Tyreoforit

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 29. huhtikuuta 2021 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 5 muokkausta .
†  Tyreoforit

Mymoorapelta maysin luuranko sisätiloissa Makuhari Messessa, Chibassa, Japanissa .
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:†  OrnithischialaisetAlajärjestys:†  Tyreoforit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Thyreophora nopcsa , 1915
infra-joukkueet

Thyreophora [1] ( lat.  Thyreophora , kirjaimellisesti - kilpikannattimet, kreikaksi θυρεος  - suuri pitkulainen kilpi ja kreikaksi φορεω  - kantaa) - yksi kahdesta ornithischian dinosaurusten alalajista , jonka edustajien levyt ovat ominaisuus luustossa . rivitetty pituussuuntaisiin riveihin runkoja pitkin [2] .

Ne olivat tärkeitä osia monissa maan eläimistössä varhaisesta jura -ajasta liitukauden loppuun [ 3] ja levisivät kaikkialle maailmaan [4] . Varhaisten tyreoforien löydökset antavat mahdollisuuden ehdottaa kasvillisuuden ruokintaa, mutta samalla on todisteita, jotka viittaavat kaikkiruokaisten muotojen esiintymiseen. He luultavasti käyttivät sekä kaksi- että nelijalkaista liikkumista [5] . Edistyneemmille muodoille on ominaista tiukka kasvinsyönti ja nelijalkaisuus . Historiansa aikana niistä on tullut hitaampia, ja ne ovat kehittäneet monia luisia levyjä ja piikkejä sekä pyrstöaseita "nukkien" ja thagomizerien muodossa [4] .

Suurin osa alalahkon tunnetuista edustajista kuului yhteen kahdesta päälinjasta - ankylosauruksista ja stegosaurusista . Monet heidän varhaisen evoluution historiansa näkökohdat ovat edelleen kiistanalaisia ​​ja vähän tunnettuja [5] .

Evoluutio

Tyreoforien varhainen evoluutiohistoria on huonosti ymmärretty, mikä johtuu fossiilien epätasaisesta jakautumisesta fossiiliaineistossa sekä ristiriitaisista näkemyksistä varhaisten jurakauden taksonien suhteesta . Tämän dinosaurusryhmän fossiileja on melko paljon, ja ne ovat peräisin myöhäisjurakaudelta (155 miljoonaa vuotta sitten), mutta varhaisen jurakauden fossiileja on vain muutama, mikä vaikeuttaa tyreoforien syntymistä [3] .

Viime aikoihin asti oletettiin, että tämän dinosaurusryhmän ensimmäiset edustajat olisivat voineet syntyä pohjoisella pallonpuoliskolla. Kaikki tunnetut varhaisen jurakauden tyreoforien taksonit olivat Pohjois-Amerikasta ( Scutellosaurus ) ja Euroopasta ( Emausaurus ja Scelidosaurus ), mikä rajoitti kykyä määrittää niiden biomaantieteellinen historia laajemmalle kuin oletus Laurasian levinneisyydestä. Useat viimeaikaiset tutkimukset ovat ehdottaneet, että kaksi muuta taksonia, Lesothosaurus ( Etelä-Afrikasta ) ja Laquintasaura ( Venezuelasta ), voivat myös olla thyreoforan varhaisia ​​edustajia. Tämä laajentaa klaadin paleomaantieteellistä levinneisyyttä Gondwanaan varhaisen jurakauden aikana, mikä viittaa siihen, että ryhmä on saattanut syntyä Gondwanasta ja levitä Laurasiaan [3] . Vaihtoehtoiset tutkimukset osoittavat kuitenkin, että niiden fylogeneettinen asema on epäjohdonmukainen, joten niitä ei voida varmuudella luokitella tyroforeihin [6] .

Huolimatta epävarmuudesta niiden varhaisesta biomaantieteellisestä historiasta, tyreoforien laaja levinneisyys pohjoisilla maamassoilla varhaisella jurakaudella osoittaa, että tyroforit saavuttivat nopeasti maailmanlaajuisen leviämisen varhaisen historiansa aikana, ehkä vain 2-3 miljoonassa vuodessa (enintään 10 miljoonaa). vuotta). Tämän aikaskaalan todistaa triaskauden ornithischian dinosaurusten nykyinen puuttuminen ja tyreoforien alalahkon varhaisimpien edustajien ilmestyminen, joiden mahdolliset esiintymispäivät vaihtelevat Hettangista Sinemurian ( 201,3–190,8 Ma) [5] . Kaksi todennäköistä tyroforitaksonia Kiinan varhaisjurakaudelta, " Bienosaurus lufengensis " ja " Tatisaurus oehleri ", jotka on kuvattu fragmentaarisen materiaalin perusteella, tarjoavat vain vähän hyödyllistä tietoa tyroforien kehityksestä, mutta ne laajentavat klaadin levinneisyysaluetta Itä-Aasiaan. , mikä viittaa siihen, että ryhmä saavutti ainakin pan-laurasialaisen jakauman pian sen synnyn jälkeen [3] . Tämän lisäksi Nigerin keskijurakaudelta tunnettu Gondwanasta peräisin olevien tyreoforien jäännökset sekä Intian varhaisjurakaudelta peräisin oleva kiistanalainen materiaali antavat tutkijoille mahdollisuuden olettaa varhaisten tyreoforien entistä laajemman levinneisyyden [6] .

Myöhemmin, varhaisen tai "varhaisen" keskijuran aikaan, on jaettu kahteen evoluutiolinjaan - ankylosauruksiin ja stegosauruksiin [7] , joista jokainen kehittyi omaa evoluutiopolkuaan pitkin [8] . Tämän monimuotoisuuden, kuten myös tyreoforien alkuperän, hämärtää hajanainen fossiilitietue, joka koostuu vain muutamasta fragmentaarisesta fossiileista, joista useimmat ovat fylogeneettisesti epävarmoja [6] .

Kiistanalaiset löydöt

Vuonna 2022 julkaistiin tieteellinen artikkeli, jossa kuvattiin uutta tyreoforia - Jakapil -sukua , joka osoittaa, että suvu edustaa ikivanhaa tyreoforin peruslinjaa, joka oli olemassa Etelä-Amerikan myöhäisliitukaudella. Kirjoittajien mukaan tyreoforin esiintyminen Etelä-Amerikan myöhäisliitulla osoittaa, että varhaisten tyreoforien muinainen gondwanalainen linja kehittyi riippumattomasti pohjoisen pallonpuoliskon sukulinjasta. Näin ollen varhaiset Gondwanan tyreoforit selvisivät kauan Pangean romahtamisen jälkeen, kun taas pohjoiset varhaiset tyreoforit ilmeisesti kuolivat sukupuuttoon keskijurakauden aikaan. Gondwanan tyreoforien linjan säilyminen vahvistetaan myös tämän dinosaurusryhmän uusissa jäännöksissä, jotka löytyvät Bajada Coloradan ( Berrias - Hauteriv ) alaliitukauden kivistä sekä Argentiinan Patagoniasta ( Neuquenin maakunta ) [6 ] . Artikkelin julkaisun jälkeen stegosaurusasiantuntija Susanna Maidment suhtautui skeptisesti Jakapilin asemaan tyroforien edustajana.

Paleobiologia

Varhaisia ​​tyreoforeja on löydetty useista ekosysteemeistä , mikä viittaa siihen, että niiden varhainen säteily, ts. sukulaisryhmien haarautumista ja uusien lajien syntymistä voitaisiin tukea niiden ekologisen monimuotoisuuden lisääntymisellä. Esimerkiksi Lesothosaurus , Laquintasaura ja Scutellosaurus olivat todennäköisesti kaksijalkaisia, kun taas Yuxisaurus ja Scelidosaurus ovat todennäköisesti nelijalkaisia . Lisäksi on olemassa todisteita ruokavalion vaihteluista, jotka viittaavat siihen, että Lesothosaurus oli kaikkiruokainen, kun taas Scelidosaurus oli oletettavasti kasvissyöjä. Muutamat tyreoforit edustavat lukuisimpia dinosaurusten taksoneja, jotka tunnetaan niiden omilla paikkakunnilla (esim. Scelidosaurus , Scutellosaurus ja Laquintasaura , joista jokaisessa on useita yksilöitä), kun taas toisinaan ne näyttävät olevan niiden ekosysteemien vähäisiä osia. Esimerkiksi Lesothosaurus Elliot-muodostelmasta tunnetaan monista yksilöistä, mutta se on paljon vähemmän runsas kuin samasta muodostumasta peräisin olevat sauropodomorfit tai Yuxisaurus , jota esiintyy myös sauropodomorphin hallitsemassa eläimistössä [5] .

Alalahkon ensimmäiset jäsenet, kuten Lesothosaurus ja Laquintasaura , olivat ilmeisesti "panssarittomia", eli niiltä puuttuivat luulliset levyt ruumiistaan, kun taas näistä tuli näkyvä piirre kaikille ryhmän myöhemmille jäsenille. Useiden taksonien massakeskittymien löytöjen perusteella oletetaan sosiaalisuuden ja ryhmäelämän olemassaoloa. Elinympäristön osalta Emausaurus ja Scelidosaurus tunnetaan meren sedimenteistä, mikä viittaa siihen, että ne asuivat matalalla, hyvin kastetulla rannikkoalueella, kun taas muut taksonit, kuten Lesothosaurus , tunnetaan elinympäristöistä, jotka olivat kaukana sisämaassa. olivat kausiluonteisesti kuivia [5] .

Systematiikka

Melkein kaikki nykyaikaiset kladistiset analyysit ornithischian-dinosaurusten suhteesta yhdistävät kaksi pääinfraluokkaa, tyroforit, ankylosaurukset ja stegosaurust , Eurypoda -nimiseen kladiin (ryhmäksi) , jonka uskotaan syntyneen jurakauden varhaisesta tai varhaisesta keskivaiheesta. Kuitenkin joistakin varhaisista jurakauden tyroforeista puuttuu ankylosaurusten ja stegosaurusten avainsynapomorfioita . Näitä ovat Laquintasaura ja Lesothosaurus , jotka tunnistetaan joissakin fylogeneettisissä analyyseissä varhaisiksi "panssaroitumattomiksi" tyroforiksi, mutta jotka on sijoitettu vaihtoehtoisiin paikkoihin alalahkon ulkopuolelle. Kolme muuta taksonia, Scutellosaurus lawleri , Emausaurus ernsti ja Scelidosaurus harrisonii , tunnistetaan alalahkon varhaisiksi erottuneiksi jäseniksi. Tuoreimmat tutkimukset osoittavat, että Scutellosaurus , Emausaurus ja Scelidosaurus ovat Eurypoda -kladin sisartaksoneja [5] .

Vaihtoehtoinen hypoteesi ehdottaa, että Scelidosaurus oli sukulainen taksoni ankylosauruksille, ja ne muodostivat yhdessä Ankylosauromorpha -kladin , joka puolestaan ​​on sukulaisryhmä stegosauruksille. Tätä suhdetta ehdotti ensimmäisen kerran virallisesti Kenneth Carpenter vuonna 2001, ja David Norman tuki sitä vuonna 2021 [5] [9] .

Luokitus

Cladogram

Richard Thompsonin ja kollegoiden vuonna 2011 esittämä kladogrammi [10] :

Muistiinpanot

  1. ↑ Tatarinov L.P. Esseitä matelijoiden evoluutiosta. Arkosaurust ja eläimet. - M.  : GEOS, 2009. - S. 66, 145. - 377 s. : sairas. - (Proceedings of PIN RAS  ; v. 291). - 600 kappaletta.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
  2. ↑ Norman, D.B., Witmer, L.M. & Weishampel, D.B. Basal Thyreophora. Teoksessa The Dinosauria 2nd edn (toim. Weishampel, D.B. et al. ) 335–342 (University of California Press, 2004).
  3. ↑ 1 2 3 4 Yao, X.; Barrett, P. M.; Lei, Y.; Xu, X.; Bi , S. 2022. Uusi varhain haarautunut panssaroitu dinosaurus Lounais-Kiinan alajurakaudelta. eLife . 11:e75248.
  4. ↑ 1 2 Schade, M., Ansorge, J . 2022. Uusi tyreoforaanidinosauruksen materiaali Koillis-Saksan varhaisjurakaudelta. PalZ . 96(2): 303–311.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Xi Yao et al . 2021. Uusi varhain haarautunut panssaroitu dinosaurus Lounais-Kiinan alajurakaudelta. Biorxiv
  6. ↑ 1 2 3 4 Riguetti FJ, Apesteguía S, Pereda-Suberbiola X . 2022. Uusi liitukauden tyreoforaani Patagoniasta tukee Etelä-Amerikan panssaroitujen dinosaurusten linjaa. tieteellisiä raportteja . 12 artiklan 1 kohta: artikkelinumero 11621.
  7. ↑ Maidment, SCR, T.J. Raven, D. Ouarhache ja P.M. Barrett . 2020. Pohjois-Afrikan ensimmäinen stegosaurus: vaikutukset Gondwanan thyreoforaanidinosaurusten monimuotoisuuteen. Gondwana Research 77: 82–97.
  8. ↑ Tumanova, 1987, s. 55
  9. ↑ Norman , D.B. 2020. Scelidosaurus harrisonii Owen, 1861 (Dinosauria: Ornithischia) Dorsetin varhaisjurakaudelta, Englannista: Biologia ja fylogeneettiset suhteet. Eläin. J. Linn. soc. 191, 1-86.
  10. ↑ Richard S. Thompson, Jolyon C. Parish, Susannah C.R. Maidment ja Paul M. Barrett . 2011. Ankylosaurian dinosaurusten (Ornithischia: Thyreophora) fysiologia. Journal of Systematic Paleontology painossa .
  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia