Ankylosaurukset
Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 10.11.2020 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 250 muokkausta .| † Ankylosaurukset | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Erilaisia ankylosauruksia vasemmalta oikealle. | ||||||||
| tieteellinen luokittelu | ||||||||
| Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:† OrnithischialaisetAlajärjestys:† TyreoforitInfrasquad:† Ankylosaurukset | ||||||||
| Kansainvälinen tieteellinen nimi | ||||||||
| Ankylosauria Osborn , 1923 | ||||||||
| Fossiilien leviäminen | ||||||||
| ||||||||
Ankylosaurukset eli panssaroidut dinosaurukset [1] ( lat. Ankylosauria , Ankylosaurus -suvun nimestä ) on sukupuuttoon kuolleiden dinosaurusten infrajoukko ornithischian lahkoon , jolle on ominaista luumuodostelmat kehossa [2] .
Kaikki tämän dinosaurusryhmän edustajat olivat tetrapodeja. Heillä oli leveä runko, lyhyet ja massiiviset raajat sekä suhteellisen pieni kallo. Kehon pituus vaihteli 2–9 metristä, paino 300 kg:sta 6 tonniin [3] . Ankylosauruksia pidetään elämäntavan mukaan maaeläiminä, jotka suosivat kosteita elinympäristöjä, joissa on runsas kasvillisuus, kuten jokien ja järvien alueet, rannikkotasangot. Ankylosaurusten rakenteessa ilmenevät kehon rakenteen morfologiset piirteet, jotka yhdessä voivat viitata niiden läheiseen suhteeseen veteen [4] . Yksinkertainen hampaisto kertoo ankylosauruksista, jotka ruokkivat pehmeää kasvillisuutta. He todennäköisesti ruokkivat myös hedelmäkappaleita ja pieniä selkärangattomia, vaikka kasvillisuus muodosti epäilemättä merkittävän osan ravinnosta [5] .
Fossiililöydöt viittaavat siihen, että ankylosaurukset ovat kehittyneet nelijalkaisista esivanhemmista [6] . Varhaisimmat ankylosaurusten fossiilit tunnetaan Yläjurasta [7] , ja ne saavuttivat huippunsa liitukaudella [8] levittäen kaikkialle mantereille. Venäjältä jäännökset löydettiin Uralin takaa [9] . Kuten kaikki ornithischian dinosaurukset, ne kuolivat sukupuuttoon mesozoisen aikakauden lopussa ( liitu-paleogeeninen sukupuutto ) [10] .
Henry Fairfield Osborn ehdotti ankylosaur -kladea ensimmäisen kerran vuonna 1923 laajaksi ryhmäksi suvuja, joilla on yhteinen piirre luiset levyt ja piikit [11] . Tiettyjen morfologisten piirteiden vakavuuden mukaan ankylosaurukset jaetaan kahteen pääperheeseen - nodosaurideihin ja ankylosaurideihin [12] . Tärkeimmät erot ovat kallon muodossa ja mittasuhteissa, kallon pinnalla olevien luisten kilpien luonteessa ja hampaiden koosta. Yhteensä on kuvattu noin 57 ankylosauruksen lajia, jotka kuuluvat 50 sukuun [13] .
Ikimuistoisten ulkoisten erojensa ansiosta ankylosaurukset ovat osa koko maailman populaarikulttuuria . Hylaeosaurus oli yksi ensimmäisistä dinosauruksista, jonka täysimittaista rekonstruktiota yritettiin Crystal Palacessa Lontoossa vuonna 1854 [14] . Ankylosauruksia edisti suuresti Ankylosaurus - suvun luonnollisen kokoinen rekonstruktio, joka ilmestyi vuoden 1964 maailmannäyttelyssä New Yorkissa [15] .
Etymologia
Tämän dinosaurusryhmän nimeen liittyy useita anatomisia piirteitä, joissa pienet ja suuret luiset siveltimet sulautuvat yhteen peittäen kokonaan selkä- ja kyljensä, kallossa nämä sivelmät sulautuvat alla oleviin luihin ja selän kylkiluut sopivat tiukasti vasten. nikamat. Latinankielinen nimi Ankylosauria on johdettu toisesta kreikasta. ἀγκύλος [a nkylos ] - "kaareva", "taivutettu" anatomisella merkityksellä "kova" tai "sulautunut" ja σαῦρος [ sauros ] - "lisko, lisko" [16] .
Vuonna 1908 antamassaan kuvauksessa Ankylosaurus -suvun näytteestä Barnum Brown luonnehtii ankylosauridiperheen olevan "jäykkä selkäranka", mutta havaitsi leveät, kaarevat kylkiluut, jotka viittaavat "voimakkaasti kaarevaan" selkään [17] (virhe, joka perustuu oletettuihin yhtäläisyyksiin stegosaurusten kanssa Ankylosauruksilla on melko litteä selkä. Siten ankylosaurusten nimestä pitäisi luultavasti lukea "jäykkä lisko" tarkoittavan "kaarevan lisko" lisäksi [16] .
Yleinen kuvaus
Ankylosaurukset ovat erikoinen dinosaurusryhmä, joka on levinnyt lähes kaikkialle maailmaan. Useimmat ankylosaurukset olivat pituudeltaan neljästä kuuteen metriä [18] , suurimmat, kuten Ankylosaurus , olivat jopa kahdeksasta kymmeneen metriä pitkiä , [19] ja pienimmät, kuten Struthiosaurus ja Minmi , olivat vain kahdesta kolmeen metriä pitkiä. [20] . Häntä oli noin 49-57 % kokonaispituudesta kaularivin etuosasta hännän distaaliseen päähän, päätä lukuun ottamatta, ja se saattoi olla 3 metriä [n. 1] [19] . Ruumiinpaino vaihteli pienten lajien 300 kg:sta [20] suurimpien edustajien 6 tonniin [21] . Victoria Megan Arbor ehdotti, että enimmäismassa voisi olla 8 tonnia [19] . Nämä eläimet muistuttivat pinnallisesti nykyaikaisia kilpikonnia tai armadilloja . Kaikilla ankylosauruksilla oli leveä tanakka runko, ne liikkuivat yksinomaan neljällä lyhyellä massiivisella raajalla, takaraajat olivat pidempiä kuin eturaajat [12] . Eturaajojen voimakkaan kaarevuuden vuoksi pää ja vartalon etuosa olivat hieman lähempänä maata, takaraajat olivat enemmän suoristettuina, mutta yleisesti ottaen runko oli asetettu hyvin matalalle [22] [23] . Alavartalo oli 30-50 senttimetrin korkeudella maasta [22] . Eturaajojen jäänteet ovat säilyneet heikosti tähän päivään asti, mutta saatavilla olevien fossiilien perusteella on todettu, että primitiivisillä ankylosauruksilla oli viisi sormea eturaajoissa, kun taas edistyneillä neljä. Nodosaurideilla näyttää olevan neljä varvasta takaraajoissa, kun taas edistyneillä ankylosaurideilla on yleensä kolme (tätä lukua ei tunneta polakantideilla) [24] . Etu- ja takaraajojen sormet olivat paksut ja päätyivät tylppään kynsiin. Tunnetaan yksi tapaus terävien kynsien esiintymisestä [25] . Kaula oli yleensä puolen metrin pituinen ja oli melko joustava, kun otetaan huomioon paksut nikamavälilevyt [23] , mikä mahdollisti pään maksimaalisen pystysuoran peiton jopa 1 metrin korkeuteen [19] . Pään liikkeet vaakatasossa olivat vapaampia kuin pystysuorassa, mikä oli tärkeää, kun silmät sijaitsivat lähes lateraalisesti kallossa [23] . Ankylosaurusten ruumis oli peitetty kuorella, joka koostui yhteensulautuneista luisista osista, piikistä tai selkävyöstä, jotka ovat tälle dinosaurusryhmälle ominaista [2] . Tietyllä tavalla fuusioidut kilvet ja piikit muodostivat erilaisia rakenteita, mutta ankylosaurusten kuori ei koskaan saavuttanut kilpikonnankuoren lujittumisastetta , vaan muistutti armadillojen suojaavia muodostelmia [18] . Joidenkin lajien pyrstössä oli luinen kasvusto, jota voitiin käyttää itsepuolustukseen [26] .
Morfologia
Luulevyt
Ankylosauruksen kuori koostuu yleensä litteistä (tai uurteisista) luisista levyistä, joita kutsutaan osteodermiksi ja jotka ovat soikeita tai suorakaiteen muotoisia [27] . Levyjen koko voi vaihdella halkaisijaltaan 1 [28] - 35 senttimetriä [29] ja paksuus 5 cm [30] . Ne kulkivat selkää pitkin lukuisissa pitkittäis- ja poikittaisissa riveissä ja sijaitsivat ihon kerroksissa (sitä syystä nimi osteoderm - "luutuutunut iho" [27] ). Osteodermia löytyy myös muista dinosaurusryhmistä, mutta ne saavuttivat huippunsa ankylosauruksissa [31] . Joissakin lajeissa näitä luunahkaisia täydentävät piikit vartalossa ja hännässä sekä "nuija" hännän kärjessä [27] .
Lähes kaikilla meille tulleilla fossiileilla ei ole ihoa, joten luunahkaisten tarkka sijainti kehossa on usein tuntematon. Scolosaurus- näytteessä oli neljä tai viisi poikittaista riviä, jotka erotettiin ihopoimuista, kun taas Pinacosaurus- näytteessä oli neljä pitkittäistä riviä lateraalisia osteodermia. Tutkijat ehdottavat, että muiden ankylosaurusten levyt voisivat sijaita suunnilleen samalla tavalla. Osteodermit, jotka sijaitsevat suoraan selässä toisen kohdunkaulan puolirenkaan takana, jäljittelevät yleensä kaulan puolirenkaassa olevien muotoa ja sijaintia. Suurten levyjen välissä oli pieniä, välissä olevia osteodermia, jotka peittivät aukot [19] . Yksittäisten elementtien yhdistelmästä johtuen kilpikonnan kaltainen ankylosaurusten runko, jossa ei ollut kiinteää kuorta, osoittautui käytännössä "panssaroiduksi" koko pinnalla [32] .
Polakantideilla selkänauha koostui vähintään kahdesta kaulassa olevasta levyrivistä, selässä vuorottelevista riveistä sijoitetuista soikeista lautasista, hännän poikittaisista yhdensuuntaisista riveistä ja satiinisista kolmiomaisista levyistä, joissa oli leveä pohja tai ulkonevat piikit sivuilla. niska, vartalo ja häntä [33] . Nodosauridin selkäranka koostui kolmesta rivistä suuria lamellaarisia osteodermia kaulassa, mutta se on muuten erittäin vaihteleva ja voi sisältää pitkiä piikkiä kaulan ja hartioiden alueilla. Esimerkiksi suvulla Edmontonia oli pari ulkonevaa piikkiä kaulan tyvessä, kun taas Sauropeltalla oli kaksi riviä piikkiä, joista suurin kyynärvarsien alueella osoittaa ylöspäin. Nodosaurideilla oli myös paksuja kolmion muotoisia levyjä, jotka työntyivät esiin kehon sivuilta, ja yhdensuuntaisia rivejä kielteisiä soikeita levyjä selässä. Ankylosaurideilla oli kaksi riviä kaulalevyjä ja kolmion muotoisia piikkejä tai levyjä, jotka työntyivät esiin kaulan, vartalon ja hännän sivuilta. Takaosa peitettiin soikeilla kieletyillä levyillä, jotka oli järjestetty yhdensuuntaisesti ( Euoplocephalus ) tai poikittaissuunnassa yhdensuuntaisina ja vuorotellen ( Saichania ) [34] [35] [33] . Pinacosaurus -suvun nuorista ankylosaurideista tehdyt löydöt osoittavat, että rintakiveä ei juuri esiintynyt nuorilla yksilöillä (pituudeltaan noin 1 metri), ja se rajoittui kohdunkaulan selkävyihin. Ankylosaurideilta puuttuu pitkiä piikkejä, mutta joillakin lajeilla on selässään ja hartioissaan korkeita, ohutseinäisiä kartioita, jotka näyttävät piikiltä [32] .
Kanadassa vuonna 2011 tehty Borealopelta -suvun löytö tarjosi yhden parhaiten säilyneistä ankylosaur-näytteistä, joka osoitti piikien ja luunahkaisten sijoittelun sellaisena kuin ne olivat elämässä [36] . Tämä löytö yhdessä useiden muiden näytteiden kanssa, joissa luulevyt olivat säilyneet luonnollisessa, elävässä asennossaan, mahdollisti melko tarkat rekonstruktiot ankylosaurusten ulkonäöstä [37] . Kehon pinnalla olevien luulevyjen sijoittelun ja yksittäisten luunahkaisten morfologian eri piirteet voivat olla informatiivisia lajien monimuotoisuuden kannalta, kun taas yhden yksilön luunahkaisen morfologiassa voi olla merkittäviä eroja [2] . Ankylosaur osteodermien histologiset tutkimukset osoittavat, että ne ovat erilaisia kolmessa perheryhmässä [38] . Scelidosauruksen ja Polakantidien osteodermeillä on paksuuntunut, yhtenäinen ulkokerros, joka ympäröi kokonaan sisemmän sienimäisen luun pienellä määrällä kollageenikuituja. Nodosauridien osteodermeillä on ulkokerroksen lisäksi melko monimutkaiset toisiinsa kietoutuvat kollageenirakenteet, jotka antavat levyille sekä piikeille erittäin suuren lujuuden. Lopuksi ankylosaurideissa osteodermien ulompi kerros on melko ohut, niissä on myös vahvistavia kollageenikuituja, vaikkakaan ei niin siististi järjestettyjä, ja ne ovat yleensä vähemmän kestäviä kuin nodosaurideilla [39] [33] .
Levyt peittivät myös jalkojen sivut. Pinakosauruksella ja Scolosauruksella on lukuisia munamaisia, kielellisiä ja joskus pisaran muotoisia luunahkoja eturaajojen sivuilla [19] . Pienet pyöreät suomut jaloissa täyttivät suurten elementtien välisen tilan ja suojasivat myös vatsaa [19] [40] . Joskus kehon takaosassa olevat sulautuivat yhdeksi jäykiksi reisikilveksi, kuten tyviankylosauruksissa Gastonia ja Mymoorapelta , sekä monissa nodosaurideissa, kuten Taohelongissa ja Polacanthusissa . Lantion luunahka on säilynyt myös useissa myöhään pohjoisamerikkalaisissa Scolosaurus- ja Aasian Pinacosaurus- ja Tarchia- näytteissä. Eräässä Scolosaurus-näytteessä on sekoitus pieniä ja suuria rengasosodermiä lantiossa, toisessa saman suvun näytteessä on kolme tai neljä poikittaista riviä renkaan osteodermia, jotka ovat kooltaan suhteellisen tasaisia. Lantion lateraalisilla osteodermilla, toisin kuin dorsaalisilla osteodermilla, on korkea köli ja kolmion muotoinen profiili ylhäältä katsottuna [19] .
Aasialaisissa ja pohjoisamerikkalaisissa lajeissa, kuten Pinacosaurus , Euoplocephalus , Dyoplosaurus ja Zuul , säilyneet kaudaaliset osteodermit ovat yleensä kielteisiä tai kolmiomaisia, ja ne on järjestetty riveihin, kuten ne ovat muualla kehossa. Aasialaiset ankylosauriinit säilyttävät kolmion muotoiset lateraaliset osteodermit hännän takaosassa; Pohjois-Amerikan näytteissä kolmionmuotoiset hännän osteodermit tunnetaan toistaiseksi vain Zuul -suvusta [19] .
Joillakin ankylosauridilajeilla hännän päätä täydentää suuri "nuikon" muotoinen luinen levy, lukuun ottamatta joitain tyvilajeja , kuten Minmi . Se koostui luunahkaisista, jotka olivat fuusioituneet kaudaalinikamien kanssa, joita tukivat ja vahvistivat luutuneet jänteet [41] . Häntä "nuha" ilmestyi vasta kypsemmässä iässä, kun yksilö kasvaa yli puoleen (noin 2,5 metriä) [42] . Euoplocephaluksen hännän rekonstruktio osoittaa, että liikkeen aikana "nuija" pidettiin hieman maanpinnan yläpuolella, mutta se ei vetänyt [41] . Vaikka hännän takaosa oli jäykkä ja liikkumaton, liikkuva, oletettavasti voimakkaasti lihaksikas, hännän etuosa mahdollisti "nukan" heilumisen puolelta toiselle [43] . Häntänikamien morfologia rajoitti hännänkiilan pystysuuntaisia liikkeitä [22] [41] . Suhteellisen jäykillä ankylosauruksilla hännän kiinteä osa on noin 55-64 % hännän kokonaispituudesta, Zuul-suvun kohdalla se saavuttaa 210 cm:n pituuden [19] . Hännän "kerhon" läsnäolo oli aiemmin ankylosauridien tärkeä diagnostinen ominaisuus, mutta useat tutkimukset ovat osoittaneet, että häntä "kerhot" saattoivat esiintyä vain myöhemmillä ankylosauriinikladin jäsenillä, ja ne tunnetaan tällä hetkellä vain myöhäisliitukauden lajeissa . 44] [45] . Anodontosaurus-näytteessä on yksi suurimmista luu-"kerhoista" -leveys - 59 cm [19] , määrittämättömän ankylosauruksen hännän "nuija" on 62 cm leveä [46] . Tutkijat ehdottavat myös, että "nukan" massalla oli yläraja, jota hännän nikamat pystyivät tukemaan [19] . Ankylosauriinien kivettyneet "mace" on erittäin raskasta johtuen erittäin huokoisen sisäisen rakenteen täyttävistä mineraaleista. Elämän aikana orgaaniset kudokset täyttivät nämä tilat tehden siitä erittäin kestävän [42] . "Mace" vaihtelee huomattavasti muodoltaan eri suvuissa ja jopa saman lajin yksilöissä. Ylhäältä katsottuna ankylosaurus on puoliympyrän muotoinen, samanlainen kuin suvuilla Euoplocephalus ja Scolosaurus , anhodontosaurusessa se oli terävä, dioplosaurusessa se oli kapea ja pitkänomainen [19] .
Niska- ja hartia-alueet, jotka ovat haavoittuvimpia paikkoja, useimmissa ankylosauruksissa olivat myös suojattuja [32] [47] . Kaulassa oli tavallisesti kaksi (ankylosaurideilla) tai kolme (nodosaurideilla) [45] riviä suuria kielteisiä levyjä, jotka yhdessä muodostivat puolirenkaan muodon, peittäen kohdunkaulan alueen yläosan ja olkapääalueen [44] . Olkavyöstä muodostavat levyt ovat paljon suurempia kuin kaulavyön levyt [32] . Kaulan alaosa paljastui [47] . Tyypillisesti kohdunkaulan puolirenkaat koostuvat alla olevasta neosteodermaalisen luun nauhasta ja päällä olevasta kuudesta suuresta osteodermistä [19] , kolme kummallakin puolella [47] . Näiden suurten osteodermien ympärillä on joskus lukuisia pienempiä osteodermia. Kohdunkaulan puolirenkaan alaosa koostuu suhteellisen paksuista ja tiheistä segmenteistä, jotka ovat neliön tai suorakaiteen muotoisia. Jokaisen nauhasegmentin päällä on osteodermi [19] [32] . Eri lajeissa nämä osteodermit erosivat toisistaan. Suvut Euoplocephalus ja Anodontosaurus ovat yleensä tyvestä soikeita ja kooltaan pieniä tai keskikokoisia ja niissä on köli; Scolosauruksella oli pyöreä luunahka, jossa oli matalat kartiomaiset puhkaisut; Ziapeltassa on suorakaiteen muotoiset osteodermit korkealla kölillä. Vielä erilaisia ovat Shamosaurus -suvun osteodermit , joilla on vahvasti etummaiset kärjet distaalisissa osteodermissa [19] . Puolirenkaiden välissä ja erityisesti ensimmäisen puoliympyrän ja kallon välissä oli ihonauhoja, joissa oli hyvin pieniä keratinisoituneita suomuja, joita usein kutsutaan "luuiksi", minkä seurauksena niska ei ollut rajoittunut liikkeissä ja sillä oli suhteellisen joustavuutta [47] . Ankylosauridien kaulan ja pään välinen rako suojattiin kallon takaosassa sekä poskialueella olevilla piikillä. Nodosauridiperheen jäsenillä kaulassa ja hartioiden alueella puoliympyröiden viimeiset (alemmat) osteodermit olivat piikin muotoisia [32] [47] . Reunapiikkien huippujen suuntaus on keskustelunaihe. Paleoskinc- rekonstruktiossa [17] pitkät terävät reunapiikit suunnataan eteenpäin ja sivuttain. Sauropelta edwardsin olkaluun alueen piikit kääntyivät Ostromin mukaan samalla tavalla [48] . Teresa Marianaskaya uskoo, että Saikhaniassa kehon sivuilla pitkittäisriveissä sijaitsevat vapaat piikit käännettiin yhdessä rivissä kärki taaksepäin, köli eteenpäin ja seuraavassa päinvastoin kärki eteenpäin, köli taaksepäin. [22]
Kallo ja hampaat
Ankylosauruksen kallot olivat erittäin luustuneita ja massiivisia. Aikuisen kallon pituus vaihtelee välillä 20-60 cm. Leveys silmäkuopin alueella voi ylittää pituuden [49] [50] . Suurin koskaan löydetty ankylosauruksen kallo on 66,2 cm leveä (näyte Ankylosaurus-suvusta) [19] , Cedarpelta -suvun kallo on noin 60 cm pitkä [51] .
Ankylosaurusten kallon yleinen synapomorfia on hyvin kehittyneen kallon "ornamentin" läsnäolo sekä vain yhden temporaalisen fenestran läsnäolo [2] . Toisin kuin muut dinosauruskallot, kaksi kallon fenestraaa, preorbitaalinen ja ajallinen yläpää, olivat suljettuja [49] . Oletuksena oli, että ne olivat kasvaneet luunahkaisille [52] , mutta niitä ei löydy myöskään nuoresta Pinacosaurus-näytteestä [53] . Aivolaatikko lähes suora, matala. Kallon yläosassa ja joskus poskien alueella oli osteodermaalisia osia - caputegulae [2] tai "kallokoristeita". Perinteisesti ankylosaurusten kallon pinnalla uskottiin olevan luinen "panssari", joka sulautuu aikuisilla kallon katon alla oleviin luihin [54] [55] . Uudet tiedot osoittavat kuitenkin, että "koriste" osittain [56] tai kokonaan [57] on seurausta kallon pinnan uudelleenmuodostumisesta (uuden luukudoksen muodostumisesta). Tästä syystä termi "ornamentti" on suositeltavampi kuin "panssari" viitaten tähän rakenteeseen. Ilmeisesti ornamentti vastaa päällä olevia asteikkoja [56] . Nodosaurideilla koriste koostuu useista suurista kuvioista, jotka sijaitsevat symmetrisesti kallon ylä- ja sivupuolella sekä alaleuassa [12] [58] . Päinvastoin, polakantidien ja ankylosauridien koristelu koostui monista pienistä epäsymmetrisesti järjestetyistä hilseilevistä kuvioista [58] . Koristeiden muodot ja niiden kuviot voivat olla sekä taksonomisesti informatiivisia että hyvin samankaltaisia saman lajin sisällä [59] [19] . Joidenkin lajien kalloissa olevat luiset levyt olivat hyvin omituisia. Luutuneet silmäluomet on löydetty esimerkiksi Euoplocephaluksesta [60] , kun taas poskilevyjä on löydetty Panoplosaurusesta ja Edmontoniasta [61] .
Ankylosaurideilla oli myös kiivaisia kasvaimia : kallon yläosassa silmäkuopan takana oli ylempi postorbitaalinen selkäranka ; Ankylosaurusten silmäkuopat ovat keskikokoisia, sijaitsevat kallon sivuilla, suuntautuvat useimmiten hieman eteenpäin ja Shamosaurusissa sivuttain [49] . Evoluutioprosessissa olevat silmät siirtyivät hieman taaksepäin. Tällaisen silmäkuopin tason kiertymisen seurauksena katselualue kasvoi ja näkyvyyden perusta ilmestyi päällekkäisillä näkökentillä [5] . Kallon rakenteessa monilla ankylosauruksilla oli sivuonteloita, joiden toimintaa ei ole lopullisesti määritetty. Myöhemmissä ankylosauruksissa niitä käytetään luisen kitalaen muodostamiseen [64] . Luiset sieraimet ovat yleensä suuret. Useimpien ankylosaurusten ulkosieraimet sijaitsevat edessä, mutta joissakin lajeissa (esimerkiksi ankylosaurus [19] ) ulkoiset sieraimet ovat siirtyneet taaksepäin [65] . Ankylosaurusten nenäalue oli erittäin laaja ja vei yli puolet kallon pituudesta [66] . Kahden perheen kallon yleinen muoto eroaa huomattavasti. Nodosaurideilla se oli melko kapea ja pitkänomainen, kun taas ankylosaurideilla leveämpi ja massiivisempi, mikä mahdollistaa päätelmien tekemisen näiden ryhmien erilaisista ruokavalioista [34] .
Ankylosaurusten hampaat olivat suhteellisen pieniä, lehtimäisiä, sivuttain puristettuja, ja kruunuissa oli sahalaitainen reuna pitkin [67] [68] . Nodosauridien poskihampaat ovat yleensä suhteellisesti suurempia kuin ankylosauridien. Varhaisilla nodosauriideilla hampaita oli vielä esileuassa (ylemmän leuan etuosassa), mutta ne eivät ilmeisesti olleet kovin toimivia, ja myöhemmillä perheenjäsenillä on jäljellä vain harjuja, jotka yhdistävät esileuan jokaisen hampaan alkuun. ankylosaurideissa ne katoavat kokonaan [34] [69] . Niitä löytyy esimerkiksi primitiivisistä Cedarpelta- , Gargoyleosaurus- , Pawpawsaurus- ja Silvisaurus -lajeista ja niitä esiintyy kehittyneissä Gastoniassa ja Edmontoniassa [70] . Esileuan hampaiden esiintyminen varhaisissa nodosauriideissa on luultavasti arkaainen piirre [69] . Hampaat järjestettiin kahteen riviin, siirrettyinä sisäänpäin, mikä viittaa poskien esiintymiseen. Ihon sisällä muodostuneiden poskilevyjen esiintyminen viittaa siihen, että heillä oli mehevä poski, luultavasti ilman lihaksia [71] . Useimmilla ankylosauruksilla yläleuan hampaiden määrä on noin 20: Ankylosaurusilla on eniten yläleuan hampaita 34-35, kun taas Liaoningosaurusten lukumäärä on vähiten noin 10. Hampaiden määrä todennäköisesti kasvaa kasvun aikana, ja myös aikuisten hampaiden määrä vaihtelee lajeittain [45] . Ankylosauruksen hampaissa ei näkynyt selkeitä kulumisjälkiä, jotka olivat samanlaisia kuin protoceratopsin tai hadrosaurusten kruunuissa tapahtuneet vakavat vauriot. Kuitenkin pientä hampaiden lohkeilua, joka näyttää enemmän reunan terävältä kuin hankausjälmiltä, on joissakin tarchian ylä- ja alaleuan hampaissa [ 72 ] .
Luuranko
Selkäranka ankylosauruksilla koostuu 7 tai 8 kaulanikamasta, 12-19 selkänikamasta, 3 tai 4 sakraalisesta nikamasta, 20 kaudaalista ankylosaurideilla ja 40 tai useammasta nodosaurideilla [2] . Kaulanikamat ovat lyhyitä, usein yhtä leveitä ja pitkiä, selkänikamat ovat yleensä pidempiä, minkä seurauksena kaulan alue on pieni ja runko melko pitkä. Lisäksi kylkiluut ovat kiinnityskohdissa nikamiin suunnattu ylöspäin 30-50 asteen kulmassa. Tämä suuri kulma saa kylkiluut kaartuvat ulospäin muodostaen leveän, piippumaisen rungon. Viimeiset neljä (joskus enemmän) kylkiluuta ovat usein liikkumattomasti fuusioituneet nikamien kanssa. Tämä fuusio näyttää liittyvän erittäin leveään lantioon [73] . Ilium käännetään sivusuunnassa ja se luo lähes vaakasuoran rakenteen, oletettavasti tehdäkseen enemmän tilaa tilaa vievälle ruoansulatusjärjestelmälle. Tämän lantion paremman vakauden takaamiseksi takimmaiset 3–6 selkänikamaa ja 1–3 etummaista kaudaalinikamaa yhdistyvät ristiluuhun muodostaen monimutkaisen ristiluu - synsacrum . Nämä yhteensulautuneet nikamat estävät lantion pyörimisen selkärangan ympärillä [12] [54] . Hännän luut ovat yleensä lyhyitä lantion lähellä, ja ensimmäinen tai kaksi voivat itse asiassa sulautua ristiluun kanssa. Hännän luut pidentyvät nopeasti, paitsi lantion lähellä, missä ne ovat paljon leveämpiä kuin pitkiä. Ankylosaurideissa hännän distaalinen kolmasosa voidaan yhdistää, mikä tarjoaa jäykän pohjan hännän terminaalille "nuhalle"; nodosaurideilla ja polakantideilla hännän luut pysyvät pitkinä, kunnes häntä päättyy, jolloin viimeiset kolme (noin) luuta lyhenevät nopeasti [74] . Yleensä nodosaurideilla oli pidempi häntä kuin ankylosaurideilla [75] .
Raajojen luut ovat riittävän vahvoja kestämään dinosauruksen painon. Suurin osa kehon painosta oli takajaloilla; siten reisiluu on suora ja pylväsmäinen, kun taas sääriluu ja pohjeluu ovat lyhyitä ja paksuja. Nodosauridien ja polakantidien reisiluu on ohuempi kuin ankylosauridien [12] . Eturaajojen alaosa koostuu suuresta, vahvasta kyynärluusta ja pienemmästä säteestä [24] . Ankylosaur olkaluussa on hyvin kehittynyt hartialihasharja, joka toimi kiinnityspisteenä useille suurille liikkumisessa käytettäville lihaksille [12] . Olkaluu on suhteellisesti ohuempi nodosaurideilla kuin ankylosaurideilla [76] . Olkaluun rakenteelliset ominaisuudet osoittavat, että käsivarsia ei pidetty suorina, kuten nykyaikaisilla norsuilla, vaan ne olivat taipuneita. Olkavyön alueella silmiinpistää pitkänomainen lapaluu, jolla - varsinkin nodosaurideilla - oli kupera kasvu ( acromion ), se toimii anteriorisen olkapäälihaksen kiinnityspisteenä. Kyynärluun olecranon ankylosauruksissa on hyvin kehittynyt ja tarjoaa suuren vipuvoiman kyynärpään ojentajalihaksille [24] . Lantio on ornithischian-dinosauruksilla epätavallinen, koska suoliluu on laajentunut vaakasuoraan muodostaen leveän pinnan, joka ympäröi paksusuolen. Lisäksi lonkka tai lonkka ei ole avoin kuten muilla dinosauruksilla, vaan se on kulhon muotoinen; häpyluun alapuolella oleva häpyluu on pieni tai se voi puuttua kokonaan. Sitä vastoin ischium pysyy ulkonevana ja työntyy alaspäin, mikä on tyypillisempää liskodinosauruksille. Ankylosaurideilla ischium on melko suora, kun taas nodosaurideilla ja polakantideilla se on kaareva tai kaareva keskeltä [24] .
Alkuperä ja evoluutio
Ankylosaurusten alkuperä on vielä huonosti ymmärretty, sillä keskijurakaudelta , jolloin ensimmäiset ankylosaurukset ilmeisesti ilmestyivät, tunnetaan vain muutamia yksilöitä [59] . Ankylosaurusten esi-isiä on pitkään etsitty stegosaurusten joukosta , jotka ovat lähimpänä ankylosauruksia muihin dinosauruksiin verrattuna. Ankylosaurukset ovat tällä hetkellä Eurypoda -kladiin kuuluvien stegosaurusten sisarryhmä [77] . Niitä yhdistää osteodermaalisten elementtien läsnäolo ihossa, stegosauridien kapea kolmion muotoinen kallo on samanlainen kuin nodosauridien ja joitain yhtäläisyyksiä löytyy kitalaen rakenteesta [78] . Koska stegosaurust tunnetaan keskijurasta [79] , ankylosaurusten on oltava vähintään samanikäisiä. Ne ovat saattaneet jakautua Aalenin aikana , yli 170 miljoonaa vuotta sitten. Sen ikäisistä ankylosauruksista ei kuitenkaan ole olemassa hyvin säilyneitä jäänteitä. Skotlannin Bajocian ikäiseltä Skyen saarelta tunnetaan vain epätäydellinen säde ja kyynärluu , joiden tarkkaa kuulumista ankylosauruksiin tai stegosauruksiin ei ole varmistettu [80] . Todennäköisesti ankylosaurukset kulkivat eri evoluutiopolun kuin stegosaurust. Jälkimmäisessä tapauksessa osteodermit kohoavat ja sivusuoja katoaa [12] . Ankylosaurukset puolestaan kehittyivät kohti kallon yläosan osteodermaalisen kerroksen kehittymistä, "panssaroinnin" lisääntymiseen ja selkäkilven lujittumiseen edelleen [22] , mikä viittaa siihen, että esi-isällä oli erillinen kilpi. osteodermaaliset elementit, jotka eivät sulautuneet toisiinsa [81] .
Ei myöskään ole mahdollista määrittää, mistä ankylosaurukset alun perin syntyivät. Nykyään ankylosaurusten lähimmät esi-isät ovat Scelidosaurus Englannin alajurakaudelta ja Emausaurus Saksan alajurakaudelta , mikä viittaa siihen, että ankylosaurukset ilmestyivät Eurooppaan jurakauden alussa ja kehittyivät joistakin primitiivisistä tyreoforeista [82] [83] . Tyreoforit ovat ryhmä "panssaroituja" kasvinsyöjädinosauruksia, joiden useat myöhemmät evoluution haarat ovat luultavasti vaihtaneet kaksijalkaisista nelijalkaisiin liikkeisiin. Ankylosaurusten hypoteettiset esi-isät ovat todennäköisimmin nelijalkaisia [78] . Teresa Mariana ehdottaa myös, että ankylosaurusten esi-isät olivat jo todennäköisesti nelijalkaisia, toisin kuin ornithopods and ceratopsians , joiden alkuperäinen kaksijalkaisuus on ilmeinen [22] . Koska ankylosaurukset ovat täysin maaeläimiä, ne muuttivat mannertenvälistä ajankohtaa, jolloin maanosat olivat yhteydessä toisiinsa [84] . Juurakauden alussa kaikki maanosat yhdistyivät enemmän tai vähemmän supermantereeksi Pangea . Siten ankylosaurukset, jotka ovat peräisin Euroopasta, saattoivat levitä helposti kaikkialle maailmaan. Tässä suhteessa huomionarvoisia ovat Australian Minmin ankylosaurusten löydöt . Victoria Megan Arborin analyysin mukaan tämä suku edustaa tunnetuista ankylosauruksista evoluution puun päähaaraa ja vanhimpia. Minmi on kuitenkin vain liitukausi eikä varhaisin tunnettu ankylosaurus, mikä viittaa evoluutiopuun vanhempaan ja laajempaan haaraan, joka kävi läpi oman evoluutioprosessinsa Gondwanassa . Saatavilla olevat tiedot eivät kuitenkaan riitä tämän hypoteesin tarkempaan testaamiseen [59] .
Varhaiset ankylosaurukset
Ankylosaurusten uskotaan olleen olemassa planeetalla 100 miljoonaa vuotta, ja ne menestyivät evoluution suhteen varsin [15] , kunnes ne kuolivat sukupuuttoon liitukauden lopussa 65 miljoonaa vuotta sitten [10] . Jurassic ankylosaurukset olivat enimmäkseen suhteellisen pieniä kooltaan, ja niiden ruumiinpituus ei ylittänyt 4 metriä. Esimerkiksi Mymoorapelta ja Gargoyleosaurus Pohjois-Amerikassa, Tianchisaurus Aasiassa ja Cryptodraco ja Dracopelta Euroopassa olivat noin 3 metriä pitkiä [45] [85] . Niiden paino voi vaihdella kolmestasadasta kilosta kahteen tonniin.
Varhaisimmat tunnetut keskijurakauden ankylosaurukset ovat hajanaisia jäännöksiä. He antavat vain vähän tietoa suhteestaan myöhempiin ankylosauruksiin. Niiden fragmentit tunnetaan Englannin callovialaisista ja oxfordilaisista 165–160 miljoonaa vuotta sitten. Useimmat niistä ovat niin hajanaisia (koostuvat yksittäisistä luista tai hampaista), että niitä ei voida erottaa muista ankylosauruksista, ja niitä pidetään kelpaamattomina lajeina - nomen dubium . Esimerkiksi Sarcolestes kuvataan alaleuan osasta, Priodontognathus yläleuan osasta, Cryptodraco reisiluusta [34] [86] . Vielä vanhempi, 168 miljoonaa vuotta vanha Bajocian-Bathian ankylosaurus voi olla Tianchisauruksen luuranko , jonka jäänteet ovat täydellisempiä. Tämän suvun kuvaaneen Dong Zhimingin mukaan Tianchisaurus saattaa olla varhaisin ankylosaur [7] . Suku on kuitenkin huonosti kuvattu, päivätty epäluotettavasti, ja suurin osa luurangosta puuttuu tarkempaa kuvausta varten [59] . Päähypoteesi ankylosaurusten levinneisyydestä viittaa siihen, että ne ilmestyivät ensimmäisen kerran Euroopassa alajurakaudella [87] . Euroopan mantereen varhaisin hyvin säilynyt ankylosaurus kuuluu Dracopelta -sukuun . Alkukantaiset ankylosaurukset levisivät Euroopasta Pohjois-Amerikkaan, jonne ne saapuivat Juran lopussa. Täydelliset Pohjois-Amerikasta löydetyt varhaisten ankylosaurusten jäännökset kuuluvat yli 155-150 miljoonaa vuotta sitten eläviin suvuihin Mymoorapelta ja Gargoyleosaurus . Ne kuuluvat nodosauridien perheeseen [88] . Tällä hetkellä ei ole tiedossa tietoja ankylosauruksen luurankojäännöksistä Gondwanan jurakauden ajalta [89] .
Jurassic-kaudella ankylosaurukset näyttävät edustaneen vain pientä osaa eläimistöstä. He kilpailivat stegosaurusten kanssa, jotka yhdessä ankylosaurusten kanssa söivät alamittaisia kasveja [90] . Siirtyessä jurakaudesta liitukaudelle kasvisto kuitenkin muuttui. Stegosaurusten määrä vähenee vähitellen ravintokasviensa mukana. Sitä vastoin ankylosaurukset, joilla oli leveämmät leuat ja valtava vatsaontelo, pystyivät monipuolistumaan ja lisääntymään syömällä enemmän huonolaatuista ruokaa [91] [92] .
Nousu ja sukupuutto liitukaudella
Ankylosaurusten suurin evoluutio tapahtui liitukaudella (142-65 miljoonaa vuotta sitten), erityisesti pohjoisella pallonpuoliskolla [93] . Fossiileina ankylosauruksia esiintyy runsaimmin Barremian ja Albian välillä (noin 127–98,2 Ma) ja Campaniasta Maastrichtiin (noin 83,5–65 Ma) [94] . Nämä välit merkitsevät myös suurinta lajien monimuotoisuutta. Yläliitukauden näytteissä on joitain poikkeuksellisen hyvin säilyneitä luurankoja, joista suurin osa on säilynyt alkuperäisessä paikassaan [75] [22] . Niistä tulee tärkeitä faunakomponentteja Laurasian ekosysteemeissä, mutta ne säilyivät harvinaisina Gondwanassa [2] . Liitukaudella niiden koko kasvaa, useimpien liitukauden ankylosaurusten ruumiinpituus on yli 5 metriä [45] . Esimerkiksi primitiivisen ankylosauridin Cedarpeltan ruumiinpituus oli arvioitu 7,5–8,5 metriä [57] . Pohjois-Amerikasta kotoisin oleva Sauropelta on yksi suurimmista varhaisen liitukauden nodosaurideista, sen pituus on 5,5 metriä, niin suuria nodosaurideja ei tunneta Euroopan saariston liitukauden esiintymissä, minkä vuoksi Pereda-Suberbiola kutsui eurooppalaisia nodosaurideja "kääpiösaarimuodoiksi" [ 95] .
Varhainen liitukausi oli erityisen tärkeä ankylosaurusten evoluution kannalta, koska kaksi ankylosaurusten perhettä, nodosauridit ja ankylosauridit , ilmestyivät ensimmäisen kerran fossiilitietueeseen [34] . Nodosauridien ja ankylosauridien eroaminen tapahtui oletettavasti jurakaudella, koska varhaisliitukauden edustajilla näiden haarojen edustajilla on jo perheelleen tyypillinen rakenne [81] . Heidän synapomorfiansa osoittavat paljon pidemmän evoluution historian, jossa haamuperäiset sukulinjat saattavat ulottua keskijurakaudelle [34] . Koska nodosaurideilla on ominaisuuksia, joita voidaan perustellusti pitää alkuperäisinä, niin ankylosaurusten yhteistä esi-isää voidaan ilmeisesti kutsua nodosauruksen kaltaiseksi. Merkittävät erot ankylosauridien morfologiassa johtuvat luultavasti niiden varhaisesta haarautumisesta esi-isien rungosta ja sopeutumisesta hieman erilaisiin elinympäristöihin ja elämäntapoihin [96] . Nodosauridien uskotaan ilmestyneen ensimmäisen kerran Euroopassa. Peter Galton päätteli nodosauridien eurooppalaisen alkuperän tähän perheeseen kuuluvista keskijurakauden yksilöistä ( Hylaeosaurus ) [87] . Liitukauden alussa Pohjois-Amerikan nodosauridit ovat jo hyvin tunnettuja - Sauropelta . Tässä suvussa kaikki nodosauridien merkit ovat jo hyvin kehittyneet, mikä viittaa primitiivisempien muotojen olemassaoloon, joita ei ole vielä löydetty [97] . Monissa Pohjois-Amerikan varhaisliitu- ja keskiliitukauden muodostelmissa nodosauridit muodostavat suuren osan ornithischian dinosaurusten eläimistöstä [98] . On myös vahvaa näyttöä nodosauridien esiintymisestä Aasian varhaisliitukaudella . Liitukauden puolivälissä Aasian nodosauridit korvattiin ankylosaurideilla [59] . Tämä muutos saattaa liittyä maan ja meren eläimistön kompleksien melko laajaan uudelleenjärjestelyyn, tänä aikana havaittuun ilmastomalliin [99] tai ankylosauridien parempaan sopeutumiseen petoeläinten aiheuttamaan paineeseen [100] .
Ensimmäiset ankylosauridit tunnetaan huonosti säilyneistä varhaisliitukauden jäännöksistä noin 145 miljoonaa vuotta sitten. Varhaisin tunnettu ankylosauridi on Liaoningosaurus , joka on kotoisin alemmasta liitukaudesta ( Barremian ) Liaoningin maakunnasta Kiinassa [101] . Oletetaan, että juuri Aasiassa tapahtui sukulaisryhmien varhainen haarautuminen ja uusien ankylosauridilajien ilmaantuminen. Liitukauden puolivälin aikana (noin 100 Ma) nykyisen Alaskan maantieteellisen alueen muodostavat geologiset lohkot saavuttivat nykyisen sijaintinsa. Noihin aikoihin syntyi todennäköinen maayhteys Aasian ja Pohjois-Amerikan välille, ja se oli todennäköinen reitti dinosaurusten leviämiselle mantereelta toiselle [102] . Albiinojen ja kenomaanien välillä primitiiviset ankylosauridit muuttivat Aasiasta Pohjois-Amerikkaan, missä niistä kehittyi kehittyneempien muotojen, ankylosauriinien, ryhmä. Heillä oli jopa leveämpi pää kuin varhaisilla ankylosauruksilla ja jyrkästi kaareva kuono [59] . Tänä samana ajanjaksona ankylosauriinit hankkivat kuuluisan hännänvarsinsa, paksun luutuman hännän päässä, jota olisi voitu käyttää torjumaan lihansyöjädinosaurusten hyökkäyksiä [103] . Varhaisin edustaja, jolla on nuppi pyrstössä , on sata miljoonaa vuotta sitten elänyt Jinyunpelta -suku [46] .
Pieni ajallinen päällekkäisyys varhaisten nodosauridien ja primitiivisten ankylosaurusten (polakantidien) [104] välillä Pohjois-Amerikan mantereella Cedar Mountain Formationissa (alaliitukaudella) lisää jälkimmäisen ryhmän kilpailevan sukupuuton todennäköisyyttä Barremian - kauden loppuun mennessä. Aptian [34] . Albalaiset korvasivat Polakantid -perheen myös Euroopassa. Nodosauridien edustajista tulee hallitsevia Apti-Albian (121–98,5 Ma) ja Cenomanian – Santonian (98,5–83,5 Ma) Pohjois-Amerikan ankylosaurusten fossiileja ja ne säilyttävät läsnäolonsa Laramidiassa koko myöhäisen liitukauden ajan [34] . Päinvastoin, Aasiasta muuttaneet ankylosauridit kuolivat paikallisesti sukupuuttoon samanaikaisesti Läntisen sisämeren tulvien kanssa Cenomanian alueella, eivätkä ne osoittavat dominanssiaan ennen Campanian [105] . Monet nodosauridien löydöt ovat peräisin meren sedimenteistä, ankylosaurideja päinvastoin on huomattavasti vähemmän edustettuina meren sedimenteissä, mikä antaa tutkijoille mahdollisuuden olettaa nodosauridien ryhmän hallitsevuuden, koska ei-meren pesät olivat harvinaisia keskiliitukaudella. On mahdollista, että näiden kahden ryhmän välillä oli jonkinlainen niche-jako, jossa nodosauridit söivät parempaa ruokaa [74] .
Tämä vallitsevuus kuitenkin muuttui myöhäisliitukaudella ( Campanian – Maastrichtian ; 83,5–65 Ma), jolloin ankylosauridien monimuotoisuus ja suhteellinen runsaus lisääntyivät. Niistä tulee erityisen monipuolisia Pohjois-Amerikassa ja Aasiassa . Pohjois-Amerikan mantereesta on tulossa elinympäristö sekä tyypillisille paikallisille ankylosauruslajeille että hiljattain muuttaville Aasian muodoille [106] . Tähän mennessä nodosaurideja ilmestyy Etelämantereelle (Kampania; 83-71 miljoonaa vuotta sitten) [107] , luultavasti Etelä-Amerikan kautta, missä myös myöhäisliitukauden nodosaurideja tunnetaan [108] . Se, mikä esti ankylosauridien siirtymisen Etelä-Amerikkaan, on tuntematon [59] . Aasian ja Pohjois-Amerikan ankylosaurideja tunnetaan sekä kuivilta ( eolisilta ) että alankoilta rannikkoalueilta [74] . Jotkut ankylosauridilajit ovat alkaneet saavuttaa huomattavia kokoja: suurimmat fossiilifragmentit (suku Ankylosaurus ) osoittavat yhdeksän metrin pituuden ja 6 tonnin painon. Tänä aikana Pohjois-Amerikassa on yleinen trendi kasvaa monissa dinosaurusryhmissä - tyrannosaurideissa , keratopsideissa , ankylosaurideissa ja muissa. Tämä voi johtua evoluutionaalisesta petoeläin-saaliskilpailusta tai ravintopohjan laajentumisesta, kun väistyvä läntinen sisämeri yhdisti mantereen itä- ja länsiosan suureksi maa-alueeksi, tai näiden kahden yhdistelmä. Ankylosauridien koon kasvu voisi olla mukautus suojaamaan yhtä suurilta lihansyöjädinosauruksilta. Samaan aikaan nodosauridien koon kasvua ei havaittu tällä hetkellä [109] .
Ankylosaurusten sukupuutto Pohjois-Amerikassa ja Euroopassa näyttää tapahtuneen suunnilleen samaan aikaan Maastrichtin lopulla (noin 67-66 myaa), mutta paljon ennen maastrichtin loppua (65 myaa) ja dinosaurusten sukupuuttoon kuolemista. Ankylosaurusten puuttumista maastrichtin ylemmiltä kerroksilta pidetään vahvistettuna tosiasiana, koska eri ihmiset ovat käyttäneet tuhansia työtunteja fossiilejaan etsiessään 1800-luvulta lähtien. Kenneth Carpenter ja Brent Breithaupt ovat dokumentoineet ankylosauruksen jäänteiden täydellisen puuttumisen Lance- ja Hell Creek -muodostelmien yläkerroksista [10] . Sukupuuttoon kuolleet Pohjois-Amerikassa ja Euroopassa saattoivat liittyä rannikkoalueiden elinympäristöjen häviämiseen monien matalien mannermerten taantumisen seurauksena, joita tapahtui tuolloin ympäri maailmaa [110] [111] . Ankylosaurusten täydellinen sukupuutto liitukauden lopussa ei ollut äkillinen. Viimeisten kolmen miljoonan vuoden aikana ennen liitukauden ja paleogeenin sukupuuttotapahtumaa niiden monimuotoisuus on vähentynyt Pohjois-Amerikassa [10] , mikä viittaa siihen, että ainakin Pohjois-Amerikassa ne kuolivat sukupuuttoon ennen asteroidin törmäystä [112] . Mitä tulee Aasian ankylosauruksiin, kaikkien dinosaurusten liitukauden sukupuuttoon päättyminen on liian huonosti dokumentoitua, jotta ei tiedetä tarkasti, milloin ankylosaurusten lopullinen sukupuutto tapahtui [113] .
Löytöhistoria
Ankylosauruksen fossiilit ovat ensimmäisiä dinosauruslöytöjä. Hylaeosaurusen luuranko löydettiin kesällä 1832 louhoksesta Englannissa , ja se koostui suhteellisen hyvin säilyneistä ruumiin etuosan luista [114] . Löytö iski tutkijoihin epätavallisella luukuorella ja lukuisilla piikkeillä. Vuonna 1842 Richard Owen sisällytti sen kolmeen sukuun, Megalosaurusen ja Iguanodontin lisäksi, joiden perusteella hän kuvasi uuden " heimon tai alalahkon " - dinosaurukset [115] . Tämän lupaavan alun jälkeen uusien ankylosauruslajien kuvaukset kuitenkin pysähtyivät. Hylaeosaurusen omituiset piirteet , kuten tiheä selkäranka ja pitkät piikit, katsottiin vain lajeille, jotka eivät ole tyypillisiä laajalle sukulaismuotojen kokoelmalle. Seuraavat tärkeät löydöt olivat vuonna 1865 kuvattu Polacanthuksen luuranko [116] [117] ja useat vuonna 1867 kuvatut Acanthopholin fragmentaariset jäännökset [118] . Fossiilisen materiaalin rajallisen määrän ja niiden kuvausajan vuoksi, jolloin nykyaikaisia kladistiikkamenetelmiä ei ollut olemassa , tämä suku määritettiin paljon tunnetummalle Scelidosauruselle , joka kuvattiin vuonna 1861 [119] . Jossain määrin näiden dinosaurusten sukulaisuus tunnistettiin oikein, koska Scelidosaurus kuuluu ankylosaurusten ohella suurempaan ryhmään, jota nykyään kutsutaan tyreoforeiksi [120] . Vuodesta 1870 lähtien tieto dinosauruksista kokonaisuutena paransi huomattavasti laajat löydöt Euroopassa ja Pohjois-Amerikassa [121] . Useita uusia ankylosaurustesukuja kuvattiin myös: vuonna 1871 Emanuel Bunzel julkaisi tieteellisen työn, jossa hän kuvasi Struthiosaurus -suvun [122] , ja vuonna 1879 Harry Govir Seely kuvasi Anoplosaurus-nuoren [123] . Suurin osa tämän ajanjakson dinosauruslöydöistä oli peräisin pääasiassa jurakauden esiintymistä, joissa ankylosaurusten jäännökset ovat nykyäänkin melko harvinaisia [59] . Siitä huolimatta suvut Priodontognathus [124] ja Cryptosaurus [125] kuvattiin leuan ja reisiluun palasista vuonna 1875, Sarcolestes [126] vuonna 1893 , mutta niiden tarkka kuuluvuus ankylosauruksiin todistettiin vasta 1800-luvun jälkeen.
Panssaroitujen dinosaurusten tutkimuksen varhainen ajanjakso erottui keskustelusta ryhmän itsenäisyydestä, sen asemasta. Vuonna 1890 professori Othniel Charles Marsh kuvattuaan uuden dinosaurussuvun - nodosaurus - tunnisti uuden klade - nodosauridit . Mutta tuolloin ei vieläkään ymmärretty, että tämä ryhmä on yksi panssaroidun dinosaurusten kahdesta pääperheestä; löytö oli liian hajanainen, Marsh jopa luuli, että nodosauridit kuuluivat Ceratopia- ryhmään [127] . Kun Stereocephalus [128] kuvattiin vuonna 1902 Pohjois-Amerikan Oldman-muodostelmasta, ankylosaurukset olivat hajallaan kolmeen Stegosauria -alalahkon perheeseen , jotka yhdistyivät siinä stegosaurusten kanssa osteodermaalisten muodostelmien ansiosta [129] [130] . .
1900-luvun alussa tehtiin useita suuria yläliituajan löytöjä sekä Yhdysvalloissa että Kanadassa . Niihin kuuluivat sekä kaksi ankylosauridia, kuten Ankylosaurus ja Euoplocephalus , että nodosauridin Edmontonia jäännökset . Vasta nyt uusien lajien löydöt antoivat paremman kuvan ankylosauruksen suunnittelusta. Tietopuutteita kuitenkin jäi, koska täydellisempien luurangojen lisäksi löydettiin monia hajallaan olevia kalloja ja luulevyjä. Samaan aikaan sukuryhmiä, tulevia ankylosaurusperheitä, eristettiin vähitellen stegosaurusten alalahkosta [67] . Vuonna 1908 Barnum Brown tunnisti kallon ja epätäydellisen postkraniaalisen luuston muodostaman uuden Ankylosaurus -suvun kuvauksen perusteella uuden ryhmän - ankylosauridit [17] . Siten stegosaurusten joukossa erottui toinen perhe. Sitten useisiin vuosikymmeniin ei ehdotettu merkittäviä muutoksia ankylosauruksien taksonomiaan yleensä ja ankylosauridien erityisesti. Nykyään yleisimmin käytettyjen sukunimien esiintyminen luokituksessa ei millään tavalla merkinnyt sitä, että tuolloin olemassa olleet määritelmät olisivat yleisesti hyväksyttyjä. 1900-luvun 20-luvun alkuun asti panssaroitujen dinosaurusten ympärillä jatkui paljon hämmennystä. Ankylosaurukset havaittiin useimmiten yhdistyneen stegosaurusten kanssa eri ryhmiin viimeksi mainittujen sisällä [67] , vaikka evolutionaaristen linjojen perusajatukset olivatkin enemmän tai vähemmän oikeita. Vuonna 1923 Henry Fairfield Osborn käytti ensimmäisen kerran nimeä ankylosaurukset enemmän tai vähemmän laajasta panssaroitujen dinosaurusten ryhmästä [11] . Samana vuonna Franz Nopcha ehdotti kaavaa, jonka etuna oli kolmen nelijalkaisten ornitishian ryhmän : stegosaurusten, ankylosaurusten ja keratopsien ryhmien yhtälö. Niiden yhdistäminen thyreofora -alalajiin aiheutti näiden arvon alenemisen. ryhmät [131] . Alfred Romer vuonna 1927 omaksui ja käytti ajatuksia ankylosauruksista, jotka olisivat eristetty ornithischiansista ja erillään stegosauruksista. Hänen työssään korostettiin lantion rakenteen eroja, joilla ei ole yhtäläisyyksiä muiden lintujen kanssa [132] . Jatkotyö kohdistui pääasiassa sukujen jakautumiseen ankylosaurusten kesken [133] [134] . Vuonna 1956 Alfred Romer jakoi alalahkon kahteen ryhmään - Acanthopholidae ja nodosaurids. Ensimmäiseen ryhmään hän sisälsi primitiiviset edustajat, viimeiseen - kehittyneempiä muotoja. Tässä työssään Romer pani välittömästi merkille ehdottamansa järjestelmän väliaikaisen luonteen, koska ryhmästä ei ollut riittävästi tietoa [135] . Alalajin arvo säilyy ankylosaurusten ryhmälle ja Jevgeni Maleevin teoksessa "Paleontologian perusteet" [136] .
1900-luvun 70-luvulla näiden eläinten löytöjä edustivat pääsääntöisesti kallon jälkeiset luurankokappaleet ja piikit tai kallonjälkeisen luurangon fragmentit; kallon materiaali oli yleensä huonosti säilynyt. Tästä johtuen ryhmän tutkiminen jäi melko vähäiseksi ja kuvaukset olivat pääosin pinnallisia. Tällä hetkellä ilmestyi monografioita ja erillisiä artikkeleita, joissa Aasian ja Pohjois-Amerikan panssaroitujen dinosaurusten morfologiaa tarkastellaan paljon yksityiskohtaisemmin. Ankylosaurusten morfologian puutteellisen tutkimuksen vuoksi kysymykset niiden alkuperästä, yhteyksistä sukulaisryhmiin ja ryhmän sisäisistä suhteista jäivät avoimeksi [67] . Vuonna 1977 puolalainen paleontologi Teresa Marianska ehdotti, että ankylosaurukset eivät olleet osa ornithischian-dinosauruksia, vaan ne kehittyivät erilliseksi aetosaurusten linjaksi [22] . Tämä eläinryhmä kehitti myös konvergentin evoluution prosessissa suojatun kehon osan, joka ulkoisesti muistutti ankylosaurusten kuorta, mutta myöhemmissä teoksissaan Marianskaya kuitenkin tunnisti yhteyden ankylosaurusten ja ornithischian-dinosaurusten välillä [137] .
Vuonna 1978 Walter Preston Coombs julkaisi teoksen "Families of Ornithischian Ankylosaur Dinosaurs" [12] , jossa hän tiivisti vuonna 1971 puolustamansa väitöskirjansa tulokset [138] . Coombs yritti ensin antaa ankylosauruksille selkeän paikan sukupuussa ornithischian dinosaurusten jäseninä ja edelleen yksinkertaistaa niiden sisäistä jakautumista ankylosaurideihin ja nodosaurideihin. Hän yritti sijoittaa kaikki tuolloin tunnetut lajit näihin kahteen ryhmään. Lisäksi lisätäkseen järjestyksen tarkkuutta, hän poisti huolellisesti kaikki lajit, jotka saattoivat merkitä toisen lajin nuoremman synonyymin [12] . Vaikka hänen julkaisuaan pidetään edelleen virstanpylväänä ankylosaurusten tutkimuksessa, se on jo melko vanhentunut. 1990-luvun lopulla ja 2000-luvun alussa kuvattiin useita uusia ankylosaurustesukuja, kuten Gastonia , Gargoyleosaurus ja Mymoorapelta , joilla oli näiden kahden perheen ominaisuuksien yhdistelmä, mikä poisti "perinteiset" erot nodosauridien ja ankylosauridien välillä [104] . Vielä nykyäänkään ankylosaurusten tutkimus ei ole vielä tuottanut vakaita tuloksia. Ensimmäinen syy tähän on 1970-luvulla ilmaantunut kladistiikkamenetelmä , joka lähestyy evoluutiokehityksen kysymystä juuri määrittämällä kaikkien löydettyjen ankylosaurusten yksilölliset ominaisuudet ja laskemalla sitten sukupuut tietokoneohjelman avulla [104] . Yrityksiä tehdä ryhmän kladistisia analyyseja alkoi ilmaantua. Paul Sereno [54] sekä Walter Coombs yhdessä Teresa Marianan [139] kanssa esittelivät kladogrammeja ankylosauruksista (edellinen sisälsi analyysiin vain kaksi sukua ja kaksi osaryhmää - Panoplosauridae ja Ankylosaurinae , jälkimmäinen käytti vain 14 sukua vuonna analyysi), joka tuki perinteisiä bifurkaatio-nodosauridi-ankylosauridiryhmiä ja esitti luettelot synapomorfioista niiden suhteen tueksi. Mikään näistä tutkimuksista ei kuitenkaan perustunut numeeriseen analyysiin. Samalla tavalla Tatyana Tumanova esitteli ankylosauridien fylogeneettisen puun [62] , joka perustuu yhteisten ominaisuuksien olemassaoloon, mutta tarkempaa analyysiä ei tehty [104] . Ensimmäisen ankylosaurusten matriisikladistisen analyysin suoritti Y. Li vuonna 1996, mutta hänkin sisälsi vain 26 merkkiä (kuvaili vain kallon muunnelmia) ja kahdeksan lajia [104] . M. Vicariuksen [140] ja R. Hillin [141] kladistiset analyysit sisälsivät myös vain kraniaalisia hahmoja, mikä johti siihen, että monet kallonjälkeisistä luurangoista tunnetut kelvolliset lajit, joista puuttuu kallo, suljettiin pois. Nämä analyysit, jotka eivät aina olleet täydellisiä, tekivät kladististen tutkimusten tuloksista epävakaita. Kaikkea tätä tuki toinen syy - suuri määrä löytöjä uusien sukujen ja lajien kuvauksilla.
Jo 1920-luvulla amerikkalaiset C. Burken ja F. Morrisin [142] tutkimusmatkat Gobin autiomaahan Mongolian ja Kiinan välillä löysivät Charles Gilmore :n nimellä Pinacosaurus grangeri kuvaileman panssaroidun dinosauruksen kallon vuonna 1933 [143] . Uudet Neuvostoliiton ja Mongolian , Neuvostoliiton ja Kiinan , Puolan ja Mongolian (1965–1971), Kanadan ja Kiinan (1987–1990), Japanin ja Mongolian (1993–1998) ja Korean paleontologiset tutkimusmatkat ovat sen jälkeen aiheuttaneet lumivyöryn uusia fossiilisia materiaaleja. toinen maailmansota , usein täydellisesti säilynyt aavikon hiekkaesiintymissä [141] . Löydettyjä luurankoja oli liian monta kuvaamaan edes pientä osaa niistä, ja monet jäivät löytöpaikoille. Ankylosauruksen ensimmäinen täydellinen luuranko, Pinacosaurus, löydettiin. Aasialaiset löydöt ovat myös mahdollistaneet monien uusien lajien kuvaamisen [141] , joiden eroja ei ollut helppo erottaa muotojen hämmentävän monimuotoisuuden vuoksi. Walter Coombs ehdotti, että ankylosauruksen luulevyt vaihtelevat siinä määrin, että niitä on vaikea käyttää yleisten ominaisuuksien määrittämiseen [12] . On kuitenkin edelleen monia piirteiden yhdistelmiä, jotka mahdollistavat tietyn paikan tai geologisen muodostuman kaikkien fossiilien yleistämisen. Näiden piirteiden perusteella Victoria Megan Arbor pystyi julistamaan monet Walter Coombsin synonyymeiksi ryhmittelemät lajit päteviksi (tiedeyhteisön tunnustamat). Hän käytti samaa menetelmää aasialaisten löytöjen luokittelussa [59] . Suurin osa tähän mennessä tunnetuista 50 lajista on löydetty vuodesta 1978 [9] .
Löytöjen maantiede
Tällä hetkellä voimme jo puhua ankylosaurusten arjen levinneisyydestä. Eniten löytöjä on Pohjois-Amerikassa, Aasiassa ja vähemmässä määrin Euroopassa [144] [2] . Hyvin säilyneitä fossiileja tunnetaan nykyisen Euroopan, Pohjois-Amerikan ja Keski-Aasian yläjura- ja liitukaudelta, Australian liitukaudelta, Etelämantereelta [ 2 ] ( Antarktopelta oli ensimmäinen tältä mantereelta löydetty dinosaurus [107] ) ja Etelä-Amerikasta . [145] Afrikasta [146] ja Uudesta-Seelannista [147] tunnetaan sirpaleita . On todisteita siitä, että ankylosaurukset ovat saattaneet asua myös nykyisellä Madagaskarilla [148] .
Eurooppa
Eurooppa tuotti huomattavan määrän ankylosaurusten fossiileja, toiseksi vain Pohjois-Amerikan ja Aasian jälkeen [144] . Kuitenkaan näiden nelijalkaisten jäännökset Euroopan mantereella eivät ole niin yleisiä, ja niitä on suhteellisen vähän tutkittu. Suurin osa jäännöksistä on pääasiassa postkraniaalisia (osa luurankoa kalloa lukuun ottamatta) luita ilman mukana tulevaa kallomateriaalia. Kallo tai alaleuan luut, jotka ovat tärkeimpiä elementtejä suvun eron ja taksonomian selvittämisessä, ovat monissa tapauksissa joko yksittäisiä näytteitä tai fragmentaarisia jäänteitä, mikä tekee löytönäytteiden vertailusta erittäin kyseenalaisen [149] . Vaikka Länsi-Euroopan fossiileille on ominaista laaja aikaväli (noin 90 Ma, joissakin aikaväleissä), Rein-joen itäpuolella olevat ankylosauruksen jäänteet tunnetaan lähes yksinomaan Santonian ja Maastrichtin välillä - noin 20 miljoonan vuoden ajanjaksolla. Lisäksi Euroopan mantereen myöhemmät edustajat (etenkin sen itäosassa) ovat siirtymässä kohti endeemisiä ominaisuuksia (vain tälle alueelle ominaisia) - pieniä kokoja ja outoja, omituisia muotoja, jotka asuivat myöhäisliitukauden Euroopan saarilla [149] .
Ankylosauruksen jäännökset Euroopan jurakaudelta ovat erittäin harvinaisia, ja useimmat ovat eristettyjä, sirpaleita. Varhaisimmat löydöt ankylosaurusten olemassaolosta löytyvät keskijurakaudelta ( Callovian ja Oxford ) [87] [150] - Sarcolestes , Cryptodraco , Priodontognathus . Myöhempi primitiivinen eurooppalainen ankylosaurus, Dracopelta , kuuluu Yläjuraan ( Tithon ). Vaikka Kenneth Carpenter [34] piti niitä kaikkia nimikkeinä , M. Vicarius [2] katsoi osan niistä aktiivisille suvuille, joilla ei ollut selkeää asemaa ankylosaur-ryhmässä - incertae sedis . Näiden myöhäisen jurakauden ankylosaur-sukujen lisäksi Ankylosauria indet -lajiin on kohdistettu joitakin Kimmeridgianin luunahkaisia ja Englannin Tethonian hännän nikama [149] .
Varhaisen liitukauden (Berriasian-Aptin) kronikka on runsaampi ja monipuolisempi kuin jura, ja se sisältää parempaa kallomateriaalia ja useita osittaisia luurankoja. Toisaalta näihin lajeihin ehdottomasti kuuluvia kallon jäänteitä on tutkittu vähän. Alemman liitukauden ankylosaurusten ryhmä tunnetaan Britanniasta, ja sitä edustaa kolme voimassa olevaa (tieteellisesti tunnustettua) tällä hetkellä voimassa olevaa lajia: Hylaeosaurus armatus (Grinstead Clay Formation, West Sussex), Polacanthus foxii (Wessexin muodostuma, Isle of Wight) ja Horshamosaurus rudgwickensis (Weld Camlayy). Group , West Sussex). Tunnettuja lajeja ovat myös Anoplosaurus curtonotus , Europelta carbonensis [149] .
Myöhäisliitukauden ankylosauruksia ei edusta yksikään ankylosauruksen fossiili mantereella Santonian asti . Ainoa ankylosaurialainen materiaali myöhäisliitukauden ensimmäiseltä puoliskolta on luokiteltu eri Acanthopholis -lajeihin [149] . Pereda-Suberbiola ja Barret päättelivät, että kaikki viisi tunnettua Acanthopholis -lajia ovat nomina dubia , koska materiaali on fragmentaarista, ei-diagnostista ja joissain tapauksissa se voi olla kokoelma erilaisia lajeja/yksilöjä [151] . Santonian ja Maastrichtin ankylosaur-rekisterit ovat täydellisempiä, ja niissä on neljä erillistä lajia, jotka kuuluvat kahteen sukuun. Materiaali ei rajoitu Länsi-Eurooppaan, vaan se on suhteellisen yleistä myös Keski- ja Itä-Euroopassa. Hungarosaurus tormai on tutkituin myöhäisliitukauden eurooppalainen ankylosaur, joka on kuvattu useista Länsi- Unkarin osittaisista luurangoista . Struthiosaurus on yleisin eurooppalaisten ankylosaurusten suku, joka tunnetaan Espanjasta Hacega-altaan itäpuolella, Romaniassa . Tämän suvun jäännökset tunnetaan Santonin ja Maastrichtin esiintymistä, ja niillä on yksi pisimmistä aikajakaumista (noin 17 Ma) ankylosaur-sukujen joukossa [149] .
| Tunnetut suvut ja lajit | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Suku | Erilaisia | Perhe | Ikä | Löytöpaikka | |
| Acanthopholis Huxley, 1867 | Acanthopholis horrida | Nodosauridit | Cenomanian | Englanti | |
| Anoplosaurus Seeley, 1879 | Anoplosaurus curtonotus | Nodosauridit | Alb | Englanti | |
| Cryptodraco Seeley, 1869 | Cryptodraco eumerus | incertae sedis | Oxford | Englanti | |
| Dracopelta Galton 1980 | Dracopelta zbyszewskii | incertae sedis | Kimmeridge | Portugali | |
| Europelta Kirkland et ai. , 2013 | Europelta carbonensis | Nodosauridit | Alb | Espanja | |
| Hungarosaurus Ősi, 2005 | Hungarosaurus tormai | Nodosauridit | Santon | Unkari | |
| Horshamosaurus Blows, 2015 | Horshamosaurus rudgwickensis | Nodosauridit | Barrem | Englanti | |
| Hylaeosaurus Mantell, 1833 | Hylaeosaurus armatus | Nodosauridit | Valangin | Englanti, Saksa | |
| Polacanthus Owen, 1865 | Polacanthus foxii | Nodosauridit | Barrem-Apt | Englanti, Espanja | |
| Priodontognathus Seeley, 1875 | Priodontognathus philipsii | incertae sedis | Oxford | Englanti | |
| Sarcolestes Lydekker , 1893 | Sarcolestes leedsi | incertae sedis | calloway | Englanti | |
| Struthiosaurus Bunzel, 1871 | Struthiosaurus austriacus Struthiosaurus languedocensis Struthiosaurus transylvanicus |
Nodosauridit | Santon Campan | Itävalta, Unkari, Espanja, Romania, Ranska | |
Aasia
Parhaiten säilyneet ankylosaurusten fossiilit ovat Aasiasta, jossa monet yksilöt ovat lähes täydellisiä ja nivellettyjä luurankoja [152] . Aasialaisten ankylosaurusten fossiilisia jäänteitä on melko paljon. Pääasiallinen kuvattu materiaali kerättiin Aptian-Maastrichtian esiintymiltä Mongolian ja Kiinan alueella . Erillisiä, enimmäkseen hajallaan olevia jäänteitä löydettiin myös IVY-maiden alueelta [153] . Aasian ankylosauruksen löytöjä on raportoitu Intiasta [154] , mahdollinen ankylosaurus-näyte löydettiin Pohjois- Japanin Cenomanian meriesiintymistä (osittainen kallo ja useita hampaita, joissa on osteoderms) [155] .
Aasian jurakauden ankylosauruksista ei tiedetä melkein mitään. Tämän ajanjakson talletuksista on löydetty vain kaksi todistetta ankylosaurusten olemassaolosta. Tianchisaurusta Tutunhen muodostumasta (Bathon-Oxford) [7] pidetään varhaisimpana . Toinen löytö kuuluu myöhäisen jurakauden Tsigu-muodostelmaan Dzungarian laman eteläosassa . Löydöt tarjoavat jossain määrin mahdollisuuden täyttää aukko tietämyksessä panssaroitujen dinosaurusten varhaisesta kehityksestä Aasiassa [156] . Toinen Intiassa tehty löytö on kyseenalainen ja kiistanalainen [154] [89] .
Ankylosauruksen jäänteet Mongolian alaliitukaudella (Apti-albia) ovat myös suhteellisen harvinaisia; ne löydettiin ensimmäisen kerran Khoburin paikkakunnalta [157] vuonna 1974. Psittacosaurus mongoliensis -lajin luita on löydetty hiekkakivestä, hiekasta ja silettikivistä . Toinen alemman liitukauden ankylosaurus Shamosaurus löytö tehtiin vuonna 1977 Khamryn-Usin paikalta [158] . Alemman liitukauden esiintymien eläimistö on samanlainen kuin Khoburin paikkakunnalla, mikä osoittaa molempien paikkakuntien iän identiteetin. Ankylosaurukset haudattiin olosuhteissa, jotka vastaavat jokifaciesien muodostumista. Tässä tapauksessa tapahtui pitkä siirto, johon liittyi samanaikainen maseraatio (pehmennys), luurankojen täydellinen dissektio ja vastaavasti pääasiassa luufragmenttien hautaaminen [158] . Etelä-Kiinan alueella, Zhejiangin maakunnassa , tunnetaan kaksi sukua - Dongyangopelta ja Jinyunpelta , jotka kuuluvat albialais-kenomaaniin. Ne kuuluvat eri ankylosaurusten perheisiin. Tämä viittaa siihen, että nämä kaksi perhettä olivat edelleen asuttuja ja edustivat merkittävää lisäystä ankylosaurusten tunnettuun monimuotoisuuteen Aasiassa ennen kuin nodosauridit korvattiin ankylosaurideilla [46] .
Laajimmat löydöt ovat tulleet meille yläliituajalta. Tällä hetkellä Aasian ankylosaurukset saavuttavat suurimman monimuotoisuutensa, missä ne kukoistivat melkein koko liitukauden toisen puoliskon. Suku ja laji Talarurus plicatospineus (Cenomanian–Santonian) [159] [160] tunnetaan Bain Shiren paikkakunnalta (Mongolia) . Hieman lounaasta, Baishin-Tsavin paikalta, josta tunnetaan Maleevus disparoserratus -suku ja -laji, löydettiin myös talaruruksen (kallon katto aivokotelolla) jäänteitä . Amtgaysta, Bainshirein-muodostelmasta, löydettiin myös ankylosaurus, joka aivokotelon rakenteesta päätellen kuuluu uuteen Amtosaurus -sukuun . Baishin-Tsavan ja Amtgayan kivien synty on pääosin järvestä. Sedimentaatio tapahtui pienissä matalissa järvityyppisissä altaissa [161] . Pinacosaurus grangeri -laji tunnetaan Mongolian yläliitukauden esiintymistä (Dzhadokhta Formation, Bain-Dzak -paikkakunta) [143] . Joidenkin pinacosaurusten jäännökset muodostavat usein massaryhmittymiä. Näitä ovat esimerkiksi Alag-Tegin paikkakunta, joka sijaitsee hieman Bain-Dzakista länteen (josta löydettiin noin sata luurankoa, joista suurin osa on kehittymättömiä yksilöitä) ja idässä sijaitseva Baga-Tariach. Yläliitukauden korkeammilta horisonteilta tunnetaan ankylosauridit saihania ja tahya . Molemmat luurangot löydettiin Baruun Goyot -muodostelmasta lähellä Khulsania . Ylin kerros juontaa juurensa maastrichtiläiseltä ajalta ( Nemeget Formation , Hermin-Tsavin paikkakunta) ja sisältää Saikhania-suvun ankylosaurusten jäänteitä, joka on viimeisin ja täydellisin ankylosaurusten kehityksen kannalta Aasiassa. Siten ankylosaurusten löydöt ovat ilmeisesti olennainen osa Mongolian liitukauden eläimistökompleksia [162] .
Pinacosaurus -suku tunnetaan Pohjois-Kiinan liitukaudesta (Kampanian; Bayan Mandahu Formation) . Neljä ankylosaur-lajia on kirjattu Liaoningin maakunnasta Kiinasta: Liaoningosaurus paradoxus Yixian-muodostelman alaliitukaudesta, Crichtonsaurus bohlini ja Crichtonsaurus benxiensis Songjiawan-muodostelman ylemmästä liitukaudesta ja Chuanqilong -Creayangen the Jixiantafoisce-chaoyangensufois. Tämä osoittaa ankylosaurusten suhteellisen suurta monimuotoisuutta liitukaudella nykyaikaisen Liaoningin maakunnan alueella [45] .
| Tunnetut suvut ja lajit | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Suku | Erilaisia | Perhe | Ikä | Löytöpaikka | |
| Amtosaurus Kurzanov ja Tumanova , 1978 | Amtosaurus magnus | incertae sedis | 99,7-84,9 | Mongolia | |
| Bissektipeltan seurakunta ja Barrett, 2004 | Bissektipelta archibaldi | incertae sedis | 94,3-89,3 | Uzbekistan | |
| Brachypodosaurus Chakravarti, 1934 | Brachypodosaurus gravis | incertae sedis | 70,6-66,0 | Intia | |
| Chuanqilong Han et ai. , 2014 | Chuanqilong chaoyangensis | Ankylosauridit | 125,4-112,6 | Kiina | |
| Crichtonsaurus Dong, 2002 | Crichtonsaurus benxiensis | Ankylosauridit | 99,7-89,3 | Kiina | |
| Gobisaurus Vickaryous et ai. , 2001 | Gobisaurus domoculus | Ankylosauridit | 94,3-89,3 | Kiina | |
| Heishansaurus Bohlin, 1953 | Heishansaurus pachycephalus | Ankylosauridit | 130,0-112,6 | Kiina | |
| Jinyunpelta Zheng et ai. , 2018 | Jinyunpelta sinensis | Ankylosauridit | 112,6-99,7 | Kiina | |
| Liaoningosaurus Xu et ai. , 2001 | Liaoningosaurus paradoxus | Ankylosauridit | 130,0-122,5 | Kiina | |
| Qijiangpus Xing et ai. , 2007 | Qijiangpus sinensis | incertae sedis | 130,0-99,7 | Kiina | |
| Pinacosaurus Gilmore, 1933 | Pinacosaurus grangeri Pinacosaurus mephistocephalus |
Ankylosauridit | 84,9-70,6 | Kiina; Mongolia | |
| Saichania Maryanska, 1977 | Saichania chulsanensis | Ankylosauridit | 84,9-70,6 | Mongolia | |
| Shamosaurus Tumanova, 1983 | Shamosaurus scutatus | Ankylosauridit | 125,45—99,7 | Mongolia | |
| Shanxia Barrett et ai. , 1998 | Shanxia tianzhenensis | Ankylosauridit | 99,7-66 | Kiina | |
| Talarurus Maleev 1952 | Talarurus plicatospineus | Ankylosauridit | 99,7-84,9 | Mongolia | |
| Taohelong Yang et ai. , 2013 | Taohelong jinchengensis | Nodosauridit | 145,5-99,7 | Kiina | |
| Tarchia Maryanska, 1977 | Tarchia gigantea Tarchia kielanae Tarchia teresae |
Ankylosauridit | 70,6-66 | Mongolia | |
| Tianchiasaurus Dong, 1993 | Tianchiasaurus nedegoapeferima | incertae sedis | 175,6-161,2 | Kiina | |
| Tianzhenosaurus Pang ja Cheng, 1998 | Tianzhenosaurus youngi | Ankylosauridit | 99,7-70,6 | Kiina | |
| Tsagantegia Tumanova, 1993 | Tsagantegia longicranialis | Ankylosauridit | 99,7-84,9 | Mongolia | |
| Zaraapelta Arbor et ai. , 2014 | Zaraapelta nomadis | Ankylosauridit | 99,7-84,9 | Mongolia | |
| Zhongyuanosaurus Li et ai. , 2007 | Zhongyuangosaurus luoyangensis | Ankylosauridit | 125,45—99,7 | Kiina | |
Pohjois-Amerikka
Pohjois-Amerikassa ankylosauruspaikkojen ikä vaihtelee Kimmeridgian ja Maastrichtin välillä, ja nodosauridien perheen edustajia löytyy Kimmeridgian alimmista esiintymistä Campanian tai alimmalle maastrichtiläiselle (Edmonton Formation) [144] ; on myös yksi myöhäismaastrichtiläinen hammas, joka saattoi kuulua nodosauriidille [163] . Kaikki tämän alueen ankylosauridien löydöt rajoittuvat Campanian (Too Medicine Formation, Judith River, Oldman) ja Ylä-Maastrichtin esiintymiin [144] .
Coloradon ja Wyomingin ylemmän jurakauden ( Kimmeridgian) ankylosauruksiin kuuluu kaksi sukua, Gargoyleosaurus ja Mymoorapelta , jotka ovat peräisin dinosaurusrikkaasta Morrison-muodostelmasta [94] [164] . Nämä kaksi sukua kuuluvat primitiivisiin ankylosauruksiin [34] . Alaliitukauden ( Albian ) ennätystä Pohjois-Amerikan mantereella edustavat suvut Silvisaurus , Pawpawsaurus ja varhaisin Utahista löydetty ankylosaurid Cedarpelta . Sauropelta tunnetaan apilamuodostelman alaosasta, joka on iältään myöhäisaptilainen (sen jäännöksiä on myös Albian Cloverly-muodostelman päällä olevissa osissa) [74] . Toinen panssaroitujen dinosaurusten edustajista - Gastonia , on ehkä eniten löydetty tunnetuista ankylosauruksista. Sitä edustavat tuhannet luun jäänteet sekä muutamat yksittäiset löydöt Cedar Mountain Formationista Itä- Utahissa . Yksi monospesifinen luuhautaus sisältää vähintään 22 yksilöä [34] [74] .
Myöhäisliitukaudella ankylosaurukset alkavat muodostaa tärkeän osan dinosauruseläimistöstä pohjoisella pallonpuoliskolla, mukaan lukien Pohjois-Amerikka [34] . Pohjois-Laramidian Campanian ja Maastrichtin ankylosaurusten analyysi osoittaa suurempaa monimuotoisuutta. Suvut Anodontosaurus , Ankylosaurus , Dyoplosaurus , Euoplocephalus , Oohkotokia , Scolosaurus , Zuul tunnetaan . Kaikki ne löytyvät USA : n Montanan ja Kanadan Albertan alueelta [165] . Erilaisten ankylosaur-lajien esiintyminen kronologisesti ja maantieteellisesti lähekkäin pohjoisessa Laramidiassa, ottaen huomioon erilaiset paleoympäristöt, viittaa siihen, että läheiset ankylosaur-lajit ovat saattaneet suosia erilaisia elinympäristöjä [166] . Todisteet ankylosauruksista eteläisestä Laramidiasta olivat harvinaisia Nodocephalosauruksen löytämisen aikaan . Kuitenkin viimeisten 15 vuoden aikana sen kuvauksen jälkeen ankylosaurusten myöhäisliitukauden taksonien määrä on lisääntynyt dramaattisesti. Uusi Etelä-Laramidian Campanian ja Maastrichtin ankylosauruksiin kuuluivat Ahshislepelta , Glyptodontopelta , Invictarx ja Ziapelta , joiden jäänteet löydettiin New Mexicosta , ja Akainacephalus, joka löydettiin Utahista . Tämä johti lajien monimuotoisuuden nopeaan lisääntymiseen eteläisen Laramidian alueella Länsi-Pohjois-Amerikan myöhäisliitukaudella. Näistä New Mexicosta ja Utahista tehdyistä löydöistä huolimatta myöhäisliitukauden etelälaramidialaiset ankylosaurukset ovat edelleen harvinaisia, ja useimpia lajeja edustaa yksi yksilö [167] . Toisin kuin Laramidian itäosan runsas fossiiliaineisto, niemimaan länsirannikon ankylosaurukset ovat lähes tuntemattomia. Kaliforniasta , Point Loma -muodostelman Aletopelta coombsista , on löydetty fossiileja sekä Ankylosaurus Edmontonian osittainen kallo Matanuskan merimuodostelmasta Etelä- Alaskan [168] . Pohjois-Amerikan uusimman muodon jäännökset ovat edmontonialaisia ja niitä esiintyy maastrichtin ylemmissä muodostelmissa Lancessa, Hell Creekissä ja Laramiessa [169] .
Ankylosaurusten suuri monimuotoisuus Laramidian Campanian-Maastrichtian alueella on yhdenmukainen muissa dinosaurusryhmissä, erityisesti hadrosaurideissa ja ceratopsideissa , havaitun suuren morfologisen ja lajin monimuotoisuuden kanssa , mutta jälkimmäiset ovat silti paljon monimuotoisempia [166] . Mongolialaisten lajien läheistä sukua olevien ankylosauridien esiintyminen Laramidian myöhäiskampanialla viittaa johonkin paleomaantieteelliseen yhteyteen ja mannertenväliseen lajien vaihtoon Aasian ja Länsi-Pohjois-Amerikan välillä tällä hetkellä tai hieman aikaisemmin [170] [167] .
| Tunnetut suvut ja lajit | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Suku | Erilaisia | Perhe | Ikä | Löytöpaikka | |
| Ahshislepelta Burns ja Sullivan, 2011 | Ahshislepelta minor | Ankylosauridit | 84,9-70,6 | USA (New Mexico) | |
| Aletopelta Ford ja Kirkland, 2001 | Aletopelta coombsi | incertae sedis | 84,9-70,6 | Yhdysvallat (Kalifornia) | |
| Akainacephalus Wiersma ja Irmis, 2018 | Akainacephalus johnsoni | Ankylosauridit | 84,9-70,6 | Yhdysvallat (Utah) | |
| Anodontosaurus Sternberg, 1929 | Anodontosaurus inceptus Anodontosaurus lambei |
Ankylosauridit | 70,6-66 | Kanada (Alberta) | |
| Ankylosaurus Brown, 1908 | Ankylosaurus magniventris | Ankylosauridit | 70,6-66 | Kanada (Alberta, Saskatchewan) USA (Montana, New Mexico, Wyoming) | |
| Cedarpelta Carpenter et ai. , 2001 | Cedarpelta bilbeyhallorum | Ankylosauridit | 122,46-109 | Yhdysvallat (Utah) | |
| Dyoplosaurus Parks, 1924 | Dyoplosaurus acutosquameus | Ankylosauridit | 84,9-70,6 | Kanada (Alberta) | |
| Euoplocephalus Lambe, 1910 | Euoplocephalus tutus | Ankylosauridit | 70,6-66 | Kanada (Alberta); Yhdysvallat (Montana) | |
| Gastonia Kirkland, 1998 | Gastonia burgei Gastonia lorriemcwhinneyae |
Polakantidit | 140,2-125,4 | Yhdysvallat (Utah) | |
| Niobrarasaurus Carpenter et ai. , 1995 | Niobrarasaurus coleii | incertae sedis | 85,8-84,9 | USA (Kansas) | |
| Nodocephalosaurus Sullivan, 1999 | Nodocephalosaurus kirtlandensis | Ankylosauridit | 84,9-70,6 | USA (New Mexico) | |
| Oohkotokia Penkalski, 2014 | Oohkotokia horneri | Ankylosauridit | 84,9-70,6 | Yhdysvallat (Montana) | |
| Palaeoscincus Leidy, 1856 | Palaeoscincus asper Palaeoscincus costatus Palaeoscincus latus Palaeoscincus magoder |
incertae sedis | 84,9-70,6 | Kanada (Alberta); Yhdysvallat (Montana) | |
| Platypelta Penkalski, 2018 | Platypelta coombsi | Ankylosauridit | 84,9-70,6 | Kanada (Alberta) | |
| Scolosaurus Nopsca, 1928 | Scolosaurus cutleri Scolosaurus thronus |
Ankylosauridit | 84,9-70,6 | Kanada (Alberta) | |
| Stegopelta Williston, 1905 | Stegopelta landerensis | incertae sedis | 105,3-94,3 | USA (Wyoming) | |
| Ziapelta Arbor et ai. , 2014 | Ziapelta sanjuanensis | Ankylosauridit | 84,9-70,6 | USA (New Mexico) | |
| Zuul Arbor ja Evans, 2017 | Zuul Crurivastator | Ankylosauridit | 84,9-70,6 | Yhdysvallat (Montana) | |
Etelä-Amerikka
Fossiiliset todisteet ankylosaurusten esiintymisestä Etelä-Amerikassa ovat niukkoja mutta johdonmukaisia. Vaikka Etelä-Amerikassa ei ole ilmoitettuja lajeja, ankylosaurusten fossiilit ovat lisääntyneet viime vuosina. Varhaisimmat todisteet ankylosauruksista Länsi- Gondwanassa ovat Guara-muodostelman ylemmältä jurakaudelta ( Paranan allas , Etelä - Brasilia ) [171] ja Yläjura -alaliitukaudelta lähellä Ikla-kylää, 100 km kaakkoon Sucresta Boliviassa . Muita tunnistamattomia nodosauridinäytteitä, joitakin eristettyjä luunahkaisia ja monia jälkiä tunnetaan vain yläliituajalta (Campanian-Maastrichtian) [172] . Todisteita myöhäisliitukauden ankylosaurusten olemassaolosta Etelä-Amerikassa on löydetty jälkiä Boliviassa, lähellä Sucren kaupunkia Cal Orco -vuorella [173] . Näiden löydösten perusteella sveitsiläinen paleontologi Christian Mayer ehdotti, että ankylosaurukset olisivat voineet saapua tänne Pohjois-Amerikasta myöhäisen jurakauden tai varhaisen liitukauden aikana. Tämän lisäksi hän esittää teorian, jonka mukaan ankylosaurukset olisivat voineet tulla tänne liitukaudella Afrikasta [174] . Lisäksi Boliviassa, Toro Toron paikkakunnalla, löydettiin jälkiä dinosauruksista, jotka oletettavasti liittyvät ankylosauruksiin. Ihnotaksonille annettiin nimi Ligabueichnium bolivianum [175] . Erilaisten jälkien esiintyminen Boliviassa viittaa siihen, että ne ovat osa kausittaista muuttoreittiä pitkin rannikkoa ja muinaista järvijärjestelmää, joka oli olemassa myöhäisliitukaudella [176] . On myös dokumentoituja todisteita myöhäisliitukauden ankylosauruksista nykyisen Argentiinan [177] [178] ja Brasilian [179] alueella .
Australia ja Etelämanner
Australiaa edustavat tällä hetkellä eteläisten mantereiden parhaiten säilyneet ja rikkaimmat ankylosaur-fossiilit. Varhaisimmat ankylosaurusten löydöt Australiasta osoittavat, että tämä dinosaurusryhmä oli läsnä mantereella ainakin jo myöhään albialais-kenomanilaisina. Varhaisliitukauden todisteet panssaroiduista dinosauruksista ovat hajanaisia, ja ne tunnetaan Queenslandin ja Etelä-Victorian paikoista [180] . Täydellisimmät ankylosaurusten löydöt Australiasta rajoittuvat jäännöksiin, jotka ovat peräisin Länsi-Queensland- Minmin ja Kunbarrasauruksen alemman liitukauden esiintymistä . Varhaisen liitukauden aikana osa Queenslandista muodosti suuren saaren, joka oli erillinen muusta Australiasta. Ympäristö tulkitaan tulva -alueiden ja metsien sekoitukseksi [181] . Ankylosaurus-fossiileja on löydetty myös Uudesta-Seelannista Campanialaiselle kuuluvasta Tahoran muodostumasta (useita nikamia ja kylkiluun fragmentti). Tuohon aikaan Uusi-Seelanti oli saari lähellä Etelämannerta , ja alueen dinosaurukset edustivat napasaarten eläimistöä. Eläimistö eroaa muista tunnetuista Gondwanan liitukauden eläimistöstä , mutta on samanlainen kuin Queenslandin alaliitukauden eläimistö. Tämän eläimistön alkuperän oletetaan liittyvän asutukseen Etelämantereelta aikana, jolloin Uusi-Seelanti ei ollut vielä lähtenyt sieltä [147] [182] .
Fossiiliset tiedot Ankylosauruksista Etelämantereella ovat melko huonoja. Löytöjen niukkuus johtuu osittain sen pinnan sijainnista jään alla. Kaikki ankylosaurusten löydöt Etelämantereelta kuuluvat ylemmän liitukauden (Campanian-Maastrichtian) merellisiin ja rannikkoesiintymiin [183] . Ainoa tunnettu laji on Antarctopelta oliveroi [184] . Myös Etelämantereelta löydettiin palasia alaleuasta, hampaista, luunahasta sekä ankylosauruksiin liittyvä hännän "nuija". Oletetaan, että ankylosaarien leviäminen Etelämantereelle on voinut tapahtua nykyistä dinosaurusten leviämisreittiä pitkin Etelä-Amerikasta myöhäisliitukaudella (Kampanian-Varhaismaastrichtilainen) tai hieman aikaisemmin, Turonin alueella . Ottaen huomioon, että tuntemattoman nodosauridin osteodermi löydettiin ylemmästä Maastrichtin alueesta, se edustaa nuorin ennätys Ankylosauruksista Etelämantereelta, mikä viittaa siihen, että panssaroidut dinosaurukset säilyivät mantereella liitukauden loppuun asti [183] .
| Tunnetut suvut ja lajit | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Suku | Erilaisia | Perhe | Ikä | Löytöpaikka | |
| Antarctopelta Salgado ja Gasparini, 2006 | Antarktopelta oliveroi | Nodosauridit | Campan-Maastricht | Antarktis | |
| Kunbarrasaurus Leahey et ai. 2015 | Kunbarrasaurus ieversi | incertae sedis | Alb | Australia | |
| Minmi Molnar, 1980 | Minmi paravertebra | Ankylosauridit | Valangin-Apt | Australia | |
Venäjän alueella
Venäjän alueella ei ole ilmoitettuja sukuja ja lajeja . Ankylosaurusten löydöt ovat erittäin köyhiä, niitä edustavat yksinomaan fragmentaariset jäänteet, eikä niitä voida niiden säilymisen luonteen vuoksi tunnistaa yleisellä tasolla. Tämä johtuu siitä, että koko pitkän liitukauden historian Volgan alue ja merkittävä osa Keski-Venäjää olivat veden alla. Vasta liitukauden lopussa osa Volgan alueen alueesta vapautettiin merivesistä [185] . Tältä osin tärkeimmät ankylosaurusten löydöt Venäjällä sijaitsevat Uralin ulkopuolella , missä useimmat niistä ovat myös vaikeasti saavutettavissa - ne ovat metsien, tundran, soiden ja ikiroutavyöhykkeen miehittämiä. Varhaisimmat panssaroitujen dinosaurusten jäännökset kuuluvat alaliitukaudelle (Berriasian-Barrem) ja löydettiin Jakutian alueelta Teeten paikalta [111] . Volgogradin alueella , lähellä Poluninon maatilaa, tunnetaan ylemmän liitukauden (Kampanian-Maastrichtian) kilpien sirpaleita [99] . Amurin alueen kaakkoisosassa (Arkharinskyn piiri) sijaitsevassa Kundurin paikkakunnalla (varhainen maastrichtilainen) ankylosauruksen löydöt koostuvat kahdesta osittain tuhoutuneesta hampaasta ja piikkimaisesta osteodermista [169] . Myös A. K. Rozhdestvensky kertoo löytäneensä Amur-joesta ankylosauruksille kuuluvia fragmentteja , jotka viittaavat Maastrichtin aikakauteen [186] . Kakanautin (myöhäismaastrichtin) paikkakunnalta Koillis-Venäjällä Chukotkan autonomisessa piirikunnassa löydetyt hampaat muistuttavat läheisesti Pohjois-Amerikan nodosaurid edmontonian hampaat , joita löytyy myös korkeilta leveysasteilta Alaskasta . Pelkät hampaat eivät kuitenkaan riitä määrittämään löytöjä luotettavasti mihinkään sukuun, ja siksi Kakanautasta löydetyt hampaat kuuluvat määrittelemättömään ankylosaurukseen - Ankylosauria indetiin. [187]
Fysiologia
Ravitsemus ja ruoansulatus
Historiallisesti ankylosaurusten ruokavalion uskottiin koostuvan pääasiassa tai yksinomaan kasvimateriaalista [128] [188] . Kallon morfologian ja suhteellisen pienten ja yksinkertaisten hampaiden yhdistelmän vuoksi monet kirjoittajat ovat myös olettaneet, että heidän ruokavalionsa rajoittui pehmeään, hankaamattomaan kasvimateriaaliin [189] [139] . Lukuisat ankylosaurusten paleoekologiaa koskevat tutkimukset ovat tuottaneet suhteellisen täydelliset tiedot ankylosaurusten ruokinnan erityispiirteistä ja niiden ruokatottumuksista. Matala pään asento ja fysiikka, jotka eivät sallineet ankylosaurusten nousta takajaloillaan, osoittavat, että ankylosaurukset etsivät ruokaa läheltä maata - noin metrin korkeuteen asti [190] [92] . Ankylosaurusten leukojen leveyden perusteella voidaan tehdä johtopäätöksiä eri perheiden ruokavalioiden eroista [191] . Nodosauridien terävät kuonot viittaavat korkealaatuisten kasvien valikoivaan syömiseen. Ankylosaurideilla oli yleensä leveämmät kuonot ja leuat, mikä viittaa siihen, että ne syövät mahdollisimman paljon ruokaa kasvin laadusta riippumatta [192] [68] . Ankylosaurusten olemassaolo noin sata miljoonaa vuotta useimmilla, ellei kaikilla, maanosilla viittaa siihen, että niiden ravintokasvit ovat vaihdelleet suuresti ajan myötä. Jurassic - kaudella nämä olivat usein matalakasvuisia saniaisia ja siemeniä, kuten kykadeja ja bennettiittejä [193] . Liitukaudella ilmestyi kukkivia kasveja , joista tuli tärkeä osa maailman kasvistoa [194] . Ankylosaurukset ovat saattaneet siirtyä tämän tyyppiseen kasvillisuuteen jatkaessaan syömistä saniaisia ja matalia pensaita, joita oli helposti saatavilla myöhäisliitukaudella [19] . Kukkivien kasvien nopea kasvu ja voimakas uudistumispotentiaali voivat selittää ankylosaurusten suuren monimuotoisuuden tänä aikana [194] . Coombsin ehdotuksen, että nämä eläimet olisivat kaivaneet ruokaa [76] , kumoavat leveät kynnet, jotka eivät todennäköisesti sovellu sellaiseen toimintaan [2] . Ankylosaurukset eivät myöskään pystyneet pureskelemaan puiden, kuten nykyaikaisten norsujen, kovaa kuorta [195] . Heidän suhteellisen heikkojen pureskelutottumustensa vuoksi ruoan etsintäaika voi viedä merkittävän osan päivästä [19] .
Vuonna 2017 Victoria Megan Arbor ja Jordan Mallon yrittivät laskea kulutetun ruoan määrän käyttämällä esimerkkinä Ankylosaurus -suvun määrää . Heidän arvioidensa mukaan kuivia saniaisia kului noin 6 kg päivässä (noin 2 tonnia vuodessa). Victoria Arbor piti näitä lukuja liian pieninä ja ehdotti, että ankylosaurusten lisäravinnetarve olisi voitu saada kuluttamalla energiarikkaita hedelmäkappaleita. Pienet selkärangattomat voivat myös toisinaan täydentää ruokavaliota [19] . Uuden tutkimuksen, joka viittaa pitkään lihaksikkaaseen kieleen (suuontelossa on pitkälle kehittynyt hyoidilaitteisto [196] ), sekä äskettäin löydetyn Liaoningosaurus -luurankon , jonka rintaontelossa on kalaa, tuloksena [197] , Victoria Arbor päättelee, että kasviperäiset ruoat eivät voi täyttää ankylosaurusten koko ruokavaliota [19] . Franz Nopcha [198] ehdotti ensimmäistä kertaa ankylosaurusten osittain mahdollista hyönteissyöjäruokavaliota . Samaa mieltä ovat monet muutkin tutkijat [22] [5] . Jacobsonin elimen todennäköinen esiintyminen [53] [22] viittaa myös siihen, että ankylosauruksen ruokavalio ei ehkä rajoittunut kasveihin, vaikka jälkimmäiset muodostivat epäilemättä merkittävän osan siitä [5] . Rozhdestvensky ehdotti, että ankylosaurukset voisivat syödä muiden dinosaurusten munia. Myös Lev Nessov tuki tätä näkemystä uskoen, että muiden dinosaurusten pesimäkauden ulkopuolella ankylosaurukset voivat olla koprofagi- tai kaikkiruokaisia muotoja, mutta suhteellisen pitkä suurten dinosaurusten munien haudontajakso voisi mahdollistaa ankylosaurusten ravinnon merkittävän ajan. osa vuosisykliä [99] .
Tähän mennessä panssaroidut dinosaurukset ovat säilyttäneet suurimmat todisteet mahan sisällöstä, kololiitista , kuin mikään muu kasvissyöjädinosaurusten ryhmä [199] . Australiasta löydetty Kunbarrasaurus - suvun avulla oli mahdollista nähdä, mitä ankylosaurukset söivät. Luurangon lisäksi mahan alueelta löytyi jälkiä eläimen viimeisestä ateriasta: saniaisia, koppisiemeniä, pieniä siemeniä ja muita pehmeälehtisiä kasveja [200] [201] . Toinen Pohjois-Amerikasta kotoisin oleva ankylosauruslaji, Borealopelta , suosi leptosporangiaattiryhmän saniaisia muihin verrattuna ja söi hyvin vähän kykadeja ja havupuiden lehtiä [199] . Davis Fastovsky antaa kirjassaan yksityiskohtaisen prosessin ankylosaurusten ruoan kuluttamisesta ja sulamisesta. Eläimen nokka puri irti suuria osia kasvista ja ne leikattiin yläleuan pienten lehtien muotoisten hampaiden riveillä pienemmiksi paloiksi, mikä vastaa ankylosaurusten leukojen ja suuontelon rakennetta. Mehukkaat posket pitivät kasvimassan paikallaan [202] . Ankylosauruksilla oli myös suuri toissijainen kitalaki, mikä tarkoittaa, että he pystyivät hengittämään pureskellessaan, toisin kuin krokotiileilla [64] . Täysi pureskelu ei ollut mahdollista, koska puremisvoima oli rajoitettu [202] , joka oli pienempi kuin keratopsideilla [203] , mikä johtui pääasiassa alaleuan koronoidisesta prosessista, joka salli vain kohtuullisen voiman sulkea leuan. Siten kasvinosat nieltiin melko suuriksi paloiksi ja mahdollisesti jauhettiin mahalaukun gastroliittien toimesta , kivet, joita on löydetty Panoplosaurusesta [61] ja Borealopeltasta [199] . Leveä vartalo ja muunneltu lantio ovat merkkejä runsaasta ruoansulatusjärjestelmästä. On mahdollista, että käyminen tapahtui symbioottisten mikro-organismien avulla monikammioisessa mahassa tai muussa ruoansulatuskanavan osassa [200] [202] . On myös oletettu, että ankylosaurukset ovat saattaneet vaikuttaa ekosysteemeihin edistämällä saniaisten leviämistä, koska niiden valtava määrä ulosteita oli sulamattomia itiöitä , jolloin niistä tuli runsas lannoite gametofyyteille , korkeampien kasvien elinkaaren seuraavalle vaiheelle [201] ] .
Kysymys siitä, kuinka tehokas pureskelulaite oli ankylosauruksissa, on edelleen kiistanalainen. Pitkään uskottiin, että ankylosaurusten leuat pystyivät suorittamaan vain leikkausliikkeitä pystytasossa reunaa pitkin hienoksi sahalaitaisten hampaiden avulla, joissa useimmissa ankylosauruksissa on luotettavia hankausjälkiä. löydettiin. Eläin poimi kasveja terävällä, tylpän nokan muotoon taivutetulla primitiivisen hammasjärjestelmän avulla hienoksi leikatulla pehmeällä kasvillisella, joka ei vaurioittanut hampaiden kiillettä [5] . Georg Haas suoritti vuonna 1969 tutkimuksen kahden ankylosauruksen kallon leukalihaksista ja päätteli, että kallon suuresta koosta huolimatta niihin liittyvä lihakset olivat suhteellisen heikkoja. Hän päätteli myös, että leuan liikkeet olivat enimmäkseen kohtisuorat ja toimivat vain pystytasossa. Tämän seurauksena Haas päätteli, että ankylosaurukset, kuten Euoplocephalus , söivät todennäköisesti suhteellisen pehmeää, hankaamatonta kasvillisuutta [189] . Uusimmat tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että leukojen vaakasuora liike oli mahdollista ja osoittanut myös niiden kyvyn kestää merkittäviä kuormituksia. Euoplocephalus -suvun hampaiden kulumisjälkien mikroskooppinen tutkimus osoitti, että se pystyi tekemään monimutkaisempia liikkeitä. Tämä osoitti, että ainakin joissakin ankylosauruksissa leuan liikkeet oli mukautettu perusteellisempaa pureskelua varten [204] . Kallojen kvantitatiivinen analyysi osoitti, että ankylosaurusten tyvijäsenissä ruoan prosessointi rajoittui leukojen yksinkertaiseen pystysuuntaiseen liikkeeseen Pohjois-Amerikan, Euroopan ja Aasian varhais- ja myöhäisliitukaudella, joissakin nodosauride- ja ankylosauridelajeissa, näitä liikkeitä täydennettiin vaakasuuntaisilla liikkeillä. Tämä voi johtua eroista elinympäristöissä ja kasvillisuustyypeissä läheisesti sukua olevien taksonien välillä [205] .
Liike
Luuston fossiilit ja paleoiknologia (jälkifossiilien tiede) osoittavat, että ankylosaurukset kävelivät yksinomaan neljällä raajalla [76] [206] . Ristinikamien matalat piikit osoittavat, että ankylosaurukset eivät pystyneet seisomaan takajaloillaan. On yleisesti hyväksyttyä, että ankylosaurukset olivat suhteellisen hitaita eläimiä [207] . Raskas ruumiinrakenne, vöiden rakenne ja lyhyet raajat osoittavat, että ankylosauruksilla ei ole mukautuksia nopeaan liikkeeseen [23] [64] . Walter Coombs luetteli työssään dinosaurusten joukossa juoksemiseen sopeutumisen ominaisuudet ja arvioi ankylosaurusten liikkumistason "matalasta kohtalaiseen" [207] .
Richard Anthony Tulbornin vuonna 1982 tekemien laskelmien mukaan, jotka perustuivat raajan pituuteen ja arvioituun ruumiinmassaan, nämä eläimet eivät kyenneet saavuttamaan yli 6–8 km/h nopeuksia [208] . Sveitsiläinen paleontologi Christian Mayer määritti 8 tonnia painavan eläimen maksimiliikkeen nopeudeksi 11 km/h. Tällainen tarkka laskelma tehtiin mahdolliseksi brittiläisen tiedemiehen Alexanderin kaavan ansiosta: dinosauruksen nopeus lasketaan sen lonkan korkeudesta ja kaksinkertaisesta askeleen pituudesta [174] . Ankylosauruksista johtuvien fossiilisten jalanjälkien perusteella tutkijat ovat kuitenkin laskeneet, että keskimääräinen matkanopeus oli 2,7–3,6 km/h [209] . Koska ankylosaurusten raajat olivat lyhyitä, suurempien nopeuksien saavuttamiseksi heidän oli poistuttava maasta jonkin aikaa liikkumissyklinsä aikana. Tästä osoittavat polvinivelen taipuneet raajat , kintereet ja nivelluu , jotka ovat fuusioituneet sääriluun kanssa, sekä erittäin raskaat lihakset . Koska useimpien lajien raajat olivat kaukana toisistaan pitkittäissuunnassa, tällainen liike olisi erittäin tehotonta ja nopeuden lisäys on hyvin rajallista.
Kuitenkin se, että ankylosauruksilla ei ollut suurta nopeutta, ei tarkoita, että ne olisivat erittäin hitaita. Joskus käyttämällä eräänlaista "kilpikonnamallia" tutkijat ehdottavat, että selkäkilven todellinen paino ei ollut liiallinen, koska luunahkaiset olivat ohuita, joista suurin osa muodostui vaaleasta hohkaisesta luusta, erityisesti nodosaurideilla [39] . Ankylosaurusten kuori muodostaa yleensä 10 % niiden ruumiinpainosta. Ylimääräistä painoa kompensoi valtava lihaksisto. Pitkät suoliluun luut kantoivat erittäin leveitä reisilihaksia, ja olkaluun äärimmäinen ylivoimainen ulottuvuus eturaajoissa osoittaa myös voimakkaan lihaksiston. Tämän tarkoituksena oli antaa keholle mahdollisuus kiihtyä merkittävästi kriittisissä tilanteissa.
Aineenvaihdunta
Ankylosaurusten luurakenne viittaa kohtalaiseen ruumiinlämpöön, mikä puolestaan viittaa melko alhaiseen aineenvaihduntaan . Tämä osoittaa ei kovin aktiivista elämäntapaa, jossa ankylosaurukset olivat hiljaa maiseman halki liikkuvia muotoja. Alentunut aineenvaihdunta ei estä lyhytaikaista, erittäin voimakasta ponnistelua. Alhaisen aineenvaihdunnan vuoksi ei ole mitään syytä uskoa, että ankylosaurukset olisivat kylmäverisiä siinä mielessä, että eläin olisi voinut olla riippuvainen ulkoisista lämmönlähteistä säilyttääkseen ruumiinlämpönsä. Tutkimukset osoittavat ankylosaurusten kyvyn ylläpitää vakiona ruumiinlämpöä ympäristön lämpötilasta riippumatta ja heterotermian mahdollisuutta riippuen elinympäristön alueesta [210] . Gregory S. Paul viittaa myös heterotermian merkkien esiintymiseen ankylosauruksissa [211] . Lihastoiminta ja ruoansulatus suuressa vatsassa voisivat tuottaa tarpeeksi energiaa pitääkseen suuren kehon hyvin. Joten vaikka esiintyi massiivinen endotermia , jatkuvan solutoiminnan synnyttämä aineenvaihdunta ei voinut olla liian alhainen. Tästä kertoo napapiirillä eläneen Minmi -suvun löytö , joka onnistui ylläpitämään hyväksyttävää ruumiinlämpöä kuuden kuukauden ajan viileässä arktisessa yössä. Tutkijat eivät sulje pois mahdollisuutta talvehtia ankylosaurukset, jotka asuivat korkeilla leveysasteilla [212] [211] .
Aivot
Ankylosaurusten älykkyyttä voidaan arvioida niiden aivolaatikon rakenteen perusteella [68] . Ankylosauruksen aivokalvojen muoto ja rakenne ovat huonosti ymmärrettyjä kallon melko voimakkaan luutumisen vuoksi [213] . Tietokonetomografiaa ja kipsiä, joita kutsutaan endocasteiksi , käytetään aivoontelon tutkimiseen . Nämä kipsit ovat suunnilleen aivojen kokoa ja muotoa, koska aivot eivät täytä onteloa kokonaan. Endocast-tutkimukset ovat osoittaneet, että etuaivojen alue (enimmäkseen aivot ) oli melko pieni, mukaan lukien hajulohkot, joten vaikka ankylosauruksilla oli suuret sieraimet, niiden hajuaisti ei ollut kovin akuutti. Väliaivojen alueella näköhermot eivät ole kovin näkyvissä, mikä viittaa siihen, että näkö ei myöskään ollut kovin hyvä (kuten nykyiset sarvikuonot ). Aivolisäkkeen alue on suuri endocastin kokoon nähden, mutta tämä pätee useimpiin dinosauruksiin koosta riippumatta. Takaaivot ( pikkuaivot ja ydinpitkät pikkuaivot ) säätelevät tasapainoa, liikkeiden ja kehon elinten (sydän, keuhkot, maksa, suolet jne.) koordinaatiota. Eläviin matelijoihin verrattuna ankylosaurusten aivokoko oli noin puolet [68] . J. A. Hopsonin tutkimus osoitti, että suhteessa ruumiin kokoon se oli suhteellisesti pienempi kuin stegosaurusten [214] . Kaikista dinosauruksista vain sauropodilla oli pienemmät aivot [193] . Ankylosaurusten pienet aivot vastaavat heidän vähemmän aktiivista elämäntapaansa [215] . Jotkut uudemmat tutkimukset ovat tutkineet suvujen Panoplosaurus ja Pinacosaurus aivojen muotoa . Kävi ilmi, että aivot miehittivät suunnilleen saman osan kallosta kuin muilla ornithischian-dinosauruksilla. Viisi metriä pitkän ankylosaurusen aivojen tilavuus oli noin 70 cm³. Pelkästään tämä aivojen koko riittää monimutkaisiin liikkeisiin. Bissektipelta archibaldi -lajin aivoontelotutkimuksen ansiosta tiedemiehet saivat selville, että tämän lajin aivojen massa oli noin 26,5 grammaa kolmimetrisellä yksilöllä, kooltaan 8,5 cm, ja myös, että klo. ainakin joissakin lajeissa huomattava osa aivoista oli hajusipulien käytössä - noin 60 % aivopuoliskon koosta. On myös mahdollista, että aivoveri voi virrata eri suuntiin ja jakautua uudelleen ylläpitäen eläimen aivojen optimaalista lämpötilaa. Ankylosaurusten pään verenkiertoelimen rakenne oli enemmän samanlainen kuin nykyajan liskojen suonet kuin dinosaurusten läheisempiä nykysukulaisia - krokotiileja tai lintuja [216] .
Haju ja kuulo
Joillakin ankylosauruksilla (esim . Bissektipelta ) oli melko hyvä hajuaisti, mikä luultavasti auttoi niitä etsimään ruokaa, vastakkaista sukupuolta olevia sukulaisia ja aistimaan saalistajan lähestymisen ajoissa. Ankylosaurusten tuoksua voidaan verrata jopa kuuluisan saalistajan Tyrannosaurus rexin tuoksuun - sen hajusipulit olivat edelleen 15 % suurempia, noin 65-70 % aivopuoliskon koosta. Myös varhaisten ankylosaurusten äänialue on noin 300-3000 hertsiä, sama alue, jonka nykyaikaiset krokotiilit kuulevat. Nämä ovat melko matalia taajuuksia, jotka vastaavat ankylosaurusten suhteellisen suuria kokoja. Mitä suuremmat nykyiset eläimet, sitä enemmän matalataajuisia ääniä ne tuottavat ja kuulevat. Paleontologit ehdottavat, että evoluution aikana ankylosaurukset ovat kasvaneet kooltaan, joten ne muodostavat myöhemmin havaittuja ääniä, joiden taajuudet ovat vielä alhaisemmat [216] . Tutkimukset ovat myös osoittaneet, että nodosaurideilla ja ankylosaurideilla oli erilainen kuulo [213] .
Skin
Lähes kaikki tähän päivään asti säilyneet ankylosaur-fossiilit eivät sisällä ihoa, ja kivettyneet jäljet pehmytkudosten orvaskesta ovat harvinaisia. Useissa ankylosaur-fossiileissa on kuitenkin hyvin säilyneitä ihokudoksia, jotka osoittavat, että osteodermit peittivät orvaskeden suomu. Suhteellisen lukuisat osteodermit antavat myös erittäin tärkeää tietoa ankylosaurusten ihon rakenteesta [217] . Oletetaan, että nämä ankylosaurusten luurakenteet eivät olleet elämän aikana alttiina ulkoiselle ympäristölle, koska niissä oli keratinoituneita orvaskeden suomuja [218] [36] . Tässä suhteessa Borealopelta markmitchelli -lajin löytäminen , joka sisältää lähes täydellisen sarjan etuosien luunahkoja ja niihin liittyviä keratinisoituneita suomuja ja kalvoja, tarjosi ainutlaatuisen mahdollisuuden dokumentoida sekä osteodermien luuosat että ainutlaatuiset orvaskeden suomut, jotka peittävät osteodermiä. Orvaskeden rakenteiden poikkeuksellinen säilyminen on laajentanut huomattavasti ankylosaurusten orvaskettä koskevia tietoja. Ensinnäkin tämä näyte tarjoaa todisteita paksuuntuneista, keratinisoituneista ihoalueista lähes kaikissa osteodermissa, mikä ei jätä epäilystäkään tämän kudoksen läsnäolosta. Yhdessä muiden eristetymmin säilyneen keratiinisen osteodermaalisen ihokalvon ilmenemismuotojen kanssa ankylosaurideissa tämä antaa laajan tuen näkemykselle, jonka mukaan kaikki ankylosaur-osteodermit eivät olleet paljaita eivätkä peittäneet ohutta kudosta, vaan ne peitettiin paksunnetulla keratiinikerroksella . Korreloimalla Borealopelta -suvun fossiilimateriaalia aikaisempien löytöjen kanssa voimme päätellä, että tämä on ensimmäinen keratinisoituneen orvaskeden esiintyminen ankylosauruksissa [36] .
Saman Borealopelta -suvun perusteella tutkijat pystyivät tunnistamaan melaniinin fossiilin orgaanisista jäännöksistä käyttämällä spektroskooppisia analyyseja ja löysivät myös suurten piikkien vaaleampaa pigmentaatiota, mikä osoittaa "vastavarjon" esiintymisen koko kehossa. siirtyminen tummemmasta yläosasta vaaleampaan pohjaan, mikä vääristää kohteen visuaalista havaintoa ja tekee siitä vähemmän havaittavissa. Itse ihopinnat värjättiin melaniinilla punaruskealla värillä. Tämä on ensimmäinen esimerkki ankylosaurusten mahdollisesta suojaavasta värjäyksestä yhtenä keinona torjua petollisia dinosauruksia. "Vastavarjostuksen" esiintyminen ankylosauruksissa viittaa siihen, että saalistuspaine oli riittävän voimakas työntääkseen nämä suuret kasvinsyöjät kohti suojaavaa väriä huolimatta massiivisesta selkä- ja sivuluista "panssarihaarniskosta" [219] .
Jäljentäminen ja kehittäminen
Ankylosaurukset, kuten useimmat dinosaurukset [220] , munivat luultavasti, mutta tällä hetkellä ei ole löydetty munia, jotka voitaisiin tarkasti katsoa kuuluvan tähän ryhmään. On esitetty, että Euroopasta löydetyt fossiiliset Cairanoolithus- munat voivat kuulua nodosauridien sukuun Struthiosaurus . Huolimatta siitä, että tämän suvun edustajat olivat kooltaan suhteellisen pieniä, niiden ischiumin epätavallinen muoto antoi heille mahdollisuuden helposti munia suuria munia ( Cairanoolithuksen koko on 19 cm). Tämä tulkinta fossiilisen munan mahdollisesti kuuluvasta nodosaurideihin herättää kuitenkin kysymyksen, miksi tällaisia munia ei ole löydetty alueilla, joilla nodosauriideja oli enemmän, kuten Pohjois-Amerikassa. Tällaisen tietueen puuttuminen voi johtua tafonomisista tekijöistä, tämä voi näkyä pehmeäkuoristen munien vallitsevana nodosaurideissa tai spesifisessä lisääntymiskäyttäytymisessä nodosaurideilla, kuten useimmille ornithischian-dinosauruksille ehdotetaan [221] .
Muihin dinosaurusryhmiin verrattuna tunnetaan myös hyvin vähän nuoria fossiileja [222] . Nuoren yksilön, 34 senttimetriä pitkä, täysin säilynyt fossiili, joka on tullut meille - Liaoningosaurus . Se eroaa merkittävästi kaikista muista ankylosauruksista useilla tavoilla, mukaan lukien panssari vatsan alueella, terävät kynnet ja suhteellisen suuret hampaat. On epäselvää, olivatko nämä nuorten yleisiä vai yleisiä ominaisuuksia [25] . Tiedetään myös, osittain luonnossa säilynyt fossiili Propanoplosaurus marylandicus -pentu , joka on niin pieni, että se voidaan tulkita äskettäin kuoriutuneeksi. Melko epätavallisesta säilytystyypistä huolimatta löytöä on oikein kutsua ruumiin fossiiliksi, ei ichniitiksi (fossiilijäljitelmä) sellaisenaan, koska se ei kuvaa organismin toimintaa, vaan kehon muotoa ja luurakennetta (mukaan lukien osittainen). dinosauruksen artikulaatio. Löytö on ainoa suora todiste ankylosaurusten kuoriutumisesta ja todennäköisestä pesimisestä [223] .
Ankylosaurusten kasvuvaiheista tiedetään hyvin vähän. Niiden luiden histologia osoittaa hidasta kasvua muihin dinosauruslajeihin verrattuna. Ryhmän sisällä ankylosaurideilla on suurempi kasvunopeus, kun taas nodosaurideilla on ollut hitaampaa kasvua, joka on samanlainen kuin stegosaurusten . Suhteellisen nopeaa kasvua ankylosauruksissa tapahtui organismin varhaisesta kehityksestä sukukypsyyteen, jolloin havaitaan kasvunopeuden hidastuminen. Nuorten verrattain nopea kasvuvauhti voi johtua sopeutumisesta luisen selkäkiven kypsymisajan lyhenemiseen yksilön saavuttaessa sukukypsyyden. Myöhäisessä kehitysvaiheessa nopealla kasvulla ei yksinkertaisesti ollut ratkaisevaa merkitystä jo muodostuneen suojan vuoksi ja kasvuvauhti saattoi hidastua. Ilmeisesti ankylosauruksilla, kuten stegosaurusilla, oli suurempi kasvunopeus kuin oletetun esi -isänsä Scutellosauruksen . Kuitenkin verrattuna muihin dinosauruslajeihin (kuten ornitopodit , keratopsiat , teropodit ja sauropodomorfit ) erityisesti ankylosaurukset ja yleensä tyreoforit kasvoivat hitaammin [224] .
Paleobiologia
Habitat
Ankylosaurusten elämäntavoista on useita näkökulmia. Toisaalta niitä pidetään puhtaasti maaeläiminä, joita yhdistää vesistöihin vain tarve juoda ja kerätä ruokaa rannikon suvaissa. Toisaalta jotkin niiden rakenteen piirteet, ensisijaisesti kömpelyys, hitaus, todistavat niiden läheisemästä yhteydestä veteen. Useimmat ankylosaurusten löydöt osoittavat, että nämä eläimet pitivät parempana kosteita elinympäristöjä, joissa oli runsaasti kasvillisuutta, kuten jokien ja järvien alueita, rannikkotasankoja [4] [173] . Ankylosaurusten rakenteessa on morfologisia piirteitä, jotka yhdessä voivat viitata heidän puolivesielämään. Tämä on tynnyrin muotoinen tai voimakkaasti litistetty rungon muoto, pienet hampaat, jotka voivat hioa vain pehmeää vesikasvillisuutta; leveät, litteät, kavion muotoiset, kaukana toisistaan olevat päätteet pehmeällä alustalla liikkumiseen. Aasialaisten ankylosaurusten massapitoisuuksien säännöllisyys paikoista, jotka edustivat rannikon kuivattua osaa, selittyy todennäköisesti eläinten ja veden välisellä läheisellä yhteydellä. Tällainen yksilöiden keskittyminen yhdelle paikkakunnalle antaa vankan syyn uskoa, että ankylosaurukset viettivät puoliksi vedessä elävää elämäntapaa [4] . Näitä oletuksia tuki edelleen Liaoningosaurus paradoxus -lajin löytö . Kalajäännösten esiintyminen vatsassa, pitkät raajat ja terävät kynnet viittaavat todennäköiseen sopeutumiseen puolivesielämään [25] .
Monet Pohjois-Amerikan nodosauriidilöydöt löytyvät usein rannikkomeriesiintymistä, joskus fossiileja esiintyy kivissä, jotka edustivat muinaista avointa meriympäristöä, kuten Niobrarasaurus , Pawpawsaurus [152] [106] . On ehdotettu, että jotkin pohjoisamerikkalaiset muodot ovat saaneet asua rannikkomerialueilla tai ainakin lähellä merta [152] . Samaan aikaan on mielipiteitä, että fossiilin ja elinympäristön välillä ei aina ole yhteyttä. Fossiilien löytäminen meren sedimenteistä voi tarkoittaa vain sitä, että ankylosaurusten ruhot kuljetettiin mereen niiden luonnollisista rannikkotasangoista kuoleman jälkeen [152] [225] . On myös ehdotuksia, että mahdollisuudet kivettymään ja säilymään tähän päivään asti tällaisissa paikoissa ovat paljon suuremmat. Harvinaiset ankylosauridien löydöt meren sedimenteistä viittaavat mieluummin sisämaa- tai vuoristomaisempiin elinympäristöihin [226] , mutta vuoden 2016 tutkimuksessa ei löydetty selkeää yhteyttä löytöjen ja elinympäristöjen välillä [106] .
Se, että ankylosaurukset voivat elää kuivissa ja puolikuivissa ympäristöissä, käy ilmi monista ankylosauride löydöistä Gobin autiomaassa nykyisessä Mongoliassa ja Kiinassa , jossa oli myös erämaa liitukaudella [55] . Näiden eläinten (esim. Euoplocephalus ) erittäin monimutkaisen nenäontelon katsotaan sopeutuneen aavikon ilmastoon. Päähypoteesi viittaa siihen, että monimutkaisia nenä- ja poskionteloita on saatettu käyttää ilman jäähdyttämiseen tai kostuttamiseen [22] [65] . Lisäksi jälkiä ankylosauruksista on löydetty korkeilta leveysasteilta (yli 60˚) molemmilta pallonpuoliskoilta, joissa biologista tuottavuutta rajoittivat lyhyet kasvukaudet, alhaiset lämpötilat ja rajoitettu ravinteiden saatavuus [102] . Ehkä heidän sopeutumiskykynsä erilaisiin ympäristöolosuhteisiin johti tämän ryhmän pitkäikäisyyteen 100 miljoonaksi vuodeksi [15] .
Shell-toiminnot ja suojaus
Ankylosaurukset, kuten muutkin kasvinsyöjädinosaurukset, toimivat potentiaalisena saalistajana petoeläimille. Kaikki suuret lihansyöjädinosaurukset, jotka voivat jahdata ankylosauruksia ja hyökätä niitä maalla, kuuluvat theropod -ryhmään . Tutkijat ovat havainneet, että jopa niin suuri ja raskas saalistaja, kuten tyrannosaurus , oli paljon nopeampi kuin ankylosaurukset ja pystyi helposti ohittamaan ne avoimessa avaruudessa [227] . Klassinen tulkinta "panssari"-funktiosta on, että se palveli niitä passiivisena puolustuksena [130] [55] . Oletetaan, että ankylosaurukset, joilta puuttui suuri luinen "nuija" hännän päässä, törmäsivät suureen teropodiin, painuivat maahan ja vetäytyivät raajonsa sisään [228] . Tasainen, panssaroitu yläosa tarjosi hyökkäävälle saalistajalle vähän hyökkäyskohtia. Kehon haavoittuvimmat osat (kuten niska) peitettiin terävillä piikillä [26] . Varhaisissa muodoissa vartalon takaosa on usein peitetty reisiluun suojalla [19] . Myös ankylosaurusten pää olisi voinut joutua petoeläinten kimppuun, ja sillä oli korkea luutumisaste. Puolustusta auttoi se, että kallo ja alaleuka itse muodostivat kiinteitä luurakenteita. Ankylosauruksissa tätä tehostivat edelleen useimpien kallon aukkojen sulkeminen, eri elementtien fuusio ja yleisesti tiivis rakenne, erityisesti ankylosaurideissa. Lisäksi silmäkuopin alue ja alaleuan sivuosa suojattiin umpeen kasvaneilla levyillä. Luutuneet silmäluomet on löydetty Euoplocephalus -suvusta [60] . Aiemmin on ehdotettu, että ankylosauridien hännän "nukkia" on saatettu käyttää häiriötekijänä niiden äärimmäisen lyhyiden päiden vuoksi: theropodit ovat saattaneet erehdyksessä hyökätä "nuijaa" vastaan pään sijaan [229] [2] . Nykyään tämä hypoteesi ei ole enää laajalle levinnyt [230] . Litteä kehon rakenne vähensi myös todennäköisyyttä, että suuri theropod vie ankylosauruksen selälleen hyökätäkseen vatsaan [231] . Passiivinen puolustus voi koostua myös käyttäytymisestä, jossa sen piikit demonstroidaan saalistajalle (esimerkiksi Sauropelt a -suvilla oli melko pitkät piikit kyynärvarressa), mikä merkitsee uhkaa sen puolelta. Samaan aikaan useimmilla ankylosauruksilla ei ollut suuria piikkejä, mikä viittaa siihen, että saalistajat eivät olleet kovin tärkeitä näille eläimille. Sen sijaan he ovat saattaneet kuulla voimakasta suhinaa tai muuta ääntä. On myös mahdollista, että ankylosaurukset voivat muuttaa ihonsa väriä. Niiden osteodermien sienimäiset luut viittaavat useisiin verisuoniin, mikä viittaa lisääntyneeseen verenkiertoon, mikä on saattanut aiheuttaa ihon ihon punertavan sävyn [232] .
Vaikka ankylosaurukset epäilemättä usein puolustivat itseään tällä tavalla, on syytä epäillä, että he olivat aina passiivisia. Nodosauridien häntä oli melko liikkuva, peitetty osteodermaalisilla piikillä, ja se saattoi toimia myös tehokkaana puolustusaseena [43] . Joillakin ankylosauridilajeilla häntä päätyi raskaaseen luiseen "nukkaan" [45] , joka oli tarpeeksi voimakas murtamaan pienen hyökkäävän theropodin [233] [41] luut tai kaatamaan sen maahan [234] . Ja vaikka ankylosaurideilla on jo passiivinen suoja kuoren muodossa, on silti vaikea löytää muuta tarkoitusta tällaiselle omituiselle hännän rakenteelle [144] [26] . Suurempien nodosauridien on täytynyt pystyä rampaamaan hyökkääviä petoeläimiä. Suuret teropodit voivat helposti kaatua niiden kaksijalkaisen liikkumistavan vuoksi, jos useita tonneja painava dinosaurus osuu heidän raajoihinsa [235] . Tämän vaikutusta voisi lisätä erittäin terävien piikien esiintyminen ankylosaurusten hartioissa [55] .
Ankylosaurusten puolustuskykyä tutkiessaan he yrittivät usein löytää heikkoja kohtiaan. Yksi hypoteesi puolustuksen puutteesta perustui ankylosaurusten kömpelyyteen. Tämän hypoteesin esitti ensimmäisen kerran Franz Nopca vuonna 1928 tutkittuaan käänteistä Scolosaurus -näytettä . Hän ehdotti, että selällään makaavien ankylosaurusten luurangojen toistuva ilmaantuminen on saattanut johtua eläinten kuolemasta, joka johtui vahingossa tapahtuneesta kaatumisesta pudotessaan mäeltä, jossa ne makasivat pystymättä seisomaan [198] . Tiedetään, että nykyaikaiset kilpikonnat kärsivät joskus saman kohtalon [236] . Kenneth Carpenter huomautti, että kömpelyysmalli on melko heikko, mikä osoittaa, että Pohjois-Amerikan rannikkotasangot, joissa käänteiset ankylosaurukset ovat yleisimpiä, olivat suhteellisen tasaisia [206] . Toinen hypoteesi on mahdollisuus kaataa ankylosaurukset petoeläinten toimesta. Tätä mallia on ehdottanut myös Nopcha [198] , ja siinä väitetään, että suuret lihansyöjäteropodit olisivat voineet kääntää ankylosaurukset hyökkäämään paljastuneen vatsan kimppuun [231] . Suurissa teropodeissa jokaisen takaraajan vahvuus oli useita tonneja, mikä kykeni helposti kääntämään pienen ankylosauruksen selälleen. Tämän mallin mukaan käänteisissä luurangoissa tulisi mieluiten olla hammasjälkiä suurista teropodeista, kuten tyrannosaurideista, jotka ovat helposti tunnistettavissa fossiilisista luista [237] . Luuanalyysi osoitti, että vain yhdessä näytteessä oli merkkejä saalistuksesta eikä mitään yhteyttä ruhon suuntauksen ja lihansyöjän toiminnan välillä. Lisäksi pienemmillä teropodilla olisi todennäköisesti vaikeuksia vierittää suurta ankylosaurusta selälleen [231] . Useita tapauksia, joissa ankylosauruksissa on vatsan alueen suojaus, tunnetaan. Saihania -suvusta rintakehän alaosasta löydettiin luunahkaisia [22] , ja koko vatsaontelon peittäviä levyjä löydettiin myös Liaoningosaurusen nuorilta yksilöiltä [197] .
Ankylosaurukset osoittavat suojaominaisuuksien monipuolista kehitystä koko olemassaolonsa ajan. Yksi tärkeimmistä ja vanhimmista hypoteeseista, jota histologiset tiedot tukevat, on, että eräänlaisen suojan olemassaolo johtui teropodien ja ankylosaurusten välisestä petoeläin-saalissuhteesta. Tällainen hypoteesi ennustaa, että teropodien saalistuspaine oli ankylosauruksen puolustuskehityksen liikkeellepaneva voima. Tutkimukset osoittavat myös, että varhaiset ankylosaurukset eivät olleet riittävästi suojattuja saman ajan petoeläimiltä, kun taas myöhäisliitukauden ankylosaurukset olivat melko hyvin suojattuja [100] . Kun yritetään ymmärtää ankylosauruksen ja petoeläinten välistä suhdetta, on myös otettava huomioon, kuinka theropodit tappoivat suuria saalista. Toisin kuin vähemmän suojatut dinosaurusryhmät, kuten sauropodit , sarviperäisten keratopsien ja panssaroitujen ankylosaurusten muodossa oleva saalis oli melko erilainen. Suuret teropodit eivät taistelleet niitä vastaan, vaan yrittivät aiheuttaa haavoja uhrille luottaen pureman voimakkuuteen. Todennäköisesti sekä keratopsien että ankylosaurusten erikoinen puolustus, jossa jälkimmäisten osteodermit soveltuivat ihanteellisesti vastustamaan petoeläimiä, aiheutti evoluution theropod-dinosaurusten keskuudessa [100] [238] . Liitukaudella havaitaan erilaisten teropodiryhmien kehitystä. Varhaisliitukaudella havaitaan Utahraptorin ulkonäkö , joka oli keskikokoinen saalistaja, jolla oli suuri sirppimainen kynsi takaraajojen toisessa sormessa [ 239] . Myöhäisliitukaudella teropodeista, kuten tyrannosauridista , oli tullut valtava koko [109] . Heillä oli paljon vahvempi purenta ja heidän hampaat saattoivat murtautua suoraan kuoren läpi. Saikhania-suvusta tunnetaan näyte, jonka silmäkuopan yläpuolella on reikä saalistajan hampaan, luultavasti Tarbosaurusen , puremasta . Haava kuitenkin parani, mikä viittaa siihen, että selkänauha ja vahva kallo tarjosivat suhteellisen suojan ankylosauruksille tyrannosaurusten ryhmän lihansyöjädinosauruksilta [240] . Liitukauden petoeläinten suuri koko, lisääntynyt puremisvoima ja hyvä näkö ovat saattaneet johtaa evolutiiviseen petoeläin-saaliiseen kilpailuun, jossa ankylosaurukset osoittavat myös koon suurenemista, luisten levyjen, naamiointia ja muita visuaalisia puolustusstrategioita [219] .
Ankylosaurusten osteodermaalinen kuori, joka on syntynyt suojaavaksi rakenteeksi petoeläimiä vastaan, on saattanut laajentaa toimintojaan. Joten esimerkiksi vaikka luu ei ole paras lämmönjohdin, kuori voisi toimia eläimelle toisen kerran eräänlaisena kehon ylikuumenemisen ja hypotermian säätelylaitteena [18] [39] . Uskotaan, että suurilla ankylosauruksilla oli vaikeuksia päästää irti mahdollisesti ylimääräistä lämpöä jäykän kehonsa vuoksi ja että luunahkaiset auttoivat niitä kasvattamaan kehon pinta-alaa tätä tarkoitusta varten, ja sienimäisissä luissa oli suonikanavia. Myöhemmissä ankylosaurideissa piikien seinämät ovat ohuita, huokoisempia, ja niissä on suuri määrä aukkoja verisuonille. Niiden seiniin tunkeutuvien reikien määrä ylittää selvästi torven kannen lämmönsyötön edellyttämän määrän. Niiden runsaus on saatettu selittää lisääntyneellä verenkierrolla ihoon luunahkaisten yli [18] . Ottaen huomioon sen tosiasian, että sekä stegosauruksen että ankylosauruksen piikit lisäsivät kehon pintaa, useat tutkijat ovat tulkinneet stegosaurusten piikien läsnäolon osaksi lämmönsiirto- tai absorptiomekanismia [241] . Jotkut tutkijat kuitenkin kiistävät tämänkin: lähisukuisilla stegosaurusilla luunahka on selvästi peitetty sarvella paksun ihokudoksen sijaan, eikä luurakenne näytä sopivalta nopeaan verenkiertoon. Lisäksi kuori voisi hyvinkin olla hyödyllinen suoja kehoon haitallisia ympäristömuutoksia vastaan, kuten esimerkiksi säteilyn haitallisia vaikutuksia vastaan [242] .
Sosiaalinen käyttäytyminen
Ankylosaurusten, kuten kaikkien fossiilisista löydöistä tunnettujen eläinten, sosiaalisen käyttäytymisen pohdiskelu on vaikeaa [243] . Perinteisesti ankylosauruksia on pidetty yksinäisinä eläiminä [226] "modernin kilpikonnamallin" soveltamisen perusteella. Tänä hypoteesina esitettiin useita pääteesejä. Suuri joukko eläimiä syö nopeasti ympäristön ravinnonlähteen ja joutuu siirtymään eteenpäin etsimään uusia ruokapaikkoja. Ankylosaurusten, jotka ovat hitaasti liikkuvia muotoja, olisi vaikea tehdä tämä [244] , ja niillä kuluisi huomattava osa ajasta ravintotarpeidensa tyydyttämiseen [19] . Lisäksi heidän alhainen älykkyytensä ei rohkaissut monimutkaista sosiaalista käyttäytymistä. Näin ollen oletettiin, että jokaisella yksittäisellä ankylosauruksella oli oma alue, jonka oli myös oltava melko suuri elinympäristölle tyypillisen ruoan alhaisen ravintoarvon vuoksi. Nuoret, jotka eivät saaneet "vanhempainhoitoa" kasvun aikana, joutuivat hajaantumaan ympäri aluetta etsimään omaa elinympäristöään [243] .
Todelliset havainnot eivät kuitenkaan ole samaa mieltä tämän mallin kanssa. Jotkut ankylosaurusten hautauspaikat ( Cedarpelta , Gastonia , Struthiosaurus austriacus , Talarurus , Hungarosaurus ) sisältävät kaksi tai useampia yksilöitä [226] [244] . Hautaus löydettiin myös suuresta Pinacosaurus -suvun nuorista eläimistä , jotka oletettavasti edustivat matkustavaa laumaa, joka kuoli samaan aikaan ja joutui hiekkamyrskyn hautaamaan [245] . Kaikkiaan tunnetaan kuusi ankylosaurusten joukkokuolemaa, mikä viittaa lauman elämäntapaan [244] . Tätä on pidetty vahvana todisteena siitä, että seurakäyttäytymistä esiintyi edelleen ankylosauruksissa tai ainakin nuorten ryhmissä ennen täyttä aikuisuutta [246] . Nykyaikaisten ideoiden mukaan ankylosaurukset voisivat hyvin kävellä ryhmissä etsiessään ruokapaikkoja. Useiden eläinjäännösten löydöt samasta paikasta eivät kuitenkaan välttämättä tarkoita ryhmäkäyttäytymistä. Oletuksena on, että kunkin tunnetun joukkohaudan jäsenillä saattoi olla omat erityiset tekijänsä, jotka saivat heidät muodostamaan suhteellisen pieniä laumoja, mikä viittaa ankylosaurusten monimutkaisempaan sosiaaliseen rakenteeseen kuin aiemmin on ajateltu [244] . Esimerkiksi lukuisten Pinacosaurus -nuorten jäännökset voivat viitata siihen, että nuoret muodostivat suurempia ryhmiä suojelua varten [246] . Suurin osa löydöistä on kuitenkin säilynyt tähän päivään asti yksittäisen yksilön jäännösten muodossa [244] , joten useimmat tutkijat ehdottavat, että nämä eläimet elivät yksin tai korkeintaan pienissä ryhmissä [247] [19] .
Jotkut kehon piirteet voivat viitata vuorovaikutukseen sukulaisten kanssa. Suuret, ylöspäin ulkonevat kyynärvarren piikit (esimerkiksi suvussa Sauropelta ) palvelivat todennäköisesti vähemmän suojaa ja enemmän esittelyä [26] . Myös selkärangan pituuden seksuaalisen dimorfismin havainnointi sopii tähän kontekstiin [61] . Ankylosauridien häntäosaa voitaisiin käyttää myös kahden uroksen välisessä riita-asioissa - esimerkiksi parittelemiseen naaraan kanssa [2] tai mahdollisissa lajin sisäisissä ruokintakiistoissa [93] .
Seksuaalinen dimorfismi
Luotettavia merkkejä seksuaalisesta dimorfismista fossiilisissa organismeissa on erittäin vaikea määrittää fossiilisen materiaalin niukkuuden ja heikon metodologian vuoksi [248] . Kuten monien muidenkin dinosaurusryhmien kohdalla, ankylosaurusten sukupuolista dimorfiaa on ehdotettu monissa lajeissa, mutta kvantitatiiviset tiedot puuttuvat usein. Toistaiseksi on olemassa hyvin vähän tietoa mahdollisesta seksuaalisesta dimorfismista ankylosauruksissa, vaikka Kenneth Carpenter [61] on ehdottanut, että ilmeiset erot sekä selkärangan pituudessa Panoplosaurusissa että luulevyjen järjestelyssä Edmontonia rugosidensissa voivat edustaa sukupuolten välisiä eroja . Jotkin nodosauridit erottuvat näkyvästi olkapäillä tai niiden lähellä olevista pitkänomaisista piikeistä, ja on ehdotettu, että ne voivat kamppailla vastustajan selkärangan kanssa dominanssin kaksintaisteluissa [249] .
Roland Gangloff totesi myös mahdollisen dimorfismin kallon suhteissa ja Edmontonian luulevyjen kuvioissa , mutta tarkensi, että osa muutoksista saattoi johtua tekijöistä, kuten ikääntymisestä tai jopa murskautumisesta [168] . Pascal Godefroy ja Attila Osi eivät sulkeneet pois dimorfisia eroja kallon "ornamentissa" Pinacosaurusessa [250] ja Hungarosaurusessa [251] . Paul Penkalski pani merkille Euoplocephalus -sukuun kuuluvien kalojen suuren valikoiman ja piti tätä merkkinä seksuaalisesta dimorfismista [28] . Kuitenkin harvoja poikkeuksia lukuun ottamatta näytteiden rajallinen määrä tai kallomateriaalin epätäydellinen säilyminen vaikeuttaa sukupuolierojen tunnistamista [251] .
Suurimmilla Pohjois-Amerikan ankylosauridinäytteillä Campanian alueelta on pienemmät ylemmät postorbitaaliset piikit ja amorfiset kohdunkaulan osteodermit. Seksuaalinen dimorfismi voi osittain selittää joitain havaittuja eroja. On kuitenkin epätodennäköistä, että suurin osa yksilön osteodermistä olisi seksuaalisesti dimorfisia [252] .
Walter Coombs hylkäsi hännän "nukan" esiintymisen urosten erottavana piirteenä [41] . Vuonna 2020 suoritettu Tianzhenosaurus youngi -lajin , mukaan lukien tail club -tutkimus, auttoi kuitenkin merkittävästi ankylosaurusten seksuaalisen dimorfismin tutkimuksessa. Tämän lajin neljän luurangon tutkiminen mahdollisti oletuksen, että kallojen ja hännän nuppien ominaispiirteet ovat merkkejä seksuaalisesta dimorfismista. Uroksilla on suuret ja vahvat ylemmät postorbitaaliset piikit, jotka työntyvät ylöspäin, sekä suuri ja litteä pyöreän muotoinen häntä "nuija". Naarailla on ohuempia, pienempiä taaksepäin työntyviä yläpiikiä sekä pieni ja litteä pyöreän muotoinen häntä "nuija", jonka pinnalla on pähkinänkuorta muistuttava koriste. Tämä tutkimus on ensimmäinen kattava tutkimus ankylosaurusten seksuaalisesta dimorfismista [253] .
Lajien välinen vuorovaikutus
Ankylosaur-asiantuntija Victoria Megan Arbor totesi julkaisussaan useita geologisia muodostumia, jotka sisältävät suuren lajivalikoiman panssaroituja dinosauruksia. Esimerkkinä hän mainitsee suvut Saikhania , Tarchia ja Zaraapelta Baruun - Goyot-muodostelmasta sekä kaksi kuvaamatonta sukua Nemeget- muodostelmasta , jotka elävät samaan aikaan modernin Mongolian alueella . Arbor katsoi tämän lajirikkauden johtuvan siitä, että ankylosauridit saattoivat olla alueen hallitsevia suuria kasvinsyöjiä, jotka muutoin koostuivat pienistä kasvinsyöjistä tai kaikkiruokaisista dinosauruksista sekä pienistä linnuista, lisoista ja nisäkkäistä . Hän päättelee, että alueella ainakin viisi populaatiota pystyi tyydyttämään ruokatarpeensa , vaikka niiden markkinaraot olivat epäselviä. Toisaalta paleontologin mukaan ankylosauridien monimuotoisuus voitaisiin saavuttaa myös seksuaalisen valinnan avulla . Erilainen kallon "koristelu" voi edelleen tukea tätä teoriaa, jossa "koristeet" päässä olevien luisten kilpien muodossa voivat olla ainakin osittain jonkinlainen lajien välinen ero [254] . Sekä ankylosaurusten että muiden kasvinsyöjien dinosaurusten laajan monimuotoisuuden rinnakkaiselo, verrattuna niiden suhteellisen pieneen alueeseen, tapahtui myös myöhäisliitukauden saarimantereella Laramidialla (Länsi-Pohjois-Amerikka) - Cedar Mountain -vuorella ja Dynosor- Park [254] [190] . Se kiinnostaa suuresti myös paleontologeja. Näiden tosiseikkojen selittämiseksi on esitetty erilaisia hypoteeseja, joista useimmin mainitut ovat: ruokarakojen jakautuminen [190] kuonon muotoeroihin [75] [191] , leukojen mekaniikka ja hampaiden muoto [55] sekä jako ruokintakorkeuden mukaan [190] .
"Polar" ankylosaurs
Liitukauden fossiiliset tiedot osoittavat laajan valikoiman polaarisia dinosauruksia. Ankylosaurusten fossiileja tunnetaan myös useista napapaikoista sekä pohjoisella että eteläisellä pallonpuoliskolla [168] [212] . Nykyajan todisteet viittaavat vahvasti siihen, että monet polaariset dinosaurukset (mukaan lukien Uuden-Seelannin ankylosaurukset ) nukkuivat lepotilassa eivätkä muuttaneet. Ankylosaurusten uskotaan olleen alttiimpia talvehtimaan niiden fyysisen muuttokyvyttömyyden (biomekaniikka ja koko) perusteella. Vähäravintoinen ruokavalio viittaa myös siihen, että talvehtiminen on todennäköisempää kuin energiaintensiivinen muuttoliike [212] . Ankylosaurusten kömpelö kävely on mainittu merkittävänä ja selkeänä tekijänä, joka estää muuttoliikkeen [255] . Tämän mallin avulla paleontologit voivat olettaa, että ankylosaurusten olisi suhteellisen suuresta koostaan huolimatta pitänyt talvehtia myös Australiassa , Etelämantereella ja Alaskassa , kuten Uudessa-Seelannissa Campanian aikana . Liitukauden lopun Uuden-Seelannin mikromantereen napaeläimistö erottuu muista napalöydöistä [212] . Maungataniwha ( englanniksi: Maungataniwha ) on eristetty ja ainutlaatuinen eläimistö, joka perustuu joidenkin lajien suureen kokoon sekä ankylosaurusten ja sauropodien rinnakkaiseloon . Uusi-Seelanti oli Campanian aikana Etelämantereen ympyrän sisällä, ja merenpohjan liike 85 miljoonaa vuotta sitten alkoi työntää sitä pois Etelämantereen mantereelta [256] . Suurista leveysasteista huolimatta suhteellisen lämpimien merivirtojen vaikutus (vuoden keskilämpötila on noin 14 °C) lämmitti ilmastoa merkittävästi [212] . Molnar ja Whiffen ehdottavat viileää, kosteaa ilmastoa suhteellisen kylmän talven ja lumen kanssa [147] . Paleogeografiset rekonstruktiot tunnistavat Uuden-Seelannin saarialueena Campanian aikana. Jos tämä tulkinta pitää paikkansa, alueen dinosaurukset ovat ehdottomasti horroksessa, mikä sulkee pois mahdollisuuden siirtyä. Tämä osoittaa, että ainakin jotkin ankylosaur-lajit kykenivät nukkumaan talviunissa pitkän Australian talven aikana (noin 3 kuukautta) ja selviytyivät myös vähäkalorisella ruokavaliolla. Vaikka olosuhteet napoilla liitukauden aikana olivat paljon vakaammat kuin nykyään, pitkällä napayöllä oli merkittävä rooli ankylosaurusten sopeutumiskyvyssä. Kaikesta tästä seuraa, että korkeiden leveysasteiden ankylosaurukset olivat kylmänkestäviä [212] .
Pohjoisella pallonpuoliskolla liitukauden lopulla (68-65 miljoonaa vuotta sitten) Koillis-Venäjän Kakanautista [187] ja myös Alaskasta [168] löydetyt ankylosaurukset osoittavat, että dinosaurukset olivat edelleen hyvin erilaisia arktisilla alueilla. kauan ennen liitukauden ja paleogeenin sukupuuttotapahtumaa . Ankylosaurusten ja muiden liitukauden dinosauruslajien palaset osoittavat, että ne pystyivät lisääntymään napa-alueilla ja todennäköisesti asuivat korkeilla leveysasteilla ympäri vuoden. Paleobotaaniset todisteet viittaavat siihen, että Kakanautan polaariset ankylosaurukset elivät lauhkeassa ilmastossa, jonka keskimääräinen vuotuinen lämpötila oli noin 10 °C [187] . Alaskassa tutkimukset osoittavat vuotuisten keskilämpötilojen vaihteluita liitukaudella 3–13 °C [102] .
Antarctopelta -suvun luiden histologia osoittaa, että muiden eteläisen pallonpuoliskon polaaristen dinosauruksien tapaan ei ole selkeitä eroja niiden matalilla leveysasteilla oleviin sukulaisiin verrattuna. Ankylosaurusten ja muiden dinosaurusten leviämiseen korkeilla leveysasteilla (yli 60° S) ei liity mitään ilmeisiä fysiologisia muutoksia [257] .
Hypoteesit
Pohjois-Amerikan ankylosaurusten varhaiset tutkimukset ovat tunnistaneet lukuisia ylösalaisin säilyneitä yksilöitä [198] [258] . Kerättyään vuosia dinosauruksia Länsi-Kanadassa ja Yhdysvalloissa, Charles M. Sternberg totesi, että lähes kaikki hänen keräämänsä ankylosaurukset säilytettiin ylösalaisin [259] . Havainnoista käänteisten ankylosauruksien esiintymistiheydestä on keskusteltu laajasti. Päähypoteesin mukaan ankylosaurusten ruhot joutuivat joen huuhtoutumiseen tai rannikkoosan romahtamisen jälkeen vedestä ylösalaisin, samalla kun ruumis pidettiin tässä asennossa raskaiden osteodermien takia. Myös ruhon turpoaminen hajoamisen seurauksena kertyneiden kaasujen vuoksi auttoi pitämään sen tässä asennossa. Sitten ruumiit joko upposivat pohjaan kaasunpoiston jälkeen tai laskeutuivat rantaan [231] . Kenneth Carpenter on ehdottanut, että armadillot voivat tarjota hyödyllisen analogian ymmärtämään, miksi ankylosaurukset löytyvät melkein aina ylösalaisin. Hän väitti, että pyyhkäisyn jälkeen armadillos turpoaa, ja tämä turvotus riittää siihen, että raskas kuori kääntää eläimen selälleen. Hän ehdotti, että samanlainen prosessi tapahtui myös ankylosauruksissa, joilla on pyöreä runko ja selkä, joka on peitetty luisella haarniskalla armadillojen kanssa [206] . Vuoden 2018 tutkimuksessa todettiin, että 70 % Albertan ankylosaurusten luurangoista löydettiin ylösalaisin. Tietokonemallinnus on osoittanut, että vedestä turvonneet ruhot pyrkivät kääntymään nopeimmin nodosaurideilla [231] .
Ankylosaurusten kallomateriaalia tutkittaessa havaittiin, että joillakin ankylosaurideilla on epätavalliset, melko monimutkaiset hengitystiet [22] [12] . Nämä ankylosauridien nenäkäytävät eroavat helposti nodosaurideista useiden anatomisten ominaisuuksien, erityisesti niiden ainutlaatuisen muodon, perusteella. Kuten useimmat dinosaurukset, nodosauridien nenäkäytävät olivat parillisia putkia, jotka kulkivat sieraimista suoraan kurkkuun. Sitä vastoin ankylosauridien (kuten Euoplocephaluksen ) nenäkäytävät seurasivat mutkaista S-muotoista polkua, ja nenäkäytäviä molemmin puolin kallot lävistivät monimutkaiset poskiontelot. Lisäksi liitukauden Mongolian ankylosaurideilla ( Pinacosaurus ja Saikhania ) oli nenäontelossa ohuen luun kierteisiä rakenteita, joita kutsutaan turbinaliaksi . Niitä on sekä monien nisäkkäiden että ihmisten nenäkäytävissä. Ankylosauridien monimutkaisten nenäkanavien, poskionteloiden ja turbinaalien tarkat toiminnot ovat tällä hetkellä tuntemattomia [260] [261] . Tutkijat antavat niille useita toimintoja. Joidenkin tutkijoiden mukaan nenän ja poskionteloiden monimutkaisia onteloita voitaisiin käyttää kuivan ilmaston asukkaiden ilman jäähdyttämiseen tai kostuttamiseen [22] [65] . On ehdotuksia, että nämä nenäontelot voisivat myös jäähdyttää aivoja tai poistaa kondenssivettä uloshengityksen aikana. Kaikki tutkijat eivät kuitenkaan tue näitä näkemyksiä [64] , koska euplocephalus ja monet muut ankylosauridit, joilla on todettu olevan samanlaisia onteloita, asuivat kosteammissa elinympäristöissä [64] [65] . Monia muita selityksiä on ehdotettu, kuten suolarauhasten sijoittamista [262] , parannettua hajuaistia [65] tai käyttöä resonanssiontelona kaikenlaisten äänisignaalien tuottamiseen [262] . Ankylosauridien nenäkäytävät ja poskiontelot muistuttavat hadrosaurusten kalloissa olevia nenäkäytäviä ja poskionteloita , joten on todennäköistä, että ankylosauridit ovat käyttäneet niitä tyypillisten ääniensä tuottamiseen [260] . Viimeisin ajatus on, että ne vähentävät epäsuorasti pään massaa ja siten painoa [263] . On mahdollista, että poimutetut nenäkäytävät ja nenäontelot suorittivat kaikki nämä toiminnot samanaikaisesti [260] . Tällä hetkellä ei ole olemassa yhtä hypoteesia, joka selittäisi monimutkaiset silmukkahengitystiet [68] .
Paleopatologia
Ankylosaur osteodermien ulkopinnalla olevat suuret haavaiset kuopat ovat olleet tiedossa jo pitkään. Niiden on katsottu johtuvan petoeläinten hampaista tai sairauksista ilman todisteita. Monospesifisessä ankylosauruksessa ( Gastonia ) löydetty lukuisia esimerkkejä kuoppittomista osteodermistä tarjosi tutkijoille mahdollisuuden tutkia tätä patologiaa yksityiskohtaisemmin. Kaivoille on yleensä tunnusomaista sileäseinäiset painaumat, jotka syövyttävät luun pintaa. Tähän on useita syitä: bakteeri- tai sienidermatoosi ; luun pinnan eroosion on myös oletettu johtuneen granulooman muodostumisesta ohuessa ihossa tai ihon ja osteoderman rajapinnassa [264] . Jos olemassa olevista ja fossiilisista kilpikonnankuorista tunnetut ulkoloiset voivat vahingoittaa osteodermia , tämä voi viitata loisten todennäköiseen olemassaoloon dinosauruksissa [265] .
Ankylosaurusten lantion ja hännän elementeistä on tutkittu haavan paranemisen merkkejä, jotka voisivat viitata vammaan käytettäessä hännän "nukkia" aseena. Hännän takaosan nikamien patologioita luutuneiden jänteiden paikoista ei löytynyt. Jos ankylosauridien hännän "nukkia" käytettiin aseina, ne olivat joko hyvin mukautettuja vastustamaan murtumia tai tyypilliset vammat olivat liian kriittisiä eivätkä todennäköisesti parantuneet. Lisäksi useissa keskellä olevissa hännännikamissa on infektion merkkejä hermojuurissa ja poikittaisprosesseissa. Joissakin luutuneissa hännän jänteissä on leesio, joka voi viitata infektioon, ja useissa muissa on epätavallinen juovainen rakenne, joka viittaa patologiaan, mutta sen etiologiaa ei tunneta. Suuria lantion luiden leesioita löydettiin myös kahdesta luurangosta neljännen selkä-sakraalisen poikittaisen prosessin ja suoliluun risteyksessä, niiden etiologiaa ei myöskään tunneta [266] .
Jäljet
Ankylosaurusten fossiiliset jäljet ovat laajalle levinneitä, mukaan lukien Aasia, Eurooppa, Pohjois-Amerikka ja Etelä-Amerikka [173] [64] , Australia [267] . Suurin osa jäljestä on keskittynyt rannikko- ja tulva -esiintymiin, jotka dinosaurusten aikana olivat märkiä, kasvillisia elinympäristöjä [173] . Huolimatta jostakin Aasian kuivilta ( eolian ) esiintymiltä kerätystä materiaalista , käsitystä ankylosauruksista kosteiden ympäristöjen asuttajina tukee lukuisten vedessä elävien selkärankaisten lajien samanaikainen esiintyminen fossiilikohteissa [64] .
Ankylosauruksille on osoitettu useita erillisiä ichnotaksoja . Varhaisin ankylosaur-fossiili on Metatetrapous valdensis , joka tunnetaan Waldenin Berriasiasta Saksasta . Franz Noptscha kuvasi sen ensimmäisen kerran vuonna 1923, mutta myöhempi lähdemateriaalin menetys teki tämän kuvauksen ja ichnotaksonin aseman kyseenalaisiksi monille myöhemmille kirjoittajille. Jäljellä on vain hyvin lyhyet alkuperäiset kuvaukset, joihin liittyy yksi piirros [173] [171] . Vuonna 1932 K. Sternberg kuvasi uuden iknotaksonin, Tetrapodosaurus borealis , Early Cretaceous Geting Formationista, British Columbiasta , Kanadasta . Aluksi hän katsoi jäljet keratopsioille [268] , mutta myöhemmin ne määritettiin varmasti nodosauridien perheen ankylosauruksiin [173] . Sauropelta -suvun jalkojen morfologian vertailu Tetrapodosaurus borealis -lajin fossiilisiin jalanjälkiin viittaa siihen, että jalanjäljet voivat kuulua tähän sukuun [206] . Jäljet Meksikon Zorrillo-Taberna Indiferenciadas -muodostelmasta , joka on aikaisemmalla keskijuralla ( Bayossian ) aikakaudella, on liitetty samaan ihnotaksoniin , joten nämä jäljet ovat yksi vanhimmista tähän mennessä tunnetuista ankylosaur ichnotaxa -lajeista. Nämä jäljet on säilynyt kuperina hyporeliefeina [85] . Myöhäisliitukauden ( Cenomanian ) Macropodosaurus gravis -jalanjäljet , jotka löydettiin Tadzikistanin alueelta, kuvaili S.A. Zakharov vuonna 1964, ja ne koostuivat sarjasta nelivarpaisia jalanjälkiä, jotka olivat noin 50 cm pitkiä ja 30 cm leveitä. Zakharov katsoi alun perin Macropodosaurusten jäljet lihansyöjäteropodidinosauruksiksi, mutta R. McCree määritti ne ankylosauruksille, koska takakäpälänjäljet olivat samankaltaisia verrattuna Metatetrapousin [173] [85] . Vuonna 1984 Giuseppe Leonardi kuvaili Bolivian El Molino -muodostelman jälkien perusteella ichnotaksonin Ligabueichnium bolivianum [175] . Kirjoittaja ehdotti mahdollista yhteyttä ceratopsidiin tai ankylosaurukseen, mutta myöhemmässä työssään hän mainitsi, että " Ligabueichnium bolivianum voidaan katsoa ankylosaurusten epätavallisen suureksi edustajaksi" ja useat kirjoittajat pitävät sitä tällä hetkellä ankylosaurusten kuuluvana [85] . Tunnetaan myös ichnotakson Deltapodus brodericki , joka kuuluu jurakauden ( aalen - bayoss ) ankylosaurus (tai stegosaurus) jälkiä Yorkshiresta , Englannista [173] . Aluksi niitä kuvattiin sauropod -jäljiksi , mutta myöhemmin, vuonna 1994, Lockley ja kollegat pitivät niitä mahdollisina ankylosauruksen jälkinä [149] . Jos fossiilijälkiä ei ole mahdollista määrittää mihinkään inknotaksoniin, ne määritellään kuuluvaksi tuntemattomiin ankylosauruksiin - Ankylosauria indet. Italiasta löydetyt alemman jurakauden ( Sinemur ) jalanjäljet voivat olla varhaisin todiste ankylosauruksista [83] .
Systematiikka
Latinalaisen nimen Ankylosauria käytti ensimmäisen kerran Henry Fairfield Osborne vuonna 1923 dinosaurusten alalahkosta [11] . Ankylosaurus - suvusta ( Ankylosaurus ) tuli niminimi . Amerikkalainen paleontologi Kenneth Carpenter määritteli Ankylosaur-kladin ensimmäisen kerran vuonna 1997 ryhmäksi, joka koostuu kaikista tyreoforeista , jotka liittyvät läheisemmin Ankylosaurus - sukuun kuin Stegosaurus -sukuun [269] . Useimmat paleontologit noudattavat tätä määritelmää. Vuonna 1998 toisella amerikkalaisella paleontologilla , Paul Serenolla , oli samanlainen määritelmä: kaikki Eurypoda -kladin jäsenet, jotka liittyvät läheisemmin ankylosauruksiin kuin stegosauruksiin [ 270] . Vuonna 2004 Sereno antoi ankylosauruksille varovaisemman määritelmän. Se kuulosti ryhmältä, johon kuului kaikki lajit, jotka ovat lähempänä Ankylosaurus magniventrisia kuin Stegosaurus stenopsia , Pachycephalosaurus wyomingensis ja Parasaurolophus walkeri . Monimutkainen määritelmä heijastaa monia epävarmuustekijöitä ornithischian -dinosaurusten täsmällisistä suhteista . Samana vuonna Jonathan Richard Wagner ehdotti vielä monimutkaisempaa määritelmää: kaikki lajit, jotka ovat läheisempiä Ankylosaurus magniventrisille kuin Heterodontosaurus foxiille , Pachycephalosaurus wyomingensis , Stegosaurus armatus , Iguanodon bernissartensis ja Ceratops montanus [271] . Tämä tehdään niin, että reunus vastaa yleisesti hyväksyttyä käsitystä ankylosauruksista: massiivisia, kyykkyisiä eläimiä, joiden rungossa on monia luisia levyjä.
Taksonomian ongelmat
Pitkästä tutkimushistoriasta huolimatta ankylosaurusten väliset suhteet ryhmän sisällä ovat edelleen huonosti ymmärrettyjä, ja olemassa olevat kladistiset analyysit kärsivät rajallisesta fossiilisesta materiaalista [104] . Vuonna 1978 amerikkalainen paleontologi ja ankylosaurusten asiantuntija Walter Preston Coombs totesi, että kaikki ankylosaurukset voidaan jakaa tiukasti kahteen pääryhmään: nodosaurideihin ja ankylosaurideihin [12] . Tämä käsitys asetettiin kyseenalaiseksi jo 1990-luvun lopulla useissa kladistisissa tutkimuksissa, jotka osoittivat, että joitain varhaisia muotoja ei voitu luokitella mihinkään näistä ryhmistä [104] . Siten sukupuun juurella, nodosauridien ja ankylosauridien ryhmien ulkopuolella, olivat aikaisempia primitiivisiä ankylosauruksia. Tälle ryhmälle James Kirkland käytti fylogeneettisessä analyysissään vanhaa taksonia Polacanthidae , joka ehdotettiin ensimmäisen kerran vuonna 1911 [272] . Vuonna 2001 Dong Zhiming käytti toista, Thomas Henry Huxleyn vuonna 1869 alun perin ehdottamaa taksonia, Scelidosauridae , jossa hän sisällytti äskettäin kuvatun Bienosaurus-suvun lisäksi joukon muita primitiivisiä ankylosauruksia niiden läheiseen suhteeseen [273] . Samana vuonna Kenneth Carpenter ehdotti uutta kladia, Ankylosauromorphaa , johon kuuluivat Scelidosaurus , ankylosauridit, nodosauridit, polakantidit ja Minmi-suku , jota pidetään primitiivisenä ankylosaurusena [34] . Muut taksonomit sulkevat kuitenkin pois tämän ryhmän, samoin kuin hänen fylogeneettisen analyysinsä. Carpenterin saamaa fylogeneettistä puuta ei oteta huomioon, koska taksonit kohdistettiin kladeihin ennen piirrematriisin analysointia [274] . Myöhemmät laajemmat fylogeneettiset analyysit, joissa käytettiin vain kallon merkkejä, eivät vahvistaneet Polacanthidae/Polacanthinae-kladea, koska varhaisista ankylosauruksista puuttui kallomateriaalia [2] .
Sen jälkeen on tehty monia kladistisia analyyseja, usein hyvin erilaisilla tuloksilla. Ankylosauruksen taksonomiaan on olemassa useita erilaisia lähestymistapoja. William Blow oli samaa mieltä kuin Walter Coombs, pitäen polakantidideja primitiivisinä nodosaurideina [275] . Peter Galton jakaa saman näkemyksen varhaisia ankylosauruksia käsittelevässä julkaisussaan [276] . Muissa tutkimuksissa, kuten James Kirklandin tutkimuksessa, polakantidien on havaittu olevan ankylosauridikladin perusjäseniä [272] . Kolmas lähestymistapa on, että polakantidit muodostavat ankylosaurusten varhaisen lateraalisen linjan [34] . Tämä hypoteesi on ollut erittäin suosittu joidenkin tutkijoiden keskuudessa, mutta sen haittapuolena on, että sen sisarryhmillä, nodosaurideilla ja ankylosaurideilla, on vielä pitkä piilotettu evoluution kehityslinja. Toinen versio, jolla ei ole tätä haittaa, on se, että polakantidit ovat parafyleettinen ryhmä [141] . Yksi viimeisimmistä tarkistetuista kattavista ankylosaurusten analyyseistä osoittaa, että jotkin polakantidiryhmän jäsenet ovat perustavia sekä nodosauridiryhmässä että ankylosauridiryhmässä [104] . Tätä tukee tähän mennessä viimeisin ja kattavin kladistinen analyysi, jonka Victoria Megan Arbor julkaisi vuonna 2016 [59] . Vaikein tilanne ankylosaurusten taksonomiassa on varhaisten muotojen jakautumisessa ja niiden perusasennossa kahdessa pääperheessä. Yhteisymmärryksen puute tästä asiasta johtuu osittain ankylosaurusten epätavallisesta kallon morfologiasta: esimerkiksi kallon "koriste" kattaa kaikki aikuisten luiset ompeleet [56] , jolloin kallon luiden rajojen tarkka määrittäminen on lähes mahdotonta. , mikä rajoittaa lajien välistä vertailua. Samanaikaisesti ankylosaurusten kallonjälkeinen luuranko (osa luurangosta kalloa lukuun ottamatta) on konservatiivinen ja se on sama lähes kaikille ryhmän edustajille [104] .
Vuonna 2021 David B. Norman ehdotti ankylosaurusten määritelmän tarkistamista, sen rajoittamista kahteen perheeseen, nodosaurideihin ja ankylosaurideihin, sekä Kenneth Carpenterin vuonna 2001 ehdottaman Ankylosauromorpha-kladin määrittelyä kaikille taksoneille, jotka ovat läheisemmin sukua ankylosauruksille kuin stegosaurusille . 277] . Samana vuonna Daniel Madzia ja kollegat pitivät ankylosaurusten uudelleenmäärittelyä ei-toivottavana, koska he halusivat jättää Ankylosauromorphan Ankylosaurian nuoremmaksi synonyymiksi samalla määritelmällä. Epävirallinen Euankylosauria -kladi , jota Norman ehdotti vaihtoehdoksi Ankylosaurian uudelleenmäärittelylle ja joka sisältää nodosauridien ja ankylosauridien perheet, piti heiltä mahdollisesti hyödyllisenä tulevaisuudessa [278] , ja toinen tutkijaryhmä tunnisti sen sellaisena. Sergio Soto-Acuña uusien fylogeneettisten löydöstensä tuloksena, joka ryhmitteli taksonit Antarctopelta , Kunbarrasaurus ( Minmi sp . aikaisemmista analyyseistä) ja Stegouros ainutlaatuiseksi ankylosaurusten ryhmäksi Euankylosauria-kladin ulkopuolella ja sijoitti ne uuteen Kladiin Parankylosauria [ 279] .
Ulkoinen taksonomia
2000-luvulla rankattu luokitus on suurelta osin pudonnut dinosauruspaleontologien suosiosta. Tavallisten irtautumien ja alaryhmien sijaan käytettiin yhä enemmän termiä kladi (ryhmä) . Ankylosaurukset ovat nelijalkaisten kasvinsyöjien dinosaurusten monofyleettinen ryhmä, jonka vartalossa on luumuodostelmia ja jotka peittävät kallon osteodermaalisilla osilla [2] . Ankylosaurusten sisarryhmä ovat stegosaurust , joiden selässä oli myös luiset levyt, jotka on järjestetty pystysuoraan kahteen riviin. Ankylosaurukset ja stegosaurust muodostavat Eurypoda- kladin . Yhdessä joidenkin alemman jurakauden alkukantaisten edustajien (esimerkiksi suvut Scutellosaurus , Emausaurus ja Scelidosaurus ) kanssa Eurypoda-ryhmä muodostaa kladityreoforeja (kirjaimellisesti "kilven kantajia") [54] [104] . Tyreoforit kuuluvat ornithischia-dinosaurusten ryhmään (Ornithischia) [104] .
Alla on yksinkertaistettu kladogrammi tyreoforiryhmästä, joka on rakennettu Richard Thompsonin ja hänen kollegoidensa vuonna 2011 tekemän fylogeneettisen analyysin tuloksena [104] :
| tyreoforit |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Sisäinen systematiikka
Ankylosaurusten sisäinen taksonomia on kiistanalainen. Perinteisesti ankylosauruksiin kuuluu kaksi perhettä: nodosauridit ja ankylosauridit [12] [104] , mutta myös kolmatta perhettä, Polacanthidae [272] [34] , on ehdotettu .
Ankylosaurideille on ominaista kallo, joka laajenee jyrkästi kiertoradan alueella ja niiden takana, sen leveys on yhtä suuri tai suurempi kuin sen pituus; sarvimuodostelmien esiintyminen kallon posterolateraalisissa osissa; kallon yläosa on peitetty suurella määrällä pieniä osteodermaalisia osia [280] ; joillakin myöhemmillä ankylosaurideilla on hännänvarsi [45] . Ankylosauridit voidaan jakaa kahteen ryhmään - Shamosaurinae ja Ankylosaurinae . Ensimmäinen sisältää kaksi ankylosauridien sukua - Shamosaurus , joka on yksi perheen vanhimmista edustajista, ja saikhania , jolla on primitiivisempiä rakenteellisia piirteitä. Toiseen ryhmään kuuluvat kaikki muut Aasian ankylosaurukset, joiden muinaiset edustajat ovat saattaneet olla Pohjois-Amerikan euplocephaluksen ja ankylosaurusten lähde [96] .
Nodosaurideilla on kapeampi ja pitkänomainen kallo, jonka pituus ylittää huomattavasti leveyden; suuret piikit hartioiden alueella; kallon yläosa on peitetty muutamalla suurella osteodermaalisella viillolla; kiertoradan takana ei ole sarveismuodostelmia ja hännän päässä on luukasvu [280] . Heillä oli melko massiivinen olkavyö. Nokat olivat kapeammat kuin ankylosauridien nokat, mikä liittyy niiden selektiivisyyteen kasviravinnon suhteen [68] . Suurin osa nodosauridien löydöistä on peräisin Pohjois-Amerikasta. Suvun edustajista Walter Coombs hahmotteli useita haaroja: yhtä niistä edustivat primitiiviset suvut - Hylaeosaurus ja Struthiosaurus , joille on ominaista pieni koko, toista haaraa edustavat Pohjois-Amerikan nodosauridit [12] , niiden varhaiset edustajat - Mymoorapelta ja Gargoyleosaurus .
Amerikkalainen paleontologi George Reber Wieland esitteli Polacanthidae-heimon vuonna 1911 nimetäkseen ryhmän ankylosauruksia, jotka näyttivät hänen mielestään olevan ankylosauridien ja nodosauridien välissä [281] . Tätä ehdotusta ei kuitenkaan otettu huomioon, ja James Kirkland herätti sen uudelleen henkiin vasta vuonna 1998 [272] . Ryhmä yhdisti molempien perheiden piirteitä, ja siksi sitä pidetään joskus ankylo- ja joskus nodosauridien alaheimona [104] , muut tutkimukset pitävät sitä erillisenä ryhmänä [39] [59] - se määritellään yleensä kaikiksi ankylosauruksiksi , jotka ovat lähempänä Gastonia kuin Edmontonia tai Euoplocephalus [34] . Useimmat fylogeneettiset analyysit eivät luokittele tätä ryhmää erilliseksi klaadiksi [2] [104] [45] .
Kladogrammi perustuu Sergio Soto-Acuñan et al., 2021 [279] tutkimuksiin .
| Thyreophora |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Luokitus
Fossilworksin verkkosivuston mukaan joulukuusta 2020 alkaen seuraavat taksonit sisältyvät infrajärjestykseen [282] :
- Heimo Ankylosauridae Brown, 1908 - Ankylosauridae
- Alaheimo Ankylosaurinae Nopcsa , 1918
- Heimo Nodosauridae Marsh, 1890 - Nodosauridit
- Alaheimo Struthiosaurinae Nopcsa , 1923
- Heimo Polacanthidae Wieland, 1911
- Suku Gastonia Kirkland, 1998
- sukujen incertae sedis
- Acanthopholis Huxley , 1867
- Aletopelta Ford & Kirkland , 2001
- Amtosaurus Kurzanov & Tumanova, 1978
- Bissektipelta Parish & Barrett, 2004
- Dracopelta Galton, 1980
- Kunbarrasaurus Leahey et ai. , 2015
- Metatetrapous Ballerstedt, 1922
- Niobrarasaurus Carpenter et ai. , 1995
- Palaeoscincus Leidy, 1856
- Qijiangpus Xing et ai. , 2007
- Sarcolestes Lydekker , 1893
- Stegopelta Williston, 1905
- Tianchiasaurus Dong, 1993
Yli tusina sukua sisältyy infrajärjestykseen nomen dubium -statuksella : Brachypodosaurus Chakravarti , 1934 , Cryptodraco Lydekker , 1889 , Cryptosaurus Seeley , 1875 , Eucercosaurus Seeley , 1879 , Hierosaurus Novuse 1879 , Hierosaurus Novushoides1,7,8,3,9,1hanauruseland 1928 , Priconodon Marsh, 1888 , Priodontognathus Seeley, 1875 , Rhadinosaurus Seeley, 1881 , Rhodanosaurus Nopcsa, 1929 , Sauroplites Bohlin, 1953 , Stegosaurides Bohlin, 1953 , Stegosaurides Bohlin, [29os] 93 Synaurus Seeley, 29os 8 .
| Ankylosaurusten kronologinen jakautuminen | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Polacanthidae | Ankylosauridae | Nodosauridae | incertae sedis | ||||
| Kausi |
osasto |
Taso |
Ikä |
||||
| Liitu | Yläliitu | Maastricht | 72,1-66,0 | Ankylosaurus Nodocephalosaurus Tarchia |
Edmontonia Struthiosaurus |
||
| Campan | 83,6-72,1 | Euoplocephalus Pinacosaurus Saichania |
Aletopelta Antarctopelta * Edmontonia Panoplosaurus Struthiosaurus |
Palaeoscincus | |||
| Santon | 86,3-83,6 | Talarurus Tsagantegia |
Hungarosaurus Niobrarasaurus |
Niobrarasaurus | |||
| Konjakki | 89,8-86,3 | Bissektipelta | Niobrarasaurus | Amtosaurus | |||
| Turon | 93,9-89,8 | ||||||
| Cenomanian | 100,5-93,9 | Zhongyuanosaurus Crichtonsaurus |
Animantarx Nodosaurus Silvisaurus Stegopelta |
Acanthopholis Amtosaurus Bissektipelta Stegopelta | |||
| Alempi liitukausi | Alb | 113,0-100,5 | Cedarpelta Gobisaurus Shamosaurus |
Anoplosaurus Pawpawsaurus Peloroplites Prioconodon Sauropelta Texasetes |
Kunbarrasaurus Qijiangpus Stegopelta | ||
| Apt | 125,0-113,0 | Minmi | Sauropelta | Qijiangpus | |||
| Barrem | 129,4-125,0 | Gastonia | Hoplitosaurus Liaoningosaurus Polacanthus |
Hylaeosaurus | Qijiangpus | ||
| hauteries | 132,9-129,4 | Gastonia | Hylaeosaurus | ||||
| Valangin | 139,8-132,9 | Hylaeosaurus | |||||
| Berrias | 145,0-139,8 | Metatrapous | |||||
| Yura | Yläjura | titon | 152,1-145,0 | Dracopelta Gargoyleosaurus Mymoorapelta | |||
| Kimmeridge | 157,3-152,1 | Gargoyleosaurus | |||||
| Oxford | 163,5-157,3 | ||||||
| Keskijura | calloway | 166,1-163,5 | Sarcolestes Tianchiasaurus | ||||
| bahtia | 168,3-166,1 | ||||||
| Bayos | 170,3-168,3 | ||||||
| Aalen | 174,1-170,3 | ||||||
| Alempi jura | Toar | 182,7-174,1 | |||||
| plinsbach | 190,8-182,7 | ||||||
| Sinemur | 199,3-190,8 | ||||||
| Gettang | 201,3-199,3 | ||||||
| Jako on annettu IUGS :n mukaisesti joulukuusta 2016 alkaen | |||||||
Kulttuurissa
Vuonna 2020 Itävalta julkaisi 3 euron kolikon, jossa on Ankylosaurus magniventris. 3 euron kääntöpuolella on värikäs ankylosaurus alkuperäisessä esihistoriallisessa elinympäristössään. Taustalla oli saalistaja, joka uhkasi kasvinsyöjälle olentoa [283] .
Muistiinpanot
Kommentit- ↑ Zuul -suvun näytteen ROM 75860 hännän etuosa on tällä hetkellä pehmytkudoksen peitossa, joten hännän kokonaispituus voi olla hieman yli 300 cm.
- ↑ Ankylosaurs / A. K. Rozhdestvensky // Angola - Barzas. - M . : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1970. - ( Great Soviet Encyclopedia : [30 osassa] / päätoimittaja A. M. Prokhorov ; 1969-1978, osa 2).
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Vickaryous, MK, Maryańska, T., Weishampel, DB 2004. Ankylosauria. s. 363-392. Teoksessa DB Weishampel, P. Dodson ja H. Osmolska (toim.) The Dinosauria, 2. painos. University of California Press, Berkeley.
- ↑ Paavali, 2016
- ↑ 1 2 3 Tumanova, 1987, s. 59
- ↑ 1 2 3 4 5 Tumanova, 1987 , s. 62.
- ↑ Tumanova, 1987 , s. 71.
- ↑ 1 2 3 Zhiming, D . 1993. Ankylosaur (ornithischian dinosaurus) Junggar-altaan keskijurakaudelta Kiinasta. Vertebrata PalAsiatica , 31: 257-266 [1] Arkistoitu 15. helmikuuta 2021 Wayback Machinessa
- ↑ Weishampel et ai., 2004, s. 619
- ↑ 1 2 Fossilworks: Ankylosauria . fossilworks.org . Haettu 14. tammikuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 9. kesäkuuta 2020.
- ↑ 1 2 3 4 Carpenter, K. ja B. Breithaup t. 1986. Nodosauridien ankylosaurusten (Dinosauria, Ornithischia) viimeisin liitukauden esiintyminen Länsi-Pohjois-Amerikassa ja dinosaurusten sukupuutto. Journal of Vertebrate Paleontology 6: 251-257.
- ↑ 1 2 3 Obsborn, H.F. 1923. Kaksi Mongolian alaliitulaista dinosaurusta. American Museum Novitates , 95:1-10
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Coombs, W. P. 1978. Ornithischian-dinosauruksen Ankylosauria-lahkon perheet. Journal of Paleontology 21: 143-170.
- ↑ Ankylosaurs - Encyclopedia of Life . eol.org . Haettu 14. tammikuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 20. marraskuuta 2020.
- ↑ Currie ja Padian, 1997, s. 162
- ↑ 1 2 3 Carpenter, 2004, s. 961
- ↑ 1 2 Ben Creisler Dinosauria Käännös- ja ääntämisopas.
- ↑ 1 2 3 Brown, s. 1908. Ankylosauridae, uusi panssaroitujen dinosaurusten perhe yläliituajalta. American Museum of Natural History Bulletin 24: 187-201.
- ↑ 1 2 3 4 Tumanova, 1987, s. 60
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Victoria M. Arbour, Jordan C. Mallon. Epätavallinen kallon ja postkraniaalinen anatomia arkkityyppisessä ankylosauruksessa Ankylosaurus magniventris (englanniksi) // FACETS 2. - 2017. - S. 764–794 . - doi : 10.1139/facets-2017-0063 .
- ↑ 1 2 Paul, 2016, s. 258.
- ↑ Paavali, 2016, s. 265
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Maryanska, T . 1977. Ankylosauridae (Dinosauria) Mongoliasta. Palaeontologia Polonica , 37: 85-151. [2] Arkistoitu 31. elokuuta 2021 Wayback Machinessa
- ↑ 1 2 3 4 Tumanova, 1987, s. 61
- ↑ 1 2 3 4 Carpenter, 2012, s. 513-514
- ↑ 1 2 3 Xu X., Wang X.-L. ja You H.-L. 2001. Nuori ankylosaurus Kiinasta. Naturwissenschaften , 88(7): 297-300
- ↑ 1 2 3 4 Carpenter, 2012, s. 521
- ↑ 1 2 3 Carpenter, 2012, s. 505.
- ↑ 12 Penkalski , P . 2001. Variaatio yksilöissä, joita kutsutaan nimellä Euoplocephalus tutus. s. 261-298. Julkaisussa: K. Carpenter (toim.). Panssaroidut dinosaurukset. Bloomington: Indiana University Press.
- ↑ Ankylosaurus - Luodinkestävä dinosaurus ¦ Newsgrape.com . web.archive.org (10. toukokuuta 2012). Käyttöönottopäivä: 7.1.2021.
- ↑ Maleev, E. A. 1956. Mongolian yläliitukauden panssaroidut dinosaurukset (Ankylosaurids-perhe). Neuvostoliiton tiedeakatemian paleontologisen instituutin julkaisut , 62: 51-91.
- ↑ Weishampel et ai., 2004, s. 517-606.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Tumanova, 1987, s. 49-50
- ↑ 1 2 3 Carpenter, 2012, s. 515-516
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Carpenter, K . 2001. Ankylosaurian filogeneettinen analyysi. Pp. 455-482. Julkaisussa Carpenter, Kenneth (toim.). Panssaroidut dinosaurukset. Indiana University Press.
- ↑ Gaston, RW, Schellenbach, J. ja Kirkland, J. I. 2001 Polakantiiniankylosaur Gastonia burgein asennettu luuranko. s. 386-398. Teoksessa K. Carpenter (toim.). Panssaroidut dinosaurukset. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ 1 2 3 Brown, CM, et ai. 2017. Poikkeuksellisen säilynyt panssaroitu dinosaurus paljastaa luunahkaisten ja niiden kiivaisen orvaskeden morfologian ja allometrian. PeerJ , 5(3)
- ↑ Carpenter, 2012, s. 515
- ↑ Scheyer, T.M. ja Sander , P.M. 2004. Ankylosaur osteodermien histologia: vaikutukset systematiikkaan ja toimintaan. Journal of Vertebrate Paleontology 24: 874-894.
- ↑ 1 2 3 4 Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T.M., Watabe, M. ja Suzuki. D. _ 2010. Ankylosaur-dermaalisen panssarin toiminta ja kehitys. Acta Palaeontologica Polonica , 55(2): 213-228.
- ↑ Parks, WA . 1924. Dyoplosaurus acutosquameus: uusi panssaroitujen dinosaurusten suku ja laji, jossa on muistiinpanoja Prosaurolophus maximuksen luurangossa. Univ. of Toronto Studies (geologinen sarja), 18:1-35
- ↑ 1 2 3 4 5 Coombs, WP 1995. Keski-Campanian ja Maastrichtin varhaisen iän Ankylosaurian häntäkerhot Länsi-Pohjois-Amerikasta, kuvaus pienestä Albertasta kotoisin olevasta klubista ja keskustelu hännän suuntautumisesta ja hännän kerhon toiminnasta. Canadian Journal of Earth Sciences 32: 902-912.
- ↑ 1 2 Carpenter, 2012, s. 516
- ↑ 1 2 Arbor, VM, Zanno, LE 2018. Tail aseistamisen kehitys amnioteissa. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 285
- ↑ 1 2 Arbour, V. M. ja Currie, P. J. 2013. Euoplocephalus tutus ja ankylosauridinosauruksien monimuotoisuus myöhäisliitukaudella Albertassa, Kanadassa ja Montanassa, Yhdysvalloissa. PLoS ONE , 8: e62421
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Han, F., Zheng, W., Hu, D., Xu, X., Barrett, P. M . 2014. Uusi basaaliankylosauridi (Dinosauria: Ornithischia) Liaoningin maakunnan alaliitu Jiufotangin muodostamasta Kiinasta. PLOS ONE 9 (8)
- ↑ 1 2 3 Zheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K. & Xu, X. 2018. Kaikkein basaalisin ankylosauriinidinosaurukset Kiinan albialais-kenomaanilaiselta, jolla on vaikutuksia hännänkerhon kehitykseen. Scientific Reports 8 (1): 3711
- ↑ 1 2 3 4 5 Blows, WT 2013. Ilmoitus nodosauruksen (Dinosauria, Ankylosauria) jäännöksistä Cambridgen puolivälistä liitua Englannista ja kommentteja kohdunkaulan puolirengaspanssariin. Proceedings of the Geologists Association 125(1): 56-62.
- ↑ Ostrom , J.H. 1970. Bighorn Basinin ja Wyomingin ja Montanan Cloverly-muodostelman (alaliitukauden) stratigrafia ja paleontologia. Sonni. Peabody Mus. Natur. Hist. Jale Univ ., 35:1-152.
- ↑ 1 2 3 Tumanova, 1987, s. 25
- ↑ Weishampel et ai., 2004, s. 388-390
- ↑ Weishampel et ai., 2004, s. 390
- ↑ Eaton, T. 1960. Uusi panssaroitu dinosaurus Kansasin luomiskaudesta. Univ. Kans. Paleontol. Contrib ., 8:1-24.
- ↑ 1 2 Maryańska, T . 1971. Uusia tietoja Pinacosaurus grangerin (Ankylosauria) kallosta. Palaeontologia Polonica 25:45-53.
- ↑ 1 2 3 4 Sereno, PC 1986. Lintulonkkadinosaurusten fysiologia (Ornithischia). National Geographic Research , 2:234-256
- ↑ 1 2 3 4 5 Carpenter , K. 1997. Ankylosaurs. s. 308-316. Teoksessa J. Farlow ja M. Brett-Surman (toim.). Täydellinen dinosaurus. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ 1 2 3 Vickaryous, MK, Russell, AP ja Currie, P. J. 2001. Ankylosaursien (Ornithischia: Thyreophora) kallon koristelu: kehityshypoteesien uudelleenarviointi. s. 318-340. Julkaisussa: K. Carpenter (toim.). Panssaroidut dinosaurukset. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ 1 2 Carpenter, K., Kirkland, JI, Burge, D. ja Bird, J . 2001. Uuden primitiivisen ankylosauridin kallo Itä-Utahin alaliitukaudesta. s. 211-328. Teoksessa K. Carpenter (toim.). Panssaroidut dinosaurukset. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ 1 2 Carpenter, 2012, s. 507
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Arbour, VM, Currie, PJ 2016. Ankylosauridinosauruksien systematiikka, fysiologia ja paleobiogeografia. Journal of Systematic Palaeontology 14(5): 385-444.
- ↑ 1 2 Coombs, W.P. 1972. Euoplocephaluksen (Reptilia: Ornithischia) luinen silmäluomen. Journal of Paleontology 46: 637-650.
- ↑ 1 2 3 4 Carpenter, K. 1990. Ankylosaur systematics: esimerkki käyttäen Panoplosaurus ja Edmontonia (Ankylosauria, Nodosauridae). s. 282-298. Teoksessa K. Carpenter ja P. Currie (toim.). Dinosaur Systematiikka: Perspektiivit ja lähestymistavat. Cambridge University Press, New York.
- ↑ 1 2 Tumanova, 1987
- ↑ Tumanova, 1987, s. 26
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Weishampel et al., 2004, s. 392
- ↑ 1 2 3 4 5 Carpenter, 2012, s. 508
- ↑ Tumanova, 1987, s. 31
- ↑ 1 2 3 4 Tumanova, 1987, s. 12
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Carpenter, 2012, s. 509
- ↑ 1 2 Tumanova, 1987, s. 53
- ↑ Carpenter, 2012, s. 510
- ↑ Paavali, 2016, s. 26
- ↑ Tumanova, 1987, s. 43
- ↑ Carpenter, 2012, s. 511-512
- ↑ 1 2 3 4 5 Ankylosauria . tolweb.org . Haettu 5. tammikuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 27. helmikuuta 2021.
- ↑ 1 2 3 Carpenter, K . 1982. Euoplocephalus tutus (Ornithischia: Ankylosauridae) luuston ja ihon panssarirekonstruktio Albertan myöhäisliitukauden Oldman-muodostelmasta. Canadian Journal of Earth Sciences , 19: 689-697.
- ↑ 1 2 3 Coombs , W.P. 1978. Ankylosaurian (Reptilia: Ornithischia) eturaajan lihakset. Journal of Paleontology 52: 642-658.
- ↑ Norman, D.B., Witmer, L.M. ja Weishampel , D.B. 2004 Basal Thyreophora. Pp. 335-342. Julkaisussa D.B. Weishampel, P. Dodson ja H. Osmolska (toim.), The Dinosauria. Berkeley: University of California Press.
- ↑ 1 2 Tumanova, 1987, s. 52
- ↑ PBD . paleobiodb.org . Haettu 7. tammikuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 9. tammikuuta 2021.
- ↑ Clark, NDL . 2001. Tyreoforaani dinosaurus varhaisesta bajocia-ajasta (keskijurakaudesta) Skyen saarelta Skotlannista. Scottish Journal of Geology , 37:19-26.
- ↑ 1 2 Tumanova, 1987, s. 55
- ↑ Sereno , P.C. 1999. Dinosaurusten evoluutio. Science , 284: 2137-2146
- ↑ 1 2 Avanzini, M., Leonardi, G., Tomasoni R. ja Campolongo M. 2001. Arvoituksellisia dinosaurusten jälkiä Sarca Valleyn alajuralta (Pliensbachian) Koillis-Italiassa. Ichnos 8: 235-242
- ↑ Carpenter, K., DiCroce, T., Gilpin, D., Kinneer, B., Sanders, F., TidWell, V. & Shaw, A . 2002. Pohjois-Amerikan varhaisten ja "keskiaikaisten" liitukauden dinosaurusten alkuperä: vaikutukset levytektoniikkaan. Proceedings of the International Symposium on New Concepts in Global Tectonics : 289-308.
- ↑ 1 2 3 4 Rosa, RA, Velasco, P., Lozano-Carmona, D.-E., Arellano, J. 2018. Keskijurakauden ankylosauruksen jälkiä Meksikosta. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana 70 (2): 379-395. [3]
- ↑ Carpenter, 2012, s. 518
- ↑ 1 2 3 Galton, PM 1980. Panssaroidut dinosaurukset (Ornithischia: Ankylosauria) Englannin keski- ja yläjurakaudelta. Geobios , 13: 825-837.
- ↑ Carpenter, K., Miles, C. ja Cloward, K. 1998. Jurassic ankylosauruksen kallo (Dinosauria). Nature 393: 782-783
- ↑ 1 2 Pereda-Suberbiola, X., Diaz-Martinez, I., Salgado, L. ja de Valais, S . 2015. Sintesis del registro fosil de dinosaurios tireoforos en Gondwana. Ameghiniana , 15(1): 90-107.
- ↑ Weishampel et ai., 2004, s. 626
- ↑ Paavali, 2016, s. 19-21
- ↑ 12 Wyenberg -Henzler, T . 2022. Suurten kasvinsyöjien dinosaurusten ekomorfoavaruuden miehitys myöhäisjurakaudesta myöhäiseen liitukauteen Pohjois-Amerikassa. PeerJ10 :e13174
- ↑ 1 2 Paul, 2016, s. 22
- ↑ 1 2 Carpenter, K. ja Kirkland, J. I . 1998. Katsaus alemman ja keskiliitukauden ankylosauruksista Pohjois-Amerikasta. s. 249-270. Teoksessa S. G. Lucas, J. I. Kirkland ja J. W. Estep (toim.). Maan alemman ja keskiliitukauden ekosysteemit. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin No. neljätoista.
- ↑ Pereda-Suberbiola, X. 1992. Euroopan myöhäisliitukauden nodosauridien (Ornithischia: Ankylosauria) tarkistettu laskenta: viimeinen esiintyminen ja mahdolliset sukupuuttoon liittyvät skenaariot. Terra Nova 4: 641-648
- ↑ 1 2 Tumanova, 1987, s. 54
- ↑ Carpenter, 2012, s. 519
- ↑ Britt, BB, Eberth, DA, Scheetz, RD, Greenhalgh, BW, ja Stadtman, KL 2009. Jätevirtauksen tafonomia isännöi dinosaurusten luukertymiä Dalton Wellsissä, Utahissa (Lower Cretaceous, Cedar Mountain Formation, USA), Palaeogeogr. Palaeocl., 280: 1-22.
- ↑ 1 2 3 Nesov, 1995, s. 21
- ↑ 1 2 3 Vapaampi, C . 2017. Dinosaur Warfare: Ankylosaur and Theropod Coevolution. biologia . [4] Arkistoitu 29. maaliskuuta 2020 Wayback Machinessa
- ↑ Fossiilit: Liaoningosaurus . fossilworks.org . Haettu 14. tammikuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 4. heinäkuuta 2020.
- ↑ 1 2 3 Fiorillo, A.R. 2006. Katsaus Alaskan dinosauruksista ja kommentteja, jotka koskevat korealaisia dinosauruksia vertailukelpoisina korkeiden leveysasteiden fossiilieläiminä. Journal of Paleontological Society of Korea 22 (1): 15-27.
- ↑ Arbour, V.M. & Currie , P.J. 2015. Ankylosauridin dinosauruksen häntäklubit kehittyivät avainominaisuuksien vaiheittaisen hankinnan myötä. Journal of Anatomy 227(4): 514-523
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Thompson, RS, Parrish, JC, Maidment, S., Barrett, P. M. _ 2011. Ankylosaurian dinosaurusten (Ornithischia: Thyreophora) fysiologia. Journal of Systematic Paleontology 10(2): 301-312
- ↑ McDonald, A. T. ja Wolfe, D. G. 2018. Uusi nodosauriidinen ankylosaurus (Dinosauria: Thyreophora) New Mexicon ylemmästä liitukauden Menefee-muodostelmasta. PeerJ , 6(2)
- ↑ 1 2 3 Arbor VM, Zanno LE, Gates T. 2016. Ankylosaurian dinosaurusten paleoympäristöyhdistyksiin vaikuttivat tuhoutuminen, merenpinnan vaihtelu ja geohajautuminen. Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 449: 289-299
- ↑ 1 2 Gasparini, Z., Pereda-Suberbiola, X. ja Molnar, R . 1996. Uusia tietoja Ankylosaurian dinosauruksista Etelämantereen niemimaan myöhäisliituajalta. Queensland Museumin muistelmat 39: 583-594.
- ↑ Coria, R.A. ja Salgado, L. 2001. Etelä-Amerikan ankylosaurukset. s. 159-168. Teoksessa K. Carpenter (toim.). Panssaroidut dinosaurukset. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ 1 2 Paul, 2016, s. 23
- ↑ Smith et ai., 1994
- ↑ 1 2 Nesov, 1995, s. 75
- ↑ Hildebrand, A.R. et ai . 1991. Chicxulub-kraatteri: mahdollinen liitukauden/tertiaarisen rajan törmäyskraatteri Yucatanin niemimaalla, Meksikossa. Geology 19: 867-871.
- ↑ Ankylosauridae . tolweb.org . Haettu 13. tammikuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 10. huhtikuuta 2021.
- ↑ Mantell , G. 1833. Kaakkois-Englannin geologia. Lontoo: Longman, Rees, Orme, Brown, Green ja Longman, s. 289-313
- ↑ Owen, R. 1842. Raportti brittiläisistä fossiilisista matelijoista. Osa II. Reports of the British Association for the Advancement of Science , 11: 60-204.
- ↑ Anonymous (1865) Uusi Wealden-lohikäärme. Järjestys, Sauria; Perhe, dinosaurilainen; suku, Polacanthus ; Laji, Foxy . The Illustrated London News 47:270
- ↑ Fox , W. 1866. Uudesta Wealden-saurusesta nimeltä Polacanthus. British Association for the Advancement of Science, Birminghamin raportti 1865: 56
- ↑ Huxley , T.H. 1867. Acanthopholis horridus, uusi matelija liitumergelistä. Geological Magazine 4: 65-67.
- ↑ Owen, R. 1861. Monografia Ala-Liasin fossiilisista dinosauruksista (Scelidosaurus harrisonii, Owen), osa I. Monografiat brittiläisestä fossiilisesta matelijasta Oolitic Formations -muodostelmista 1: 1-14.
- ↑ Madzia, D., Boyd, C. A. ja Mazuch, M . 2018. Basaali-ornithopod-dinosauruksen Cenomanian Tšekin tasavallasta. Journal of Systematic Palaeontology 16(11): 967-979.
- ↑ Holmes, Thom. 1998. Fossil Feud: The Rivalry of the First American Dinosaur Hunters. Parsippany, NJ: Julian Messner.
- ↑ Bunzel , E. 1871. Die Reptilfauna der Gosaformation in der Neuen Welt bei Wiener-Neustadt. Abhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Geologischen Reichsanstalt. 5:1-18.
- ↑ Seeley , H.G. 1879. On the Dinosauria of the Cambridge Greensand. Quarterly Journal of the Geological Society of London 35: 591-635.
- ↑ Seeley , H.G. 1875. Uuden dinosauruksen (Priodontognathus philipsii) yläluussa, joka sijaitsee Cambridgen yliopiston Woodwardian-museossa. Quarterly Journal of the Geological Society of London 31: 439-443.
- ↑ Seeley , H.G. 1875. Cryptosaurus eumeruksen reisiluun Seeley, dinosaurus Oxford Clay of Great Gransdenista. Quarterly Journal of the Geological Society of London 319: 149-151.
- ↑ Lydekker , R. 1893. Uuden lihansyöjädinosauruksen leuassa Peterboroughin Oxford Claysta. Quarterly Journal of the Geological Society of London 49: 284-287.
- ↑ Marsh , O.C. 1890. Ceratopsidae-heimon lisähahmoja, uusista liitukauden dinosauruksista. American Journal of Science 39: 418-426
- ↑ 12 Lambe , L.M. 1902. Uusia suvuja ja lajeja Belly River -sarjasta. Kanadan panos. Paleontol., 3(2): 25-81.
- ↑ Marsh , O.C. 1895. Dinosaurusmatelijoiden affiniteeteista ja luokittelusta. American Journal of Science , 50 (300): 483-498
- ↑ 12 Marsh , O.C. 1896. Pohjois-Amerikan dinosaurukset. Julkaisussa: United States Geological Survey 16th year report 1894-95, 55: 133-244
- ↑ Nopcsa, F. 1923. Huomautuksia brittiläisistä dinosauruksista. Osa VI. Acanthopholis. geol. Mag ., 60: 193-199.
- ↑ Romer , A.S. 1927. Ornithischian dinosaurusten lantion lihakset. Actazool. 8 (2/3): 225-275.
- ↑ Nopcsa, F. 1929. Dinosaurierreste aus Siebenbttrgen. geol. ripustettu. Ser. paleontol ., 1 (4): 1-76.
- ↑ Gilmore, CW 1930. Dinosaurusmatelijoista Montanan Two Medicine -muodostelmasta. Proceedings of the United States National Museum 77(16): 1-39.
- ↑ Romer , A.S. 1956. Matelijoiden osteologia. Chicago: Univ. Chicago Press, s. 1-772.
- ↑ Maleev E.A. 1964. Alalahko Ankylosauria. Ankylosaurukset. Paleontologian perusteet. M.: Nauka, T. 12. S. 574-577.
- ↑ Maryanska, T. ja Osmolska, H . 1985. On ornithischian phylogy. Acta Palaeontologica Polonica , 30(3-4): 137-149.
- ↑ Coombs , W.P. 1971, Ankylosauridae. Ph.D. opinnäytetyö, Columbia University, New York, NY, s. 487.
- ↑ 1 2 Coombs, W. P., Maryanska, T . 1990. Ankylosauria. s. 456-483. julkaisussa D.B. Weishampel. P. Dodson & H. Osmolska (toim.). Dinosauria. 1. painos. University of California Press, Berkeley.
- ↑ Vickaryous, MK, Russell, AP, Currie, PJ, Zhao , X.-J. 2001. Uusi ankylosauridi (Dinosauria: Ankylosauria) Kiinan alaliituajalta, kommentteja ankylosaurialaisten suhteista. Canadian Journal of Earth Sciences , 38: 1767-1780.
- ↑ 1 2 3 4 Hill, R.V., Witmer, L.M. , Norell, M.A. 2003. Pinacosaurus grangerin (Dinosauria: Ornithischia) uusi näyte Mongolian myöhäisliitukaudelta: ankylosaurusten ontogenetiikka ja fysiologia. American Museum Novitates , 3395: 1-29.
- ↑ Berkey, C., Morris, F.K. 1927. Mongolian geologia. Keski-Aasian luonnonhistoria 2: 1-475.
- ↑ 12 Gilmore , C.W. 1933. Kaksi uutta dinosaurialaista matelijaa Mongoliasta ja muistiinpanoja joistakin fragmentaarisista yksilöistä. American Museum Novitates 679: 1-20.
- ↑ 1 2 3 4 5 Tumanova, 1987, s. 63
- ↑ Soto-Acuña S., Vargas A., Kaluza J. et ai. 2021. Outoja häntäaseita siirtymäkauden ankylosauruksessa subantarktisesta Chilestä. Nature 600: 259-263.
- ↑ Maidment, SCR, Strachan, SJ, Ouarhache, D., Scheyer, TM, Brown, EE, Fernandez, V.; Johanson, Z., Raven, T. J., Barrett, P. M. 2021. Outo ihopanssari ehdottaa ensimmäistä afrikkalaista ankylosaurusta. Nature Ecology & Evolution : 1-6.
- ↑ 1 2 3 Molnar, RE ja Wiffen, J . 1994. Myöhäisliitukauden polaaridinosaurukset Uudesta-Seelannista. Cretaceous Research 15: 689-706.
- ↑ Russell, D.A., Russell, D.E., Taquet, P. & Thomas, H. 1976. Nouvelles récoltes de Vertébrés dans les terrains continentaux du Crétacé supérieur de la région de Majunga (Madagaskar). Compte Rendu Sommaire de la Société Géologique de France , 5: 205-208
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Osi, A . 2015. Euroopan ankylosaurennätys: katsaus. Hantkeniana , 10:89-106.
- ↑ Galton , P.M. 1983. Panssaroidut dinosaurukset (Ornithischia: Ankylosauria) Euroopan keski- ja yläjurakaudelta. Palaeontographica, Abteilung A 182: 1-25.
- ↑ Pereda-Suberbiola, X. ja Barret, P. M. 1999. Järjestelmällinen katsaus Ankylosaurian dinosaurusten jäänteisiin Englannin albialais-cenomaanista. Special Papers in Palaeontology , 60: 177-208
- ↑ 1 2 3 4 Fastovsky et ai., 2005, s. 134
- ↑ Averianov, AO 2002. Ankylosauridin (Ornithischia: Ankylosauria) aivokotelo Uzbekistanin ylemmän liitukauden Bissekty-muodostelmasta. Sonni. l'Institut R. des Sci. Nat. Belquique, Sc. la Terre. 72 :97-110.
- ↑ 1 2 Galton, PM 2019. Varhaisin tietue ankylosaurialaisesta dinosauruksesta (Ornithischia Thyreophora): ihopanssari ala-Kota-muodostelmasta (alajuralainen) Intiasta. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen 291(2): 205-219.
- ↑ Hayakawa, H. & Carpenter, K. 1996. Nodosauridankylosaursien ensimmäinen esiintyminen Aasiassa. Japanin paleontologinen seura 71:98
- ↑ Augustin, FJ, Matzke, A., Pfretzschner , H.-U. 2020. Ensimmäiset todisteet ankylosauruksesta (Dinosauria, Ornithischia) Jurassic Qigu -muodostelmasta (Junggar Basin, Luoteis-Kiina) ja varhaiset Ankylosaurian fossiilit. Geobios 61: 1-10
- ↑ Shuvalov V.F. 1974. Khoburin ja Khurei-Dukhin paikkakuntien geologisesta rakenteesta ja iästä // Mongolian mesozoicin eläimistö ja biostratigrafia. M.: Nauka, s. 296-304.
- ↑ 1 2 Tumanova, 1987, s. 67
- ↑ Maleev E. A. 1954. Mongolian ylemmän liitukauden kuoridinosaurukset // Tr. PIN-koodi. T. 48. S. 142-170.
- ↑ Tumanova, 1987, s. kymmenen
- ↑ Tumanova, 1987, s. 68
- ↑ Tumanova, 1987, s. 69-70
- ↑ Coombs , W.P. 1979. Osteologia ja myologia takaraajan Ankylosauriassa (Reptilia, Ornithischia). Journal of Paleontology 53: 666-684.
- ↑ Kirkland, J. ja Carpenter, K . 1994. Pohjois-Amerikan ensimmäinen esiliitu ankylosaur (Dinosauria) Länsi-Coloradon yläjurakauden Morrison-muodostelmasta. Brigham Young University Geology Studies , 40:25-42.
- ↑ Penkalski , P. 2018. Panssaroidun dinosauruksen Euoplocephaluksen ja sen liittolaisten tarkistettu systematiikka. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen 287(3): 261-306.
- ↑ 1 2 Victoria M. Arbor, David C. Evans. Uusi ankylosauriinidinosaurus Montanan Judith River Formationista, USA:sta, joka perustuu poikkeukselliseen luurankoon pehmytkudossäilönnällä // Royal Society Open Science. - T. 4 , no. 5 . - S. 161086 . - doi : 10.1098/rsos.161086 . Arkistoitu 11. marraskuuta 2020.
- ↑ 1 2 Wiersma, JP & Irmis, R. B . 2018. Uusi etelälaramidilainen ankylosauridi, Akainacephalus johnsoni gen. et sp. marraskuuta Ylä-Campanian Kaiparowits-muodostelmasta Etelä-Utahissa, USA:ssa. Peer J6 : e5016.
- ↑ 1 2 3 4 Gangloff, R. A . 1995 Edmontonia sp. ensimmäinen tietue ankylosauruksesta Alaskasta. Journal of Vertebrate Paleontology 15(1): 195-200.
- ↑ 1 2 Tumanova, T. A., Alifanov V. R., Bolotsky Yu . 2003. Ankylosaurusten jäänteet löydettiin ensimmäistä kertaa Venäjältä. Nature (3): 69-70
- ↑ Victoria M. Arbor, Michael E. Burns, Robert M. Sullivan, Spencer G. Lucas, Amanda K. Cantrell. Uusi Ankylosaurididinosauruksen ylemmästä liitukaudesta (Kirtlandian) New Mexicosta, jolla on vaikutuksia ankylosauridien monimuotoisuuteen Länsi-Pohjois-Amerikan yläliitukaudella // PLOS ONE. - 24-09-2014. — Voi. 9 , iss. 9 . — P. e108804 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0108804 . Arkistoitu alkuperäisestä 5. maaliskuuta 2021.
- ↑ 1 2 Francischini, H., Sales, M., Schultz, C. L. _ 2017. Ankylosaur-jälkien läsnäolo Guarán muodostumisessa (Brasilia) ja huomautuksia myöhäisen jurakauden dinosaurusten alueellisesta ja ajallisesta jakautumisesta. Ichnos 25(3).
- ↑ Murray, A., Riguetti, F., Rozadilla, S. 2019. Uuden ankylosauruksen (Thyreophora, ornithischia) jäännökset Patagonian ylemmästä liitukaudesta. Journal of South American Earth Sciences 96.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 McCrea, RT, Lockley, MG & Meyer, C. A. 2001. Oletettujen ankylosauruksen jälkiesiintymien maailmanlaajuinen jakautuminen. Teoksessa K. Carpenter (Toim.). Panssaroidut dinosaurukset. s. 413-454. Bloomington: Indiana University Press.
- ↑ 1 2 Tieto on valtaa, 2004 nro 10 (928)
- ↑ 12 Leonardi , G . 1984. Le improte fossili di Dinosauri. Sulle Orme dei Dinosauri, 164-186.
- ↑ Meyer, Ch. A. et ai . 2020. Myöhäisliitukauden dinosaurukset Boliviassa – Katsaus ja näkökulma. Journal of South American Earth Sciences , 106
- ↑ Salgado, L., Coria, R. A. 1996. Ensimmäiset todisteet ankylosauruksesta (Dinosauria, Ornithischia) Etelä-Amerikassa. Ameghiniana 33(4): 367-371.
- ↑ Gasparini et ai. 2015. La Colonia-muodostelman myöhäisliitukauden matelijaeliöstö, Keski-Patagonia, Argentiina: esiintymät, säilyminen ja paleoympäristöt. Cretaceous Research 54: 154-168.
- ↑ Leonardi, G. ja Carvalho, I. d. S. _ 2002. Icnofósseis da Bacia do Rio do Peixe, PB: o mais marcante registro de pegadas de dinossauros do Brasil. C. Schobbenhaus, D. d. A. Campos, E.T. Queiroz, M. Winge ja M. Berbert-Born (toim.), Sítios Geologicos e Paleontológicos do Brasil. SIGEP, Brasilia 101-111.
- ↑ Leahey, L.G., Salisbury , S.W. 2013. Ensimmäiset todisteet ankylosaurialaisista dinosauruksista (Ornithischia: Thyreophora) keskiliitukaudesta (myöhäisalbialais-kenomanilainen) Winton-muodostelmasta Queenslandissa, Australiassa. An Australasian Journal of Palaeontology 37: 249-257
- ↑ Long, JA et ai . 2002. Australian ja Uuden-Seelannin dinosaurukset ja muut mesotsooisen aikakauden eläimet. New South Wales University Press, Sydney; 188 s.
- ↑ Wiffen, J. 1996. Dinosaurian paleobiologia: Uuden-Seelannin näkökulma. Queensland Museumin muistelmat 39: 725-731.
- ↑ 1 2 Lamanna, M., Case, J., Roberts, E., Arbour, V. M. 2019. Myöhäisliitukauden ei-lintuiset dinosaurukset James Rossin altaalta Etelämantereelta: uuden materiaalin kuvaus, päivitetty synteesi, biostratigrafia ja paleobiogeografia. Advances in Polar Science 30(3): 228-250.
- ↑ Gasparini, Z., Olivero, E., Scasso, R. & Rinaldi, C. 1987. Un ankilosaurio (Reptilia, Ornithischia) Campaniano en el continente antártico. Anais do X Congresso Brasileiro de Paleontologia, Río de Janeiro : 131-141.
- ↑ Arkangelski, M. S., Ivanov, A. V., Nelikhov, A. E. 2012. Kun Volga oli meri. - Saratov: Sarat. osavaltio tekniikka. un-t. — 56 s. http://herba.msu.ru/shipunov/school/books/arkhangelsky2012_kogda_volga_byla_morem.pdf Arkistoitu 27. elokuuta 2018 Wayback Machinessa
- ↑ Rozhdestvensky A. K. 1957. Yläliitukauden dinosaurusten esiintymisestä joelle. Amur. Vertebrata Palasiatica 1 (4): 285-291
- ↑ 1 2 3 Godefroit, P., Golovneva, L., Shchepetov, S., Garcia, G. ja Alekseev, P . 2009. Viimeiset napadinosaurukset: suuri valikoima uusimpia liitukauden arktisia dinosauruksia Venäjällä. Naturwissenschaften 96: 495-501.
- ↑ Matthews , W. 1922. Eläinmaailman super-dreadnaught: panssaroitu dinosaurus Palaeoscincus . Natural History , 22:333-342.
- ↑ 1 2 Haas, G. 1969. Ankylosauruksen leukalihaksistosta. American Museum Novitates , 2399: 1-11.
- ↑ 1 2 3 4 Mallon, JC, Evans, DC, Ryan, MJ, Anderson, J. S. 2013. Kasvinsyöjien dinosaurusten ruokintakorkeuskerrostuminen Dinosaur Park Formationista (ylä-Campanian) Albertassa, Kanadassa. BMC Ecology 13:14
- ↑ 1 2 Carpenter, 2004, s. 985
- ↑ Fastvosky et ai., 2005, s. 135
- ↑ 1 2 Fastovsky et ai., 2005, s. 137
- ↑ 1 2 Paul, 2016, s. 21
- ↑ Mallon, JC ja Anderson , J.S. 2014. Hampaiden morfologian ja kulumisen toiminnalliset ja paleoekologiset vaikutukset megakasvinsyöjädinosauruksille Dinosaur Park Formationista (Ylä-Campanian) Albertassa, Kanadassa. PLoS ONE , 9: e98605.
- ↑ Hill, RV, D'Emic, MD, Bever, GS, Norell, MA 2015. Monimutkainen hyobranchiaalinen laite liitukauden dinosauruksessa ja lintuparaglossalian muinaisuus. Zoological Journal of the Linnean Society 175(4): 892-909
- ↑ 1 2 Ji, Q., Wu, X., Cheng, Y., Ten, F., Wang, X. ja Ji, Y . 2016. Kaloja metsästävät ankylosauruksia (Dinosauria, Ornithischia) Kiinan liitukaudelta. Journal of Geology 40: 183-190.
- ↑ 1 2 3 4 Nopcsa, F . 1928. Paleontologisia muistiinpanoja matelijoista. Geologica Hungerica, Seria Palaeontologica , 1:1-84.
- ↑ 1 2 3 Brown, CM, et ai. 2020. Varhaisliitukauden panssaroidun dinosauruksen (Ornithischia; Nodosauridae) ruokavaliopaleoekologia mahalaukun sisällön kukka-analyysin perusteella. Royal Society Open Science 7(6): 200305.
- ↑ 12 Molnar , R.E. ja Clifford , H.T. 2000. Pienen ankylosauruksen suolen sisältö. Journal of Vertebrate Paleontology 20(1): 194-196.
- ↑ 12 Molnar, R.E. ja Clifford , T.H. 2001. Ankylosaurian kololiitti Queenslandista, Australiasta. s. 399-412. Teoksessa Kenneth Carpenter (toim.). Panssaroidut dinosaurukset. Indiana University Press.
- ↑ 1 2 3 Fastovsky et ai., 2005, s. 135-136
- ↑ Mallon J.C. 2019. Kilpailu rakensi myöhäisliitukauden megaherbivorous-dinosaurukset. Tieteelliset raportit 9:1-18.
- ↑ Rybczynski, N. ja Vickaryous, M. K. 2001. Todisteita monimutkaisesta leukaliikkeestä myöhään liitukauden ankylosauridissa, Euoplocephalus tutus (Dinosauria: Thyreophora). Teoksessa K. Carpenter (toim.). Panssaroidut dinosaurukset. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ Ősi, A., Prondvai, E., Mallon, J. & Bodor, E. R. 2016. Monimuotoisuus ja konvergenssit ankylosaurusten (Dinosauria: Ornithischia) ruokinnan mukautumisen kehityksessä. Historical Biology 29(4): 539-570.
- ↑ 1 2 3 4 Carpenter, K. 1984. Sauropeltan (Ankylosauria: Nodosauridae) luuston jälleenrakennus ja elämän palauttaminen Pohjois-Amerikan liitukaudelta. Canadian Journal of Earth Sciences , 21, 1491-1498.
- ↑ 12 Coombs , W.P. 1978. Teoreettisia näkökohtia kursorisovituksista dinosauruksissa. Quarterly Review of Biology , 53: 393-418.
- ↑ Thulborn, R.A. 1982. Dinosaurusten nopeudet ja askellajit. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 38: 227-256.
- ↑ McCrea , R.T. 2000. Selkärankaisten paleoichnology of the Lower Cretaceous (Lower Albian) Gates Formation of Alberta. Saskatoon, Saskatchewanin yliopisto, 133 s.
- ↑ Fastovsky ja Weishampel, 2009, s. 265-266
- ↑ 1 2 Paul, 2016, s. 49
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Bell, PR ja Snively, E. 2008. Polar dinosaurs on parade: katsaus dinosaurusten vaellukseen. Alcheringa An Australasian Journal of Palaeontology 32(3): 271-284.
- ↑ 1 2 Paulina-Carabajal, A. et ai. 2017. Mongolian yläliitukauden ankylosauridinosaurusten Tarchia teresae ja Talarurus plicatospineus neuroanatomia sekä kommentteja ankylosaurusten endokraniaalisesta vaihtelusta. Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 494: 135-146.
- ↑ Hopson , J.A. 1980. Suhteellinen aivojen koko dinosauruksissa - vaikutukset dinosaurusten endotermiaan. s. 287-370. Julkaisussa Thomas, RDK ja Olson, EC (toim.). Katsaus lämminverisille dinosauruksille. Westview Press, Boulder, CO.
- ↑ Buchholtz, E. 2012. Dinosaur Paleoneurology. s. 191-208. Julkaisussa Brett-Surman, M.K., Farlow , JO ja Holtz T.R. (toim.). Täydellinen dinosaurus. Painos: 2. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ 1 2 Ivan Kuzmin, Ivan Petrov, Alexander Averianov, Elizaveta Boitsova, Pavel Skutschas, Hans-Dieter Sues. Bissektipelta archibaldin idea - uusia näkemyksiä ankylosauriaisten dinosaurusten endokraniaalisesta osteologiasta, verisuonistosta ja paleoneurobiologiasta . Biological Communications (5. kesäkuuta 2020). Haettu 7. tammikuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 31. tammikuuta 2019.
- ↑ Arbor, VM, Burns, ME, Bell, PR ja Currie, P. J. 2014. Ankylosaurian dinosaurusten epidermaaliset ja dermaaliset integraalirakenteet. Journal of Morphology , 275(1): 39-50.
- ↑ Gilmore , C.W. 1914. Panssaroidun dinosaurian osteoologia Yhdysvaltain kansallismuseossa: erityisesti Stegosaurus-sukuun. United States National Museum Bulletin 89: 1-143
- ↑ 12 Brown , CM et al . 2017. Poikkeuksellisen säilynyt kolmiulotteinen panssaroitu dinosaurus paljastaa oivalluksia värityksestä ja liitukauden petoeläin-saaliin dynamiikasta. Current Biology 27: 2514-2521
- ↑ Currie ja Padian, 1997, s. 206
- ↑ Sellés, A.G., Galobart, A . 2015. Arvioidaan uudelleen endeeminen yläliitukauden dinosauruksen muna Cairanoolithus. Historical Biology , 28(5): 583-596
- ↑ Tanke, D., Brett-Surman, M . 2001. Todisteita kuoriutuneesta ja pesäkokoisesta hadrosauruksesta (Reptilia: Ornithischia) Dinosaur Provincial Parkista (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta. Julkaisussa: Tanke, D.H. & Carpenter, K. (toim.). Mesozoinen selkärankaisten elämä. Indiana University Press, s. 206-218
- ↑ Stanford, R., Weishampel, D., DeLeon V. 2011. Ensimmäinen Hatchling Dinosaur Raportoitu Itä-Yhdysvalloista: Propanoplosaurus marylandicus (Dinosauria: Ankylosauria) Marylandin varhaisliitukaudesta, USA Journal of Paleontology 85 (5): 916-924
- ↑ Stein, M., Hayashi, S., Sander, PM 2013. Long Bone Histology and Growth Patterns in Ankylosaurs: Implics for Life History and Evolution. PLOS ONE 8 (7)
- ↑ Tämä on paras koskaan löydetty dinosaurusfossiili . Aikakauslehti (12. toukokuuta 2017). Haettu 9. tammikuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 3. tammikuuta 2021.
- ↑ 1 2 3 Weishampel et ai., 2004, s. 391
- ↑ Hutchinson, JR, Garcia, M. 2002. Tyrannosaurus ei ollut nopea juoksija. Nature 415 (6875): 1018-1021
- ↑ Fastovsky et ai., 2005, s. 139.
- ↑ Thulborn, T. 1993. Mimikri ankylosauridinosauruksissa. Etelä-Australian museon tietue 27: 151-158
- ↑ Carpenter, 2004, s. 965
- ↑ 1 2 3 4 5 Mallon, JC, Henderson, DM, McDonough, CM ja Loughry, W. J. 2018. "Bloat-and-Float"-tafonominen malli selittää parhaiten ankylosaurusten ylösalaisin säilymisen." Paleogeography , Palaeoclimatology, Palaeoecology, 497: 117-127.
- ↑ Carpenter, 2012, s. 522
- ↑ Naish ja Barrett, 2018
- ↑ Barret ja Sane, 2005 , s. 68.
- ↑ Palmer, 1999
- ↑ Delmas, V., Baudry, E., Girondot, M., Prevot-Julliard , A.-C. 2007. Oikaisuvaste makeanveden kilpikonnien kuntoindeksinä. Biological Journal of the Linnean Society 91(1): 99-109
- ↑ Jacobsen , A.R. 1998. Lihansyöjien dinosaurusten ruokintakäyttäytyminen dinosauruksen luissa olevien hammasjälkien perusteella. Historiallinen biologia 13:17-26
- ↑ Hurum, JH ja Sabath, K . 2003. Aasian ja Pohjois-Amerikan jättiläiset theropod-dinosaurukset: Tarbosaurus bataarin ja Tyrannosaurus rexin kalloja verrattuina. Acta Palaeontologica Polonica 48(2): 161-190.
- ↑ Kirkland, JI, Burge, D., Gaston, R . 1993. Suuri dromaeosaurid (Theropoda) Itä-Utahin alaliitualueelta. Hunteria 2 (10): 1-16
- ↑ Gallagher, WB, Tumanova, T.A., Dodson, P., Axel, L. 1998. CT-skannaus Aasian ankylosaurukset: paleopatologia Tarchia-kallossa. Journal of Vertebrate Paleontology 18: 44A-45A
- ↑ Farlow, J., Thompson, C., Rosner, D . 1976. Dinosauruksen Stegosauruksen levyt: pakkokonvektio lämpöhäviöevät? Science 192: 1123-1125.
- ↑ Tumanova, 1987, s. 51
- ↑ 1 2 Isles, T. 2009. Olemassa olevien arkosaurusten sosio-seksuaalinen käyttäytyminen: vaikutukset dinosaurusten käyttäytymisen ymmärtämiseen. Historical Biology 21 (nro 3-4) : 139-214
- ↑ 1 2 3 4 5 Botfalvai, G., Prondvai, E. ja Osi, A. 2020. Yksin asuminen vai laumassa liikkuminen? Kokonaisvaltainen lähestymistapa korostaa liitukauden ankylosaurusten sosiaalisen elämäntavan monimutkaisuutta. Liitukauden tutkimus 118
- ↑ Currie, PJ 1989. Pitkän matkan dinosaurukset. Natural History 6: 60-65.
- ↑ 1 2 Burns, ME, Currie PJ, Sissons RL ja Arbor V. M. 2011. Pinacosaurus grangeri Gilmoren nuoret yksilöt vuodelta 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) Kiinan myöhäisliituajalta, ja kommentteja Pinacosaurusen taksonomiasta . Cretaceous Research 32: 174-186
- ↑ Fastovsky et ai., 2005, s. 135.
- ↑ Mallon, JC 2017. Seksuaalisen dimorfismin tunnistaminen fossiiliaineistossa: oppitunteja nonavian-dinosauruksista. Paleobiology 43(3):1-13.
- ↑ Coombs , W.P. 1990. Dinosaurusten käyttäytymismalleja. s. 32-42. Julkaisussa: Wieshampel, D.B., Dodson, P., Osmolska H. (toim.). Dinosauria. Berkeley (CA): University of California Press.
- ↑ Godefroit, P., Pereda Suberbiola, X., Li, H., Dong, ZM . 1999. Uusi ankylosauridinosauruksen Pinacosaurus-laji Sisä-Mongolian myöhäisliitukaudesta (PR Kiina). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 69: 17-36.
- ↑ 1 2 Åsi, A., Magyar, J., Rosta, K. & Vickaryous, M . 2021. Kallon koristelu myöhäisliitukauden nodosauridien ankylosauruksessa Hungarosaurus. PeerJ9 :e11010
- ↑ Penkalski, P. & Blows, WT 2013. Scolosaurus cutleri (Ornithischia: Ankylosauria) Kanadan Albertan yläliitukauden dinosauruspuistosta. Canadian Journal of Earth Sciences, 50(2):171-182.
- ↑ Duiping, M. 2019. Alustava tutkimus Tianzhenosaurus youngin seksuaalisesta dimorfismista . Journal of Geology 43(4): 589-594
- ↑ 1 2 Arbour, VM, Currie, PJ, Badamgarav, D . 2014. Mongolian yläliitukauden Baruungoyot- ja Nemegt-muodostelmien ankylosaurididinosaurukset. Linnean Societyn eläintieteellinen lehti . 172:631-652.
- ↑ Paul , G.S. 1997. Dinosaurusmallit: hyvät, pahat ja niiden käyttäminen dinosaurusten massan arvioimiseen. s. 129-142. Julkaisussa DL Wolberg, E. Stump & G. Rosenberg (toim.). Dinofest International: Arizonan osavaltion yliopiston sponsoroiman symposiumin aineisto. Philadelphia: Luonnontieteiden akatemia.
- ↑ Davy , B. 2006. Bollons Seamount ja varhainen Uuden-Seelannin ja Etelämantereen merenpohjan leviäminen. Geokemia, Geofysiikka, Geosysteemit 7(6): 1-18.
- ↑ Cerda, I.A. et ai . 2019. Paleobiologiset päätelmät Etelämantereen dinosauruksesta Antarctopelta oliveroi (Ornithischia: Ankylosauria) holotyypin luuhistologiaan perustuen. Cretaceous Research 103: 104-171.
- ↑ Sternberg , C.M. 1933. Troödonin ja nodosaurusten suhteet ja elinympäristö. Annals and Magazine of Natural History 11(62): 231-235
- ↑ Sternberg , C.M. 1970. Kommentteja dinosaurusten säilyttämisestä Albertan ja Wyomingin liitukaudella. Kanadan kansallismuseot Julkaisut paleontologiassa 4: 1–9
- ↑ 1 2 3 Lucas, 2016, s. 142
- ↑ Bourke, J.M., Porter, W.R., Witmer , L.M. 2018. Kierteiset nenäkäytävät toimivat tehokkaina lämmönvaihtimina ankylosauruksissa (Dinosauria: Ornithischia: Thyreophora). PLoS ONE 13(12): e0207381
- ↑ 1 2 Maryanska, 1977, s. 117
- ↑ Witmer, L.M. ja Ridgely , R.C. 2008. Petollisten ja panssaroitujen dinosaurusten (Archosauria: Theropoda ja Ankylosauria) sivuonteloiden sivuontelot ja niiden vaikutus pään rakenteeseen. Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology 291: 1362-1388
- ↑ Matthias, A., McWhinney, L., Carpenter, K . 2016. Patologinen kuoppaus ankylosauruksen (Dinosauria) osteodermsissä. International Journal of Paleopathology 13: 82-90
- ↑ Currie ja Padian, 1997, s. 528
- ↑ Arbour, VM, Currie, PJ , 2011. Ankylosaurian dinosaurusten hännän ja lantion patologiat. Historical Biology 23, 375-390.
- ↑ Salisbury, S., Romilio, A., Herne, MC, Tucker, RT & Nair, JP 2017. Alemman Certaceous (Valanginian-Barremian) Broome-hiekkakivi Walmadanyn alueella (James Price point), Dampier Peninsula , Länsi-Australia. Journal of Vertebrate Paleontology 36(1): 1-152.
- ↑ Sternberg, CM 1932. Dinosaurusten jälkiä Peace Riveristä, British Columbiasta. Kanadan kansallismuseo, vuosikertomus , 1930: 59-85.
- ↑ Carpenter , K. 1997. Ankylosauria. s. 16-20. Teoksessa P. Currie ja K. Padian (toim.). Dinosaurusten tietosanakirja. Academic Press, San Diego.
- ↑ Sereno , P.C. 1998. Fylogeneettisten määritelmien perustelut, joita sovelletaan Dinosaurian korkeamman tason taksonomiaan. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen 210(1): 41-83
- ↑ Wagner , J. 2004. Ornithischian dinosaurusten (Vertebrata: Reptilia) fylogeneettinen nimikkeistö ja sukupuuttoon kuolleiden kladien nimien muuntamisen vaikeuksien huomioiminen. Ensimmäinen kansainvälinen filogeneettisen nimikkeistön kokous: Pariisi, Ranska
- ↑ 1 2 3 4 Kirkland, J. I . 1998. Polakantiini-ankylosaur (Ornithischia: Dinosauria) Itä-Utahin varhaisesta liitukaudesta (Barremian). New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin , 14: 271-281.
- ↑ Zhiming , D. 2001. Alkukantainen panssaroitu dinosaurus Lufengin altaalta, Kiinasta. Julkaisussa: Tanke, D.H. & Carpenter, K. (toim.). Mesozoinen selkärankaisten elämä. Indiana University Press, s. 237-243
- ↑ Arbour, VM 2014. Ankylosauridinosauruksien systematiikka, evoluutio ja biogeografia. Albertan yliopisto , 1-418.
- ↑ Blows, WT 1996. Uusi Polacanthus-laji (Ornthischia; Ankylosauria) Sussexin alaliitukaudesta Englannista. Geological Magazine , 133: 671-681.
- ↑ Galton , P.M. 2019. Varhaisin tietue ankylosaurialaisesta dinosauruksesta (Ornithischia: Thyreophora): Ihohaarniska Intian ala-Kota-muodostelmasta (alajura). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 291(2): 205-219.
- ↑ Norman, DB 2021. Scelidosaurus harrisonii (Dinosauria: Ornithischia) Dorsetin varhaisjurakaudelta, Englannista: biologia ja fylogeneettiset suhteet. Linnean Societyn eläintieteellinen lehti . 191(1): 1–86.
- ↑ Madzia, D., Arbour, VM, Boyd, CA, Farke, AA, Cruzado-Caballero, P., Evans, DC 2021. Ornithischian dinosaurusten fylogeneettinen nimikkeistö. PeerJ . 9: e12362.
- ↑ 1 2 Soto-Acuña, Sergio et al . 2021. Outoja häntäaseita siirtymäkauden ankylosauruksessa subantarktisesta Chilestä. luonto . 600 (7888): 259–263.
- ↑ 1 2 Tumanova, 1987, s. neljätoista
- ↑ Wieland , G.R. 1911. Muistiinpanoja panssaroidusta dinosauriasta. The American Journal of Science 4(31): 112-124
- ↑ 1 2 † Ankylosauria (englanniksi) tietoa Fossilworksin verkkosivuilta . (Käytetty: 15. lokakuuta 2017) .
- ↑ Ankylosaurus magniventris 2020 3 euron kolikko . www.muenzeoesterreich.at . Haettu 7. tammikuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 9. tammikuuta 2021.
Kirjallisuus
- Carpenter K. Uudelleenkuvaus Ankylosaurus magniventris Brownista 1908 (Ankylosauridae) Pohjois-Amerikan läntisen sisäosan yläliitukaudesta // Canadian Journal of Earth Sciences. - 2004. - Iss. 41 . - s. 961-986 .
- Carpenter K. Ankylosaurs // J. Farlow ja M. Brett-Surman. Täydellinen dinosaurus. Painos: 2. - Bloomington: Indiana University Press, 2012. - P. 505-525 .
- Currie PJ ja Padian K. Encyclopedia of Dinosaurs (englanniksi) . - San Diego: Academic Press, 1997. - 869 s.
- Fastovsky DE ja Weishampel DB The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (englanniksi) . - New York: Cambridge University Press, 2005. - 485 s.
- Fastovsky DE ja Weishampel DB Dinosaurs: A Concise Natural History . - New York: Cambridge University Press, 2009. - 395 s.
- Lucas SG dinosaurukset. Oppikirja. (englanniksi) . - Columbia University Press, 2016. - 392 s.
- Maryanska T. Ankylosauridae (Dinosauria) Mongoliasta (englanniksi) // Palaeontologia Polonica. - 1977. - Iss. 37 . - s. 85-151 .
- Palmer D. The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals (englanniksi) . - Lontoo: Marshall Editions, 1999. - 159 s.
- Paul GS Princeton Field Guide to Dinosaurs (2 painos) (englanniksi) . - Princeton University Press, 2016. - 360 s.
- Smith AG, Smith DG ja Funnell BM Atlas of Mesozoic and Cenozoic Beachlines . - Cambridge: Cambridge University Press, 1994. - 99 s.
- Weishampel D.B. , Dodson P., Osmolska H. , toim. Dinosauria (englanniksi) . – 2. painos - Berkeley: University of California Press , 2004. - 880 s.
- Barret P., Sane H. L. Suuri dinosaurusten tietosanakirja/dinosaurukset – luonnonhistoria. - Moskova: Kustantaja "ONIX 21st century", 2005. - 192 s.
- Naish D., Barrett P. Dinosaurs. 150 000 000 vuotta maan hallintaa / dinosaurukset: kuinka he elivät ja kehittyivät. - Moskova: Alpina tietokirjallisuus, 2018. - 223 s.
- Nesov, Lev A. Pohjois-Euraasian dinosaurukset: uutta tietoa kokoonpanojen koostumuksesta, ekologiasta ja paleogeografiasta. - Pietari: Maankuoren tutkimuslaitos, 1995. - 156 s.
- Tumanova T. A. Mongolian panssaroidut dinosaurukset. Neuvostoliiton ja Mongolian yhteinen paleontologinen retkikunta // Nauka. - 1987. - Numero. 37 . - S. 1-85 .
Linkit
 Sanakirjat ja tietosanakirjat | |
|---|---|
| Taksonomia |