylophosaurus kollageenin aminohapposekvenssejä vahvisti lintujen läheisen suhteen dinosauruksiin [105] .

Fysiologia

Kysymys siitä, olivatko dinosaurukset lämmin- vai kylmäverisiä eläimiä, on kiistanalainen, mutta viime aikoina tiedemiehet ovat yhä enemmän taipuvaisia ​​lämminverisyyteen. Nykyään paleontologien ja paleobiologien keskustelut eivät usein koske lämminverisyyden merkkejä dinosauruksissa, vaan kysymystä siitä, millä dinosauruksilla oli vakio ruumiinlämpö ja millä ei.

Siten jotkut arviot dinosaurusten aineenvaihduntanopeudesta osoittavat, että kaksijalkaiset dinosaurukset, jotka painavat 20 kg tai enemmän, olivat joka tapauksessa lämminverisiä [106] . Kiistanalainen kysymys on kuitenkin tapa ylläpitää ruumiinlämpöä. James Gillooly, Andrew Allen ja Eric Charnov antoivat vuonna 2006 todisteita siitä, että suuret dinosaurukset olivat inertia-endotermejä . Tutkittuaan suurten dinosaurusten luiden kasvua he havaitsivat, että elämän alussa suurten dinosaurusten ruumiinlämpötila oli +25 ° C , ja kun se saavutti useiden satojen kilojen massan, se nousi merkittävästi ja saavutti +35 ° C suurimmissa yksilöissä. Samaan aikaan pienissä dinosauruksissa ruumiinlämpö ei noussut kasvun myötä. Pääteltiin, että koon kasvaessa syntyy kyky säilyttää lämpöä.

Joidenkin lajien lämminverisyydestä todistavat myös jäännökset, jotka löydettiin Australiasta , joka on yksilöiden elinaikana subpolaarinen kylmä alue.

Ruokavalio

Vuonna 2010 Field Museum of Natural History ( Chicago ) tutkijat päättelivät, että nokan esiintyminen dinosauruksissa oli evoluution kannalta merkittävää. Nokan kehityksen ansiosta teropodit saivat itselleen uusia ruokia. He tekivät tämän johtopäätöksen tekemällä yhteenvedon theropodin ruokavaliosta. Petoeläimet ovat aina harvinaisempia kuin kasvinsyöjät. Siksi tutkijoiden mukaan monet teropodit (esimerkiksi Caudipteryx zoui , Beipiaosaurus inexpectus ) ja heidän sukulaisensa joutuivat tyytymään kasvisruokavalioon. Tämän todistavat fossiilinen lantaa, mahalaukun sisältö, hampaat ja niin edelleen. Tutkijat ovat tunnistaneet myös muita kasviperäiseen ruokavalioon liittyviä anatomisia piirteitä, kuten hampaiden menetystä ja kaulan pidentymistä [107] [108] .

Käyttäytyminen

Monet nykyajan linnut ovat sosiaalisia ja elävät parvissa. Yleisesti hyväksytty näkemys on, että jotkin linnuilla ja krokotiileilla (lintujen lähimmät nykysukulaiset) yleiset käyttäytymispiirteet olivat ominaisia ​​myös sukupuuttoon kuolleille dinosaurusryhmille. Johtopäätökset fossiilisten dinosauruslajien käyttäytymisestä tehdään pääsääntöisesti fossiilien ruumiiden asentojen, ympäristöolosuhteiden, vertailun vastaavien ekologisten markkinarakojen nykyisten eläinten käyttäytymisen perusteella sekä niiden tietokonemallinnuksen avulla. biomekaniikka [109] .

Jotkut dinosaurukset osoittivat sosiaalista käyttäytymistä . Tällä hetkellä varhaisimmat näistä dinosauruksista ovat Mayasaurus ( Maiasaura , nimi tarkoittaa kirjaimellisesti "hoitajaliskoja") ja psittacosaurus , jotka eli 130-100 miljoonaa vuotta sitten [110] . Löytöjen perusteella voimme päätellä, että jopa liitukauden dinosauruksilla oli vanhempien vaisto .

Dinosaurukset viettivät sekä yksinäistä että ryhmäelämää. Monien dinosaurusten [111] jälkien rinnakkaiset ketjut sekä kymmenien saman lajin yksilöiden yhteishautaukset, jotka ovat lähellä ikää [112] (ilmeisesti hukkuneet suoon) osoittavat joidenkin dinosaurusten kyvyn yhdistyä suuriksi laumiksi.

On myös näyttöä siitä, että jotkin dinosauruslajit (esimerkiksi pieni Oryctodromeus cubicularis hypsilophodonttien ryhmästä ) kaivoivat omia reikiään . Tämä löytö tehtiin vuonna 2005 Montanassa . Paleontologit eivät ole löytäneet vain uriaan, vaan itse dinosaurusten luita. Luiden tutkiminen osoitti, että dinosaurukset kuolivat jostain syystä suojassaan, ja sitten se täytettiin, mahdollisesti tulvan aikana. Vuonna 2009 dinosaurusten kolot löydettiin uudelleen Australiasta. Ennen kolojen löytämistä paleontologit olettivat, että dinosaurukset nukkuivat jossain puiden juurien alla ja muissa luonnonsuojissa. Nyt tiedemiehet ehdottavat, että jotkin dinosauruslajit kaivoivat itselleen reikiä vain lepotilaa varten [113] .

Vuonna 2011 paleontologit Kalifornian yliopistosta Davisista havaitsivat , että monet dinosaurukset metsästivät yöllä. Sitä ennen tiedemiesten keskuudessa uskottiin laajalti, että dinosaurukset olivat aktiivisia pääasiassa päiväsaikaan. Paleontologit ovat erityisesti luodun ohjelman ansiosta tutkineet 33 muinaisten liskojen lajia. Näiden tutkimusten perusteella paleontologit ovat todenneet, että monet dinosauruksista olivat yöllisiä. Niiden joukossa tunnistettiin velociraptoreita sekä eräitä pterosauruksia [114] .

Jäljennös

Dinosaurukset munivat munia, joissa oli erittäin vahva kuori ja jotka eivät pohjimmiltaan eronneet lintujen ja muiden matelijoiden munista. Useimmat dinosaurukset rakensivat pesiä kasvattaakseen poikasiaan.

Munat ja pesät

Ensimmäistä kertaa fossiilisten dinosaurusten munia löydettiin vuonna 1859 Ranskasta [ 115] . Ne kuuluivat Hypselosaurusille .

Yleensä dinosaurusten munien muoto ja koko vaihtelivat, yleensä pyöreitä tai pitkänomaisia. Suurin Itä-Kiinassa löydetty muna oli 45 cm pitkä ja luultavasti kuului Therizinosauruselle . Suurin fossiilisten munien hautaus löydettiin vuonna 1995 myös Kiinasta.

Dinosauruspesät löydettiin aiemmin - vuonna 1923 Gobin autiomaassa [115] . Ne ovat matalia reikiä maassa tai matalia pyöristettyjä kohoumia, joiden keskellä on syvennys. Muniessaan naaras luultavasti kyyristyi pesän yli. Tällaisissa pesissä olevat munat järjestettiin yleensä riveihin tai puoliympyrään [115] .

Vuonna 2010 joukko tutkijoita Yhdysvalloista ja Argentiinasta esitti todisteita siitä, että jotkut dinosaurukset järjestivät munakytkimien höyrykuumentamisen ja asettivat ne lähelle geotermisiä lähteitä [116] .

Väritys

Monissa tapauksissa on mahdollista määrittää dinosaurusten värit pigmenttiä sisältävistä fossiilisista jäännöksistä [117] .

"Polar" dinosaurukset

Etelä-Australian alue

Suurimman osan liitukaudesta Australia ja Uusi-Seelanti liittyivät Etelämantereen muodostamaan napamantereen. Vaikka ilmasto tuohon aikaan oli paljon lämpimämpi kuin nykyään, täällä asuvat dinosaurukset joutuivat sopeutumaan ankariin sääoloihin. Kesällä aurinko valaisi tätä aluetta ympäri vuorokauden, ja polaariyö hallitsi viisi kuukautta vuodesta . Suurin osa tällaisten dinosaurusten löydöistä tehtiin Victorian rannikolta (Etelä-Australia) niin kutsutusta Dinosaur Baysta. Kaikki täältä löydetyt dinosaurukset elivät varhaisella liitukaudella . Suurin osa löydöistä kuului pienille kasvissyöjille ornithopods -leellinosaurusille ( Leaellynasaurus ), quantasaurusille ( Qantassaurus ) sekä hadrosauruksille . Tältä alueelta löydettiin myös petoeläinten jäänteitä - ornithomimosauruksiin kuuluva laji ja Allosaurus -ryhmään kuuluva laji . On mahdollista, että saalistajat ja kasvinsyöjädinosaurukset olivat näillä alueilla kesällä ja muuttivat talvella lämpimille alueille pohjoiseen [115] .

Dinosaurs of Antarktis

Etelämantereen dinosauruslöytöjen niukkuus johtuu osittain siitä, että noin 98 % sen pinnasta on nyt jään alla. Ensimmäinen dinosaurusten löytö Etelämantereelta tehtiin vuonna 1986 [115] . Useita lajeja on löydetty. Suurin osa löydetyistä jäännöksistä on sirpaleita, minkä vuoksi osa niistä ei ole vielä saanut tieteellistä nimeä. Ross-saarelta Etelämantereen luoteisosan edustalta löydettiin ankylosaurusten jäänteitä ja dinosauruksen jäänteitä hypsilophodontids- ryhmästä . Vegan saareltahadrosaurusten ryhmään kuuluvan dinosauruksen jäänteet . Vuonna 1991 Etelämantereelta, Kirkpatrick -vuoren rinteeltä löydettiin prosauropodin jäänteet sekä theropod Cryolophosaurus , jonka pituus oli seitsemän metriä ja jonka päässä oli 20 cm leveä harja [115] .

Sukupuutto

Kaikki muut kuin lintujen dinosaurukset kuolivat sukupuuttoon liitukauden lopussa , noin 66 miljoonaa vuotta sitten. Se, oliko tämä sukupuutto asteittainen vai äkillinen [118] , on tällä hetkellä kiistanalainen asia; tässä asiassa ei ole yhtä näkemystä.

Muiden kuin lintudinosauruksien sukupuutto oli vain osa niin sanottua "suurta sukupuuttoa", joka tapahtui samaan aikaan: yhdessä dinosaurusten, merimatelijoiden ( mosasaurusten ja plesiosaurusten ) ja lentävien pangoliinien kanssa monet nilviäiset, mukaan lukien ammoniitit , belemniitit ja monet pienet levät kuolivat sukupuuttoon. Yhteensä 16 % merieläinperheistä (47 % merieläinsuvista) ja 18 % maaselkärankaisten perheistä menehtyi.

Erään hypoteesin mukaan "suuren sukupuuttoon" syynä oli asteroidin tai komeetan törmäys Meksikon Yucatanin niemimaan alueelle ( Chikxulub- kraatteri ) [119] , jonka seurauksena 3-16 vuoden sisällä asteroidin putoamisen jälkeen planeetan lämpötila saattoi laskea 26 °C [120] . On olemassa muitakin hypoteeseja muiden kuin lintudinosauruksien sukupuuttoon liittyvistä syistä .

Opiskeluhistoria

Jättiläisiä luita, joita joskus löydettiin maasta, pidettiin antiikin aikana Troijan sodan aikakauden sankarien jäännöksinä keskiajalla ja aina 1800-luvulle asti. - Raamatussa mainittujen jättiläisten jäänteet , jotka kuolivat vedenpaisumuksessa ; Kaukoidässä niitä pidettiin lohikäärmeiden luina ja niille annettiin parantavia ominaisuuksia.

Vuonna 1824 Royal Geological Societyn presidentti William Buckland teki raportin löydöstä, joka tehtiin vuonna 1815 Stonesfieldin ( Oxfordshire ) jurakauden liuskeista ja joka koostui useista luista ja "vedenlaskua edeltävän" eläimen fragmentista. Arvostetun vertailevan anatomian asiantuntijan Georges Cuvierin avulla Buckland luokitteli löydön jättimäisen saalistusliskon ( lat. sauria ) fossiilijäännöksiksi ja kutsui sitä vastaavasti megalosauruseksi  - "valtavaksi pangoliiniksi".  

Vuonna 1826 Gideon Mantell , kirurgi Lewesista ( Sussex ), Linnaean Societyn täysjäsen , esitteli samalla tavalla Geologian seuralle hampaat, jotka hän oli löytänyt aiemmin tuntemattomasta lajista, jolle hän antoi nimen iguanodon (lit. iguanotooth") hampaan samankaltaisuudesta lisko- iguaanien hampaan kanssa . Vuonna 1833 hän kuvaili myös hyleosaurusta  , joka edustaa ankylosaurusten panssaroituja liskoja .

Vuonna 1842 englantilainen biologi Richard Owen , joka totesi näiden kolmen lajin kiistattomat yhtäläisyydet ja niiden eron nykyaikaisiin matelijoihin, erotti ne erityiseksi alalajiksi , kutsuen sitä Dinosauriaksi ("hirvittävät liskot") [121] .

Vuonna 1858 Yhdysvalloissa löydetty hyvin säilynyt hadrosauruksen luuranko kumosi käsityksen dinosauruksista nelijalkaisina, mikä osoitti, että dinosaurukset pystyivät kävelemään kahdella jalalla. Seuraavien vuosikymmenten aikana löydettiin edustajia useimmista tärkeimmistä dinosaurusryhmistä; tärkeä ansio tässä kuuluu amerikkalaisille paleontologeille Othniel Marshille ja Edward Copelle , jotka löysivät ja kuvasivat yhteensä 142 uutta lajia, mukaan lukien Apatosaurus ja Brontosaurus (myöhemmin ne liitettiin samaan sukuun), Diplodocus ja Stegosaurus , Monoclone , Triceratops , jne. Materiaalin kerääntyminen johti dinosaurusten jakaantumiseen lintu- ja liskojen perheisiin ( 1887 ).

1900-luvun ensimmäisellä puoliskolla suurin osa tiedeyhteisöstä uskoi virheellisesti, että dinosaurukset olivat tilaa vieviä, hitaita eläimiä. Useimmat 1970- luvun jälkeen tehdyt tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että dinosaurukset olivat aktiivisia eläimiä, joilla oli kohonnut aineenvaihdunta ja lukuisia sosiaalisen vuorovaikutuksen ominaisuuksia.

Vuonna 1964 Deinonychuksen löytö aiheutti uuden tieteellisen vallankumouksen, koska dinosauruksen rakenteesta oli selvää, että se liikkui suhteellisen nopeasti, mistä seurasi johtopäätös, että se oli lämminverinen. Ajatus lämminverisyydestä pakotti pohtimaan uudelleen vanhoja käsityksiä dinosaurusten fysiologian lisäksi myös käyttäytymisestä, mikä vahvistettiin vuonna 1979 , kun saatiin todisteita dinosaurusten vanhemmuuden vaistosta ja sosiaalisesta käyttäytymisestä (kuoriutumisesta, pentujen suojeleminen ja ruokkiminen). Lopuksi Deinonychuksen yläraajojen vertailu linnun siipiin pakotti meidät olettamaan niiden läheisyyden ja lintujen alkuperän dinosauruksista (tai jopa tähän yliluokkaan yleensä kuuluvista), mikä myöhemmin todistettiin löytämällä jälkiä höyhenpeite useissa dinosauruksissa. Vuonna 2005 tutkijat onnistuivat eristämään kollageenia Tyrannosaurus rexin säilyneistä pehmytkudoksista [122] ja käyttämään sen kemiallista koostumusta lisätodisteena dinosaurusten ja nykyajan lintujen suhteesta [123] .

Nykyaika

Useat tutkijat väittävät, että noin kolmannesta kuvatuista dinosauruslajeista ei ollut olemassa. Aiemmin tuntemattomien liskojen osalta tutkijat ottivat jo kuvatut dinosaurukset eri kehitysvaiheissa. Muiden tutkijoiden laajamittainen tutkimus osoitti, että lähes 50 % kaikista dinosauruslajeista oli nimetty väärin [124] .

Tällä hetkellä dinosaurusten taksonomiassa on kaksi vastakkaista suuntausta. Samalla kun jotkut paleontologit jatkavat olemassa olevien taksonien jakamista erottaen uusia sukuja ja lajeja olemassa olevista yhden tai toisen ominaisuuden mukaan, heidän toiset kollegansa kyseenalaistavat aiemmin kuvattujen lajien oikeellisuuden. Joten vuonna 2007 Jack Horner julkaisi artikkelin  , jossa hän totesi, että Dracorex hogwartsia , Stygimoloch spinifer ja Pachycephalosaurus wyomingensis ovat saman lajin kolme eri ikävaihetta. Vuonna 2009 Jack Horner totesi Nanotyrannuksen kalloa tutkiessaan , että tämä dinosaurus oli itse asiassa nuori Tyrannosaurus , mikä vahvisti A. K. Rozhdestvenskyn vuonna 1965 ehdottaman tulkinnan CMNH 7541 -kallosta nuoreksi T. rexiksi [125] [126] . . Vuonna 2010 Journal of Vertebrate Paleontology julkaisi Montanan osavaltion yliopiston paleontologien artikkelin , jossa todetaan myös, että Triceratops ja Torosaurus  ovat saman lajin yksilöiden eri kasvuvaiheita. Samana vuonna muut Yalen yliopiston tutkijat kuvasivat uuden dinosaurussuvun, Mojoceratopsin , jonka luut oli aiemmin liitetty Chasmosaurusten [127] .

Venäjällä

Venäjältä ei pitkään aikaan ollut mahdollista löytää dinosaurusten luurankoja. Jopa Othniel Charles Marsh , joka saapui Venäjän valtakuntaan vuonna 1891, oli yllättynyt kuultuaan, ettei maasta löytynyt yhtään dinosauruksen luuta. Tämä johtui ensisijaisesti siitä, että jura- ja liitukaudella puolet Venäjän nykyisestä alueesta oli matalan meren peitossa. Toinen syy on huonojen alueiden, valtavien rotkojen ja kanjonien leikkaamien autiomaa-alueiden puute . Varhaisimpana löydönä pidetään paleontologi Anatoli Ryabininin vuonna 1915 Chitan alueelta löytämää pangoliinijalan fragmenttia . Hän kuvaili sitä nimellä Allosaurus sibiricus . Myöhemmin dinosaurusten jäänteitä alettiin löytää muista paikoista. Amurin rannoilta löydettiin monia luita , järjestettiin retkikunta, joka juuri ennen vallankumousta toimitti yli tonnin fossiilisia jäänteitä Pietariin . Niistä koottiin suuri luuranko, joka kuvasi sitä uudeksi ankannokkadinosauruksen lajiksi  - Mandschurosaurus amurensis . Myöhemmin kuitenkin kävi selväksi, että luut kuuluvat eri lajeihin ja pangoliinien sukuihin. Japanilaiset paleontologit kaivoivat 1930-luvulla Sahalinin hiilikaivoksista uusia liskon, Nipponosaurus sachalinensis , jäänteitä [128] .

Vasta vuonna 1953 paleontologeilla kävi todella hyvä tuuri. Kiya - joella lähellä Shestakovon kylää geologit löysivät pienen, koirankokoisen psittacosauruksen kallon ja epätäydellisen luurangon , jota kutsuttiin siperialaiseksi ( Psittacosaurus sibiricus ). Puoli vuosisataa myöhemmin Shestakovosta löydettiin useita sauropodin nikamien luita [128] .

1990-luvulta lähtien venäläisten dinosaurusten tutkimus on edistynyt suuresti. Suuria hautoja on löydetty kymmenkunta, ja arvokkaita jäänteitä on löydetty aiemmin tunnetuista löydöistä. 1990-luvun lopulla geologit löysivät Kundurin lähellä olevilta kukkuloilla tietä rakentaessaan Olorotitan-nimisen liskon ( Olorotitan arharensis ) täydellisen luurangon. Tämä dinosaurus on merkittävä siinä mielessä, että se on yksi viimeisistä planeetalla elävistä. Sharypovon kaupungin läheltä Krasnojarskin alueelta löydettiin stegosauruksen luuranko ja lihansyöjädinosaurukset, Kileskus aristotocus [128] . Volgan rannoilta lähellä Slancevoy Rudnikin kylää Uljanovskin alueella löydettiin seitsemän nikamaa, jotka tutkijat katsoivat uudelle titanosaurusten taksonille ( Volgatitan simbirskiensis ) [129] .

Venäläisten dinosaurusten tärkeimmät hautauspaikat sijaitsevat Uralin takana  - Kundurissa , Blagoveštšenskissä , Shestakovissa . Kakanaut- joen rannoilla Koryakin ylämaalla olevia löytöjä pidetään planeetan pohjoisimpina dinosauruslöytöinä. Sieltä on löydetty seitsemän perheen luita ja ainakin kahden dinosauruslajin munankuoria. Liitukauden dinosaurusten jäänteitä on löydetty myös Burjatiasta ( Murtoyn ja Krasny Yarin paikkakunnat) ja Krasnojarskin alueelta ( Bolshoi Kemchug ). Jurassic-kauden dinosauruksia on löydetty Jakutiasta ( Teeten puro ) ja Tyvan tasavallasta . Venäjän länsiosassa ei ole hautaushautauksia, joissa on ehjiä dinosaurusten luurankoja ja kalloja. Täällä, pääasiassa Volgan alueella ja Belgorodin alueella , löytyy enimmäkseen hajallaan olevia jäänteitä. Lihansyöjien coelurosaurusten (Coelurosauria) [128] jäänteet löydettiin sadan kilometrin päässä Moskovasta , lähellä Peskin rautatieasemaa .

Taideteoksissa ja populaarikulttuurissa

Dinosaurusten löydön ja tutkimuksen vertaileva aika sekä yli puolitoista vuosisataa termin historiaa ovat johtaneet siihen, että tietämättömät ihmiset kutsuvat kaikkia esihistoriallisia matelijoita dinosauruksiksi . Tämä ei pidä paikkaansa, sillä evoluution historia tuntee myös muita suuria fossiilisten matelijoiden ryhmiä, jotka hallitsivat maapalloa miljoonia vuosia ennen dinosaurusten tuloa - esimerkiksi triassin ja permin kauden anapsidit ja synapsidit (ne katosivat tämän seurauksena niin kutsutusta permiläisestä massasukupuutosta , mikä "löysi" tavan dinosaurusten esi-isille - arkosaurusille ).

Suuri määrä hyvin säilyneitä fossiileja, jotka sisältyvät maailman suurimpien paleontologisten museoiden näyttelyihin, vaikutti myös suuresti tämän esihistoriallisten pangoliinien ryhmän kuuluisuuteen.

Niinpä sekä dinosaurusten itsensä vertaileva tutkimus että niiden sukupuuttoon liittyvä dramaattinen historia liitukauden lopussa sekä niiden vaikuttava koko määritteli niiden kuvan yleisyyden massatietoisuudessa tehden dinosauruksista monien suosittujen "sankareiden" toimii.

Heraldiikka

Heraldisen tieteen näkökulmasta ei-lintudinosauruksen kuva on luonnollinen ei-heraldinen symboli. Sitä käytetään niiden alueiden symboliikassa, joilla löydettiin dinosaurusten jäänteitä.

Lue linnuista heraldiikassa artikkelista Linnut heraldiikassa .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Paleontologian perusteet: Hakukirja Neuvostoliiton paleontologeille ja geologeille: 15 osaa  / ch. toim. Yu. A. Orlov . - M  .: Nauka, 1964. - T. 12: Sammakkoeläimet, matelijat ja linnut / toim. A. K. Rozhdestvensky , L. P. Tatarinov . - S. 523. - 724 s. - 3000 kappaletta.
  2. ↑ Gauthier J., de Queiroz K. Sulkadinosaurukset, lentävät dinosaurukset, kruunudinosaurukset ja nimi Aves  //  Uusia näkökulmia lintujen alkuperään ja varhaiseen evoluutioon: John H. Ostromin kunniaksi järjestetyn kansainvälisen symposiumin esitys. - 2001. - s. 7-41 .
  3. ↑ 1 2 Pei R., Pittman M., Goloboff PA, Dececchi TA, Habib MB Potentiaalia koneelliseen lentoon, jota useimmat lähisukulaiset ovat lähellä, mutta harvat ylittivät sen kynnyksen  // Current Biology  . - 2020. - Vol. 30 , iss. 20 . — P. 4033–4046.e8 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2020.06.105 .
  4. ↑ Lee MSY, Cau A., Naish D. , Dyke GJ Morphological Clocks in Paleontology, and a Mid-Cretaceous Origin of Crown Aves  // Systematic Biology  . - 2014. - Vol. 63 , iss. 3 . - s. 442-449 . — ISSN 1063-5157 . - doi : 10.1093/sysbio/syt110 . Arkistoitu alkuperäisestä 25. helmikuuta 2021.
  5. ↑ Kuhl H., Frankl-Vilches C., Bakker A., ​​Mayr G., Nikolaus G., Boerno ST, Klages S., Timmermann B., Gahr M. An puolueeton molekyylinen lähestymistapa 3'-UTR:n avulla ratkaisee Avian Family -Level Tree of Life  (englanniksi)  // Molecular Biology and Evolution . - 2021. - Vol. 38 , iss. 1 . - s. 108-127 . — ISSN 0737-4038 . - doi : 10.1093/molbev/msaa191 . Arkistoitu alkuperäisestä 10. tammikuuta 2021.
  6. ^ Owen R. (1842). Raportti brittiläisistä fossiilisista matelijoista. Osa II. British Association for the Advanced of Science, Plymouth, Englanti, raportti.
  7. ↑ Farlow JO ja Brett-Surman MK (1997). Esipuhe. julkaisussa Farlow JO ja Brett-Surman M.K. (toim.). Täydellinen dinosaurus. Indiana University Press. s. ix-xi. ISBN 0-253-33349-0 .
  8. ↑ Nesbitt SJ , Butler RJ , Ezcurra MD , et al. Varhaisimmat lintulinjan arkosaurust ja dinosauruksen runkosuunnitelman kokoonpano  (englanniksi)  // Luonto . - 2017. - Vol. 544 , iss. 7651 . - s. 484-487 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/luonto22037 .
  9. ↑ 1 2 3 4 Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004 , chpt. 1: "Dinosaurian alkuperä ja suhteet", kirjoittanut MJ Benton , s. 7-19.
  10. ↑ Olshevsky G. Annotated Checklist dinosauruslajeista mantereittain  //  Mesozoic Meanderings / Kuvittanut TL Ford. - San Diego, CA: Julkaisut Requiring Research, 2000. - Voi. 3 . — ISSN 0271-9428 .
  11. ↑ 1 2 3 Benton, 2015 , s. 207-208.
  12. ↑ 1 2 Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004 , "Ornithischia", kirjoittanut D. B. Weishampel , s. 323-324.
  13. ↑ Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004 , "Saurischia", kirjoittanut TR Holtz Jr. ja H. Osmolska , s. 21-24.
  14. ↑ Brusatte, 2012 , s. 20-21.
  15. ↑ 1 2 Langer MC, Ezcurra MD, Bittencourt JS, Novas FE Dinosaurusten alkuperä ja varhainen evoluutio  //  Biological Reviews. - 2010. - Vol. 85 , iss. 1 . - s. 55-110 . — ISSN 1469-185X . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2009.00094.x .
  16. ↑ Paul, 1988 , s. 248-250.
  17. ↑ Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004 , chpt. 7: "Therizinosauroidea", JM Clark, T. Maryańska ja R. Barsbold , s. 151-164.
  18. ↑ Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004 , chpt. 10: "Dromaeosauridae", PJ Makovicky ja MA Norell , s. 196-210.
  19. ↑ 1 2 Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004 , chpt. 11: "Basal Avialae", kirjoittanut K. Padian , s. 210-231.
  20. ↑ Naish, Barrett, 2019 , s. 6-7.
  21. ↑ Puun käyttäminen luokitteluun  . Evoluution ymmärtäminen . Haettu 19. marraskuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 31. elokuuta 2019.
  22. ↑ 1 2 Brusatte, 2012 , s. 22.
  23. ↑ Hawn D. Tyrannosaurus Chronicles: Maailman kuuluisimman lihansyöjän biologia ja evoluutio = The Tyrannosaurus Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : orig. toim. 2016: [käännös. englannista  . ] / tieteellinen. toim. A. Averyanov . — M.  : Alpina tietokirjallisuus , 2017. — S. 18. — 358 s. : sairas. - ISBN 978-5-91671-744-0 .
  24. ↑ 1 2 3 Baron MG, Norman DB , Barrett PM Uusi hypoteesi dinosaurussuhteista ja varhaisesta dinosaurusten evoluutiosta   // Luonto . - 2017. - Vol. 543 , iss. 7646 . - s. 501-506 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/luonto21700 . Arkistoitu alkuperäisestä 8. tammikuuta 2021.
  25. ↑ Wade, Nicholas . Shaking Up the Dinosaur Family Tree , The New York Times  (22. maaliskuuta 2017). Arkistoitu alkuperäisestä 7. huhtikuuta 2018. Haettu 22. maaliskuuta 2017.
  26. ↑ Phylonyms: A Companion to the PhyloCode  / Kevin de Queiroz , Philip D. Cantino, Jacques A. Gauthier . - Boca Raton: Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020. - P. 1209-1217. — 1352 s. — ISBN 978-1-138-33293-5 .
  27. ↑ Baron MG, Norman DB , Barrett PM Baron et al. vastaus  (englanniksi)  // Luonto . - 2017. - Vol. 551 , iss. 7678 . - P.E4-E5 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/luonto24012 .
  28. ↑ Glut, Donald F. Dinosaurs: The Encyclopedia  / Esipuhe M. K. Brett-Surman. - Jefferson, NC : McFarland & Company , 1997. - S. 40. - 1076 s. - ISBN 978-0-89950-917-4 .
  29. ↑ JV Chamary . Dinosaurukset, pterosaurukset ja muut sauruset – suuria eroja  (eng.) , Forbes  (30. syyskuuta 2014). Arkistoitu 25. lokakuuta 2020. Haettu 3.1.2021.
  30. ↑ Lambert D., The Diagram Group. Dinosaur Data Book: Lopullinen, täysin kuvitettu  dinosaurusten tietosanakirja . - New York : Avon Books , 1990. - s  . 288 . - 320p. — ISBN 978-0-380-75896-8 .
  31. ↑ Farlow & Brett-Surman, 1997 , chpt. 39: "Mesozoisen aikakauden ei-dinosaurialaisten selkärankaisten pääryhmät", M. Morales, s. 607-624 .
  32. ↑ Hu U., Meng J., Wang Y., Li C. Suuret mesozoiset nisäkkäät, jotka ruokkivat nuoria dinosauruksia   // Luonto . - 2005. - Voi. 433 , iss. 7022 . - s. 149-152 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/luonto03102 . Arkistoitu alkuperäisestä 15. maaliskuuta 2021.
  33. ↑ E. Christopher Kirk, Simone Hoffmann, Addison D. Kemp, David W. Krause, Patrick M. O'Connor. Madagaskarin myöhäisliitukauden Vintana Sertichin (Mammalia, Gondwanatheria) aistinvarainen anatomia ja aistiekologia  // Journal of Vertebrate Paleontology. – 10.11.2014. - T. 34 , no. sup1 . — S. 203–222 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2014.963232 .
  34. ↑ Tennant J., Chiarenza AA, Baron M. Miten tietomme dinosaurusten monimuotoisuudesta geologisen ajan kuluessa on muuttunut tutkimushistorian kautta? (englanti)  // Avoimen tieteen keskus. - 2017. - doi : 10.17605/OSF.IO/NUHQX .
  35. ↑ Starrfelt J., Liow LH Kuinka monta dinosauruslajia siellä oli? Fossiiliharha ja todellinen rikkaus arvioitu Poisson-näytteenottomallilla  //  Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2016. - Vol. 371 , iss. 1691 . — P. 20150219 . - doi : 10.1098/rstb.2015.0219 . Arkistoitu alkuperäisestä 7. tammikuuta 2021.
  36. ↑ Starrfelt J., Liow LH Kuinka monta dinosauruslajia siellä oli? Fossiilinen harha ja todellinen rikkaus arvioitu Poisson-näytteenottomallilla  // Philosophical Transactions of the Royal Society B  :  Journal. - 2016. - 5. huhtikuuta ( nide 371 , nro 1691 ). — P. 20150219 . — ISSN 0962-8436 . - doi : 10.1098/rstb.2015.0219 . — PMID 26977060 .
  37. ↑ Switek B. Useimmat dinosauruslajit ovat edelleen  löytämättä . Ilmiöitä . Käyttöpäivä: 25. maaliskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 24. maaliskuuta 2016.
  38. ↑ Wang SC, Dodson P. Dinosaurusten monimuotoisuuden arviointi  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - 2006. - Voi. 103 , iss. 37 . - P. 13601-13605 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0606028103 . Arkistoitu 19. marraskuuta 2020.
  39. ↑ Russell DA Kiina ja dinosaurusten aikakauden kadonneet maailmat  // Historical Biology  . — Milton Park , Oxfordshire : Taylor & Francis , 1995. — Voi. 10 , iss. 1 . - s. 3-12 . — ISSN 0891-2963 . - doi : 10.1080/10292389509380510 .
  40. ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Toim.): IOC World Bird List (v 11.1  ) . KOK:n lintuluettelo (2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.1 . Haettu 27. tammikuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 4. marraskuuta 2017.
  41. ↑ Fastovsky & Weishampel, 2005 , s. 402-408.
  42. ↑ Zanno LE , Gillette DD , Albright LB, Titus AL Uusi Pohjois-Amerikan terisinosauridi ja kasvinsyöjän rooli "saaliistavan" dinosaurusten evoluutiossa  // Proceedings of the Royal Society B : Biological Sciences  . - 2009. - Vol. 276 , iss. 1672 . - P. 3505-3511 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2009.1029 . Arkistoitu alkuperäisestä 14.6.2020.
  43. ↑ Henkilöt WS, Currie PJ Dinosaurusten kaksijalkaisuuden toiminnallinen alkuperä: kumulatiiviset todisteet kaksijalkaisilta matelijoilta ja epätoivoisilta nisäkkäiltä  //  Journal of Theoretical Biology . - 2017. - Vol. 420 . - s. 1-7 . — ISSN 0022-5193 . - doi : 10.1016/j.jtbi.2017.02.032 .
  44. ↑ MacLeod N., Rawson PF, Forey PL, et ai. The Cretaceous-Tertiary bioottinen siirtymä  (englanti)  // Journal of the Geological Society . - 1997. - Voi. 154 , iss. 2 . - s. 265-292 . — ISSN 2041-479X 0016-7649, 2041-479X . - doi : 10.1144/gsjgs.154.2.0265 . Arkistoitu 15. toukokuuta 2021.
  45. ↑ Dececchi TA, Larsson HCE, Habib MB Siivet ennen lintua: arvio räpyttelyyn perustuvista liikkumishypoteesista lintujen  esihistoriassa // PeerJ [  en . - 2016. - Vol. 4 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.2159 . Arkistoitu alkuperäisestä 25.7.2020.
  46. ↑ Amiot R., Buffetaut E. , Lécuyer C., et ai. Happi-isotooppitodisteita spinosauriditeropodien puolivesitottumuksista  // Geology [  . - 2010. - Vol. 38 , iss. 2 . - s. 139-142 . — ISSN 0091-7613 . - doi : 10.1130/G30402.1 .
  47. ↑ Brusatte, 2012 , s. 9-21.
  48. ↑ Nesbitt SJ Arkosaurusten varhainen evoluutio: suhteet ja suurten kladien alkuperä  //  Bulletin of the American Museum of Natural History (lähetetty käsikirjoitus). - 2011. - s. 1-292 . - doi : 10.1206/352.1. .
  49. ↑ Pacheco C., Müller RT, Langer M., Ptetto FA, Kerber L. Gnathovorax cabreirai : uusi varhainen dinosaurus ja saalistusdinosaurusten alkuperä ja  alkusäteily // PeerJ [  en . - 2019. - Vol. 7 . — P.e7963 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.7963 . Arkistoitu alkuperäisestä 6. elokuuta 2020.
  50. ↑ Müller RT, Garcia MS Parafyleettinen 'Silesauridae' vaihtoehtoisena hypoteesina ornithischian dinosaurusten  alkusäteilylle // Biology Letters  . - 2020. - Vol. 16 , ei. 8 . - doi : 10.1098/rsbl.2020.0417 .
  51. ↑ Paul, 2000 , luku 3: "Dinosaur-ryhmien luokittelu ja kehitys", kirjoittanut TR Holtz Jr. , s. 140-168.
  52. ↑ Smith D. Dinosauria : Morfologia  . Berkeley: University of California Museum of Paleontology . Haettu 29. joulukuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 12. marraskuuta 2020.
  53. ↑ Langer MC, Abdala F., Richter M., Benton M. Sauropodomorfinen dinosaurus Etelä-Brasilian ylemmältä triaselta (Carman)  //  Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Sarja IIA - Maa- ja planeettatiede. - 1999. - Voi. 329 , iss. 7 . - s. 511-517 . — ISSN 1251-8050 . - doi : 10.1016/S1251-8050(00)80025-7 .
  54. ↑ Nesbitt SJ , Irmis RB, Parker WG Kriittinen uudelleenarviointi Pohjois-Amerikan myöhäistriaskauden dinosaurustaksoneista  //  Journal of Systematic Palaeontology . - 2007. - Voi. 5 , iss. 2 . - s. 209-243 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1017/S1477201907002040 .
  55. ↑ Tämä tunnustettiin viimeistään vuonna 1909: Dr. Hollanti ja rönsyilevät sauropodit . Arkistoitu alkuperäisestä 12. kesäkuuta 2011. Argumentit ja monet kuvat esitetään myös Desmond, A. Hot Blooded Dinosaurs -julkaisussa  . - DoubleDay, 1976. - ISBN 978-0-385-27063-2 .
  56. ↑ Cowen, Richard. Dinosaurukset. Elämän historia (4. painos) . - Blackwell Publishing, 2004. - S.  151-175 . - ISBN 978-1-4051-1756-2 .
  57. ↑ Kubo T., Benton MJ Takaraajojen asennon kehitys archosauruksissa : Raajojen stressit sukupuuttoon kuolleissa selkärankaisissa  // Palaeontology  . - 2007. - Voi. 50 , iss. 6 . - s. 1519-1529 . - ISSN 1475-4983 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00723.x .
  58. ↑ Sademetsien romahdus laukaisi hiilitetrapodin monipuolistumisen Euramerikassa . Käyttöpäivä: 19. syyskuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 5. marraskuuta 2015.
  59. ↑ Carroll R. Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio / Toim. akad. L.P. Tatarinova . - M .: Mir, 1993. - T. 2. - S. 87-88. — 283 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  60. ↑ Eskov K. "Maan ja elämän historia: kaaoksesta ihmiseen." - M.: NTs ENAS, 2004. - 312 s - 10 000 kappaletta. ISBN 5-93196-477-0 Arkistoitu kopio (linkki ei saatavilla) . Haettu 13. toukokuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 13. toukokuuta 2007. 
  61. ↑ Luku 10
  62. ↑ Kump LR, Pavlov A. & Arthur MA (2005). "Massiivinen rikkivedyn vapautuminen valtameren pintaan ja ilmakehään valtameren hapettumisen aikavälein". Geology 33(5): 397-400. doi : 10.1130/G21295.1
  63. ↑ Paul C. Sereno, Andrea B. Arcucci. Dinosaurusten esiasteet Argentiinan keskitriaskaudelta: Marasuchus lilloensis, yl. marraskuu.  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 31.3.1994. - T. 14 , no. 1 . — s. 53–73 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1080/02724634.1994.10011538 .
  64. ↑ SJ Nesbitt, CA Sidor, RB Irmis, KD Angielczyk, RMH Smith ja LA Tsuji . 2010. "Ekologisesti erillinen dinosaurusten sisarryhmä osoittaa Ornithodiran varhaista monipuolistumista". Nature 464:95-98. doi : 10.1038/luonto08718
  65. ↑ Nesbitt, SJ; Smith, N.D.; Irmis, R.B.; Turner, A.H.; Downs, A. & Norell, M. A. (2009). "Täydellinen luuranko myöhäistriaskauden saurischianista ja dinosaurusten varhaisesta kehityksestä". Science 326 (5959): 1530-1533. doi : 10.1126/tiede.1180350
  66. ↑ Dinosaurukset ovat kotoisin Etelä-Amerikasta . Haettu 13. joulukuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 14. joulukuuta 2009.
  67. ↑ 1 2 Carroll, R. L. Luku 14. Dinosaurusten anatomia ja fylogeneettiset suhteet // Paleontology and evolution of vertebrates = Paleontology and evolution of vertebrates / Ed. L.P. Tatarinova. - M . : "Mir", 1993. - T. 2. - S. 90. - 87-125 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  68. ↑ DINOWEB - alalahko Theropoda
  69. ↑ Paleontologit löytävät yhden varhaisimmista dinosauruksista . Lenta.ru (11. joulukuuta 2009). Haettu 13. elokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 17. joulukuuta 2009.
  70. ↑ Selvensi dinosaurusten evoluution alkuhetkiä - Tiede ja tekniikka - Historia, arkeologia, paleontologia - Paleontologia - Compulenta (pääsemätön linkki) . Haettu 10. elokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 17. helmikuuta 2010. 
  71. ↑ 1 2 Sereno PC, Forster CA, Rogers RR ja Monetta AM 1993 . "Alkukantainen dinosauruksen luuranko Argentiinasta ja Dinosaurian varhainen evoluutio". Nature 361:64-66. doi : 10.1038/361064a0
  72. ↑ Dinoweb - Theropoda - Eoraptor
  73. ↑ Sereno PC (1999). "Dinosaurusten evoluutio". Science 284 (5423): 2137-2147. doi : 10.1126/tiede.284.5423.2137
  74. ↑ Brusatte, S.L.; Benton, MJ; Ruta, M.; Lloyd, GT (2008). "Ylivoima, kilpailu ja opportunismi dinosaurusten evolutionaarisessa säteilyssä". Science 321 (5895): 1485-1488. doi : 10,1126/tiede.1161833
  75. ↑ 1 2 3 Benton, Michael J. (2004). Dinosaurian alkuperä ja suhteet. Weishampelissa, David B.; Dodson, Peter; ja Osmolska, Halszka (toim.). Dinosauria (2. painos). Berkeley: University of California Press. s. 7-19. ISBN 0-520-24209-2 .
  76. ↑ Lloyd, GT, Davis, KE, Pisani, D (22. heinäkuuta 2008). Dinosaurs and the Cretaceous Terrestrial Revolution Arkistoitu 17. marraskuuta 2015 Wayback Machinessa . Proceedings of the Royal Society: Biology 275 (1650): 2483. doi : 10.1098/rspb.2008.0715 . PMID 18647715 . PMC 2603200.
  77. ↑ MacLeod N. Rawson PF, Forey PL, Banner FT, Boudagher-Fadel MK, Bown PR, Burnett JA, Chambers P., Culver S., Evans SE, Jeffery C., Kaminski MA, Lord AR, Milner AC, Milner AR , Morris N., Owen E., Rosen BR, Smith AB, Taylor PD, Urquhart E. & Young JR (1997). Liitu-tertiaari bioottinen siirtymä. Journal of the Geological Society 154 (2): 265-292. doi : 10.1144/gsjgs.154.2.0265 .
  78. ↑ Kolmekymmentä vuotta myöhemmin " City 28 Arkistoitu 6. maaliskuuta 2016 Wayback Machinessa
  79. ↑ Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; & Brochu, Christopher A. Tyrannosaurus-dinosaurusten gigantismi ja vertailevat elämänhistorian parametrit  (englanniksi)  // Nature : Journal. - 2004. - Voi. 430 , no. 7001 . - s. 772-775 . - doi : 10.1038/luonto02699 .
  80. ↑ Carpenter, K. (2006). "Suurin suurista: kriittinen uudelleenarviointi mega-sauropodista Amphicoelias fragillimus ." Teoksessa Foster, JR ja Lucas, SG, toim., 2006, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36 : 131-138.
  81. ↑ Tämä tunnustettiin viimeistään vuonna 1909: "Dr. Hollanti ja rönsyilevät sauropodit" . Haettu 21. maaliskuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 12. kesäkuuta 2011. . Argumentit ja monet kuvat esitetään myös teoksessa Desmond, A. (1976). Kuumaveriset dinosaurukset. tuplapäivä. ISBN 0-385-27063-1 .
  82. ↑ Benton, MJ (2004). Selkärankaisten paleontologia. Blackwell Publishers. xii-452.
  83. ↑ Cowen, Richard (2004). Dinosaurukset. Elämän historia (4. painos). Blackwell Publishing. s. 151-175.
  84. ↑ 1 2 Kubo, T.; Benton, Michael J. (2007). "Takarajan asennon evoluutio archosauruksissa: raajojen rasitukset sukupuuttoon kuolleissa selkärankaisissa". Paleontology 50(6): 1519-1529. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00723.x
  85. ↑ Holtz, Jr., TR (2000). "Dinosaurusryhmien luokitus ja kehitys". julkaisussa Paul, G.S. (toim.). Scientific American Book of Dinosaurs. St. Martinin lehdistö. s. 140-168.
  86. ↑ Langer, M. C., Abdala, F., Richter, M. ja Benton, M. J. (1999). "Sauropodomorph dinosaurus Etelä-Brasilian ylemmältä triaselta (karnia). Comptes Rendus de l'Academie des Sciences, Paris: Sciences de la terre et des planètes 329: 511-517. doi : 10.1016/S1251-8050(00)80025-7
  87. ↑ VIVOS VOCO: Tiedeuutisia Nature-lehdessä - nro 7, 2000 - Dinosaurukset eivät ole lintujen esi-isä: uusia todisteita . Haettu 18. toukokuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 5. maaliskuuta 2016.
  88. ↑ Seymour, RS, Bennett-Stamper, CL, Johnston, SD, Carrier, DR ja Grigg, GC (2004). "Todisteet krokotiilien endotermisistä esivanhemmista arkosaurusten evoluution varressa". Fysiologinen ja biokemiallinen eläintiede . 77 (6): 1051-1067. doi: 10.1086/422766. PMID 15674775
  89. ↑ Currie, PJ & Chen, Pj. (joulukuu 2001). " Sinosauropteryx priman anatomia Liaoningista, Koillis-Kiinasta". Canadian Journal of Earth Sciences . 38 (12): 1705-1727. Bibcode: 2001CaJES..38.1705C. doi: 10.1139/cjes-38-12-1705.
  90. ↑ O'Connor, P. & Claessens, L. (heinäkuu 2005). "Lintujen keuhkojen perussuunnittelu ja läpivirtausventilaatio ei-lintujen theropod-dinosauruksissa". luonto . 436 (7048): 253-256. Bibcode: 2005Natur.436..253O. doi:10.1038/nature03716. PMID 16015329.
  91. ↑ Wedel, MJ (kesäkuu 2006). "Postkraniaalisen luuston pneumaattisuuden alkuperä dinosauruksissa". Integroiva eläintiede . 1 (2): 80-85. doi:10.1111/j.1749-4877.2006.00019.x.
  92. ↑ Alifanov V. R. Dinosauruksen "sydän" // PINopticus, nro 1, 2003
  93. ↑ Chen, P; Dong, Z ja Zhen, S. Poikkeuksellisen hyvin säilynyt theropodinosaurus Kiinan Yixian-muodostelmasta  //  Nature : Journal. - 1998. - Voi. 391 , no. 8 . - s. 147-152 . - doi : 10.1038/34356 .
  94. ↑ Witmer LM (2005). "Keskustelu lintujen syntyperästä; Fylogeny, Function and Fossils", Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs  : 3-30. ISBN 0-520-20094-2
  95. ↑ Osmolska H., Currie PJ ja Barsbold R. (2004). "Oviraptorosauria." Teoksessa Weishampel, Dodson, Osmolska (toim.) The Dinosauria , toinen painos. University of California Press, 2004.
  96. ↑ Xu X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F. ja Du X. (2003). Nelisiipiset dinosaurukset Kiinasta. // Nature, 421 (6921): 335-340, 23. tammikuuta 2003. doi : 10.1038/nature01342 .
  97. ↑ Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. ja Sullivan, C. (2008). "Outo jurakauden maniraptoraani Kiinasta pitkänomaisilla nauhamaisilla höyhenillä", lisätiedot. Nature, 455: 46 s. doi : 10.1038/luonto07447 .
  98. ↑ Ortega F., Escaso, F. ja Sanz, JL (2010). "Outo, kypärä Carcharodontosuria (Theropoda) Espanjan alaliitukaudesta." Nature, 467: 203-206. doi : 10.1038/luonto09181
  99. ↑ Zheng, Xiao-Ting; Sinä, Hai-Lu; Xu, Xing; Dong, Zhi-Ming (19. maaliskuuta 2009). "Varhaisen liitukauden heterodontosaurus dinosaurus, jolla on rihmamaiset sisäkehän rakenteet". Nature 458 (7236): 333-336. doi : 10.1038/luonto07856
  100. ↑ [www.infox.ru/news/232/science/animal/191921-najden-dinozavr-pohozij-na-voronu-i-popugaa-odnovremenno Löysin dinosauruksen, joka näyttää samaan aikaan variselta ja papukaijalta]  ( venäjä) , INFOX. ru . Haettu 19 tammikuuta 2018.
  101. ↑ Cleland TP, Stoskopf MK, Schweitzer MH. Pienen myöhäisliitukauden Thescelosaurusen "sydämen" histologinen, kemiallinen ja morfologinen uudelleentutkimus. Naturwissenschaften. 2011 maaliskuu;98(3):203-11. doi : 10.1007/s00114-010-0760-1 . Epub 2011 29. tammikuuta.
  102. ↑ Ruben JA, Dal Sasso C., Geist NR, Hillenius WJ, Jones TD, Signore M. Keuhkojen toiminta ja metabolinen fysiologia theropod dinosaurs. Tiede. 1999 tammikuu 22; 283(5401):514-6. doi : 10.1126/tiede.283.5401.514
  103. ↑ Dinosaurusten luista peräisin oleva kollageeni on jo todellisuutta . Haettu 13. elokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 18. toukokuuta 2008.
  104. ↑ Thomas G. Kaye, Gary Gaugler, Zbigniew Sawlowicz . Dinosaurian pehmeät kudokset tulkittu bakteeribiofilmeiksi arkistoitu 22. huhtikuuta 2014 Wayback Machinessa // PLoS ONE 3(7): e2808 . doi : 10.1371/journal.pone.0002808
  105. ↑ 1 2 Uudet todisteet vahvistavat, että proteiineja voidaan säilyttää dinosaurusten luissa . Haettu 13. lokakuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 7. lokakuuta 2011.
  106. ↑ Pontzer H., Allen V., Hutchinson JR Juoksun biomekaniikka osoittaa endotermian kaksijalkaisissa dinosauruksissa. - 2009. - Vol. 4. - P. e7783. - doi : 10.1371/journal.pone.0007783 . - . — PMID 19911059 .
  107. ↑ Zanno LE, Makovicky PJ (2010). Kasvinsyöjien ekomorfologia ja erikoistumismallit teropodidinosaurusten evoluutiossa. // PNAS. doi : 10.1073/pnas.1011924108
  108. ↑ Nokka oli tärkeä evoluutioetu dinosaurusten maailmassa - Tiede ja tekniikka - Historia, Arkeologia, Paleontologia - Paleontologia - Compulenta (pääsemätön linkki) . Haettu 19. syyskuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 25. helmikuuta 2011. 
  109. ↑ R. McNeill Alexander. Dinosaurusten biomekaniikka  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 07.08.2006. - T. 273 , no. 1596 . - S. 1849-1855 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3532 . Arkistoitu alkuperäisestä 25.6.2020.
  110. ↑ Dinosaurs Had Social Behavior Arkistoitu 31. tammikuuta 2009 Wayback Machinessa  - 21. syyskuuta 2007
  111. ↑ Päivä, JJ; Upchurch, P; Norman, D.B.; Gale, AS; Powell, HP Sauropod -reitit, evoluutio ja käyttäytyminen   // Tiede . - 2002. - Voi. 296 , nro. 5573 . - s. 1659 . - doi : 10.1126/tiede.1070167 . — PMID 12040187 .
  112. ↑ Varricchio, DJ; Sereno, Paul C.; Xijin, Zhao; Lin, Tan; Wilson, Jeffery A.; Lyon, Gabrielle H. Mudan vangittu lauma vangitsee todisteita erottuvasta dinosaurusten sosiaalisuudesta  // Acta Palaeontologica Polonica  : Journal  . - Puolan tiedeakatemia , 2008. - Voi. 53 , no. 4 . - s. 567-578 . - doi : 10.4202/app.2008.0402 .
  113. ↑ Ammonit.ru paleontologinen portaali - Australiasta löydetty dinosaurusten koloja . Haettu 20. elokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 11. lokakuuta 2011.
  114. ↑ Lenta.ru: Tiede ja tekniikka: Dinosaurukset osoittautuivat yöllisten ystäviksi . Haettu 19. huhtikuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 19. huhtikuuta 2011.
  115. ↑ 1 2 3 4 5 6 Suuri dinosaurusten atlas. The Usborne Internet-Linked World Atlas of Dinosaurus, Rosman-Press, 2006, 144 s.
  116. ↑ Dinosaurukset munivat lähellä geotermisiä lähteitä - Tiede ja tekniikka - Historia, arkeologia, paleontologia - Paleontologia - Compulenta (pääsemätön linkki) . Haettu 9. syyskuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 5. heinäkuuta 2010. 
  117. ↑ Valeri Chumakov Dinosaurusten todelliset värit Arkistokopio päivätty 5. huhtikuuta 2018 Wayback Machinessa // Tieteen maailmassa . - 2017. - Nro 5-6. - S. 62 - 71.
  118. ↑ P.M. Sheehan, D.E. Fastovsky, R.G. Hoffmann, C.B. Berghaus ja D.L. Gabriel. Dinosaurusten äkillinen sukupuutto: viimeisin liitukausi, ylempi Great Plains, USA. Science, Voi 254, Issue 5033, 835-839. doi : 10,1126/tiede.11536489
  119. ↑ BBC: "Dinosaurukset kuolivat sukupuuttoon asteroidin putoamisen vuoksi" . Haettu 6. maaliskuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 13. kesäkuuta 2013.
  120. ↑ Kulta, ulkona on kylmä: Ilmastomallisimulaatioita asteroidin törmäyksen vaikutuksista liitukauden lopussa , 13. tammikuuta 2017
  121. ↑ V. R. Alifanov Irlannin taivaalliset lohikäärmeet, vedenpaisumusta edeltävät syntiset ja käärmeet Arkistokopio 11. huhtikuuta 2018 Wayback Machinessa
  122. ↑ BBC | Tiede ja teknologia | Onko Tyrannosaurus rexin pehmytkudoksia löydetty? Arkistoitu 18. tammikuuta 2008 Wayback Machinessa  - 25. maaliskuuta 2005
  123. ↑ Elements - Science News: Dinosauruksen luista peräisin oleva kollageeni on jo todellisuutta . Arkistoitu 18. toukokuuta 2008 Wayback Machinessa . - 20.04.07
  124. ↑ Lenta.ru: Tiede ja tekniikka: Kolmannesta tunnetuista dinosauruslajeista ehdotettiin lakkautettavaksi . Haettu 24. syyskuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 26. syyskuuta 2010.
  125. ↑ Rozhdestvensky A.K. Aasian dinosaurusten kasvumuutokset ja jotkin niiden taksonomian ongelmat // Paleontologinen lehti. - 1965. - nro 3. - S. 95-109.
  126. ↑ Holly N. Woodward et ai. Tyrannosaurus rexin kasvaminen: Osteohistologia kumoaa kääpiön "Nanotyrannus" ja tukee ontogeneettistä markkinaraon osiointia nuorissa Tyrannosaurusissa Arkistoitu 3. tammikuuta 2020 Wayback Machinessa , 1. tammikuuta 2020
  127. ↑ Ammonit.ru - On mahdollista, että Triceratops ja Torosaurus ovat sama dinosaurus . Haettu 24. syyskuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 11. helmikuuta 2012.
  128. ↑ 1 2 3 4 Venäjän dinosaurukset  (venäjä)  ? . Nat-geo.ru . Haettu 22. joulukuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 25. marraskuuta 2020.
  129. ↑ Venäjä osoittautui titanosaurusten syntymäpaikaksi . lenta.ru . Haettu 22. joulukuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 6. joulukuuta 2018.
  130. ↑ Poselskaja E. Professorin avaus on piirin vaakunassa / E. Poselskaja // Dvinskaja Pravda. - 2010 - 16. heinäkuuta. - P. 1. . Käyttöpäivä: 6. heinäkuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 6. heinäkuuta 2015.
  131. ↑ Sulkaisen dinosauruksen kuva ilmestyi Transbaikalian Tšernyševskin alueen vaakunaan ja lippuun . Haettu 20. helmikuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 13. lokakuuta 2016.

Kirjallisuus

  • Mikhailov K. Dinosaurusten pesinnän mukaan // " Maailman ympäri ", tammikuu 2007, nro 1 (2796), otsikko "Aikaspiraali".
  • Katina N. Dinosauruksen aikakauden aseistus // " Maailman ympäri ", heinäkuu 2008, nro 7 (2814), otsikko "Aikaspiraali".
  • Brusatti S. Dinosauruksen aika. Muinaisten liskojen uusi historia = The Rise and Fall of the Dinosaurs: A New History of a Lost World. — M. : Alpina tietokirjallisuus, 2019. — 358 s. - ISBN 978-5-91671-893-5 .
  • Naish D., Barrett P. Dinosaurs. 150 000 000 vuotta herruutta maan päällä / tieteellinen. toim. b. n. Aleksanteri Averjanov. — M. : Alpina tietokirjallisuus, 2019. — 223 s. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
  • Hawn D. Tyrannosaurus Chronicles. Maailman kuuluisimman saalistajan biologia ja evoluutio. — M.: Alpina tietokirjallisuus, 2017. — 358 s.

Englanniksi

  • Lucas SG Dinosaurs: Oppikirja. - Boston: McGraw Hill, 2005. - 304 ruplaa.
  • Paul GS Princeton Field Guide to Dinosaurs. – 2. painos - 2016. - 362 s. - ISBN 978-0691167664 .
  • Benton MJ Selkärankaisten paleontologia   (englanniksi) . – Neljäs painos. - Wiley-Blackwell , 2015. - 480 s. - ISBN 978-1-118-40755-4 . — ISBN 978-1-118-40684-7 .
  • Brusatte SL Dinosaur Paleobiology  (englanniksi) / toim. kirjoittanut MJ Benton . - University of California Press , 2012. - 336 s. - ISBN 978-0-520-25408-4 .
  • Farlow JO, Brett-Surman MK, toim. Täydellinen dinosaurus  . — Bloomington, IN : Indiana University Press , 1997. — 752 s. - ISBN 978-0-520-25408-4 .
  • Fastovsky DE, Weishampel DB The Evolution and Extinction of the Dinosaurs  (englanniksi) . – 2. painos — New York: Oxford University Press , 2005. — 485 s. - ISBN 978-0-521-81172-9 . - ISBN 0-521-81172-4 .
  • Paul GS Maailman saalistusdinosaurukset: Täydellinen kuvitettu opas . — New York: Simon & Schuster , 1988. — 464 s. - ISBN 978-0-671-61946-6 .
  • Paul GS , toim. Scientific American Book ofDinosaurs . – 1. painos – New York: St. Martin's Press , 2000. - 432 s. -ISBN 978-0-312-26226-6.
  • Weishampel D.B. , Dodson, P., Osmólska H. , toim. Dinosauria   (englanniksi) . – 2. painos - Berkeley: University of California Press , 2004. - S. 880. - ISBN 978-0-520-25408-4 .
  1. ↑ Viime aikoina monet kirjoittajat ovat sitoneet taksonin Aves (linnut) kruunuryhmään , joka yhdistää kaikki nykyisten lintujen lähimmän yhteisen esi-isän jälkeläiset , ja siksi se ei sisällä koostumukseensa joitain mesotsoisia ryhmiä, joita perinteisesti pidetään lintuina, mutta ei johtuu viuhkahäntälintujen kruunuryhmästä . Tämän luokituksen mukaan lintujen ( Avialae ), eli lintujen laajassa merkityksessä [2] [3] , katsotaan syntyneen myöhäisellä jurakaudella, ja todellisten lintujen esiintyminen siirtyy liitukauden puoliväliin (morfologinen). tuntia) [4] , tai myöhäiseen liitukauteen (molekyylikello) [5] .

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia