Stegosaurus [1] [2] [3] ( lat. Stegosauria ) on tyreoforien alalahkoon kuuluva ornithischian - dinosaurusten klade , jolle eri taksonomistit [4] ovat määrittäneet luokan perheestä järjestykseen . Stegosaurusten ominainen piirre on kaksi riviä levyjä ja piikkiä, jotka ulottuvat kaulasta hännän kärkeen [5] .
Ne olivat nelijalkaisia kasvinsyöjiä ja painoivat suunnilleen saman verran kuin nykyiset sarvikuonot . Ne olivat luultavasti hitaita eivätkä sopeutuneet juoksemiseen. Heillä oli hyvin pienet hampaat. Purulaite puuttui, mutta siitä huolimatta heidän purentavoimansa viittaa siihen, että he pystyivät syömään sitkeää kasvillisuutta ja pieniä kasvien oksia. Stegosauristen levyjen tarkkaa tarkoitusta ja toimintaa ei tunneta. Oletuksena on, että eri lajeissa oli erimuotoisia levyjä, mikä osoittaa niiden roolin petoeläinten näyttämisessä tai karkottamisessa.
Varhaisimmat stegosaurusten fossiilit tunnetaan keskijurakaudelta [6] . Suurin levinneisyys saavutettiin jurakauden lopussa. Stegosaurusten monimuotoisuus näyttää vähentyneen jurakauden jälkeen, ja ne näyttävät kuolleen sukupuuttoon keskiliitukaudella [7] . Jotkut fossiiliset todisteet puhuvat stegosaurusten olemassaolosta liitukauden loppuun asti (66 miljoonaa vuotta sitten). Tunnetaan kaikilla mantereilla paitsi Etelämantereella ja Australiassa [4] .
Tällä hetkellä on neljätoista hyväksyttyä sukua [7] . Fragmentoitu fossiilimateriaali on haitannut yrityksiä tutkia stegosaurusten jäsenten välisiä suhteita, ja eri lajien ja sukujen taksonomia muuttuu jatkuvasti [6] .
Varhaisten, erilaisten stegosaurusten fossiiliset tiedot ovat niukkoja ja hajanaisia, ja luultavasti puolueellisia johtuen tunnettujen keskijurakauden dinosaurusten puuttumisesta maailmanlaajuisesti, minkä vuoksi niiden varhainen evoluutio on huonosti ymmärretty [6] .
Varhaisimmat stegosaurust ovat Bashanosaurus , Chungkingosaurus ja Huayangosaurus . Ne kaikki löytyvät keski- ja myöhäisjurakauden geologisista kerroksista Kiinassa , mikä viittaa siihen, että stegosaurust ovat saattaneet olla peräisin Aasiasta [6] . Keski-jurakaudelta peräisin olevia stegosaurusta tunnetaan kuitenkin myös Euroopassa, Argentiinassa ja Marokossa : Loricatosaurus priscus Ison-Britannian Keski-Kallovian Ala-Oxfordin savimuodostumasta [8] ; Isaberrysaura Bajocian Los Molles -muodostelmasta Argentiinassa [9] ja Adratiklit boulahfa Bathonian El Mers II -muodostelmasta Marokossa [7] . Kaikki nämä löydöt osoittavat, että stegosaurust olivat jo eronneet ankylosauruksista varhaisessa tai "varhaisessa" keskijurassa ja monipuolistuneet nopeasti [7] .
Myöhäiseen jurakauteen mennessä stegosaurust olivat levinneet laajalti ympäri maailmaa. Heidän tämän ajanjakson fossiiliset materiaalit löytyivät USA:n, Portugalin, Espanjan, Tansanian ja Kiinan alueilta. Sitä vastoin ankylosaurukset näyttävät olleen harvinaisia, ja niitä edustaa vain muutama taksoni. Alkuliitukaudella ankylosaurukset pystyivät monipuolistumaan ja lisääntymään, mikä osui samaan aikaan stegosaurusten vähenemisen kanssa. Syrjäyttivätkö ankylosaurukset kilpailevasti stegosaurust vai hyödynsivätkö ne opportunistisesti vapautunutta ekologista tilaa jurakauden lopulla oletetun sukupuuttoon kuolemisen seurauksena, jää tutkimatta [7] .
Suurin määrä Stegosaur-löytöjä löytyy Laurasiasta , ja sitä vastoin niiden jäännökset ovat erittäin harvinaisia Gondwanassa . Gondwanan dinosaurusmuodostelmien, dinosauruskokoelmien ja stegosauruslöytöjen väliset tilastolliset suhteet osoittavat, että sekä geologiset että antropogeeniset tekijät vääristävät niiden fossiilitietoja. Uudet sirpalejäännökset ja jäljet viittaavat siihen, että stegosaurusten monimuotoisuus Gondwanassa saattoi olla yhtä rikas kuin Laurasiassa [7] .
Pohjois-Amerikan stegosaurusten löydöt rajoittuvat Morrison-muodostelmaan, ja niitä edustaa vain kaksi sukua ja muutama laji: Stegosaurus , joka tunnetaan useista luurangoista Coloradosta , Utahista ja Etelä- Wyomingista , ja Hesperosaurus , jota edustaa vain muutama yksilö Pohjois-Wyomingista ja Montana . Kaikki nämä löydöt juontavat juurensa ylemmälle jurakaudelle , nimittäin Kimmeridgi- ja Tithonian -ajalta (noin 150 miljoonaa vuotta), ja ne kuuluvat joki- ja tulva-esiintymiin.
Näiden dinosaurusten monimuotoisuus Euroopassa oli suurempi: Englannissa löydettiin noin kuusi sukua, jotka elivät keskijurakaudesta alaliitukauteen. Saatavilla olevat fossiilit ovat suurimmaksi osaksi hampaista, levyistä ja muista luista koostuvia fragmentteja, mikä tekee niiden tunnistamisesta vaikeaa tai kyseenalaista. Suzanne Maidment ja kollegat tekivät vuoden 2008 artikkelissaan yleisen tarkistuksen Stegosauria-kladista ja tunnistivat vain kaksi pätevää lajia Yhdistyneessä kuningaskunnassa: Dacentrurus armatus ja Loricatosaurus priscus [8] .
Vanhimmat brittiläiset stegosaurust ovat keskijurakauden Bathonian aikakaudelta ja ne tunnetaan useista eristetyistä luista, mukaan lukien massiivisesta oikeasta reisiluusta Cornbrahin muodostumasta Oxfordshiressa (Ylä-Bathonian) peräisin olevasta nuorukaisesta , kahdesta epätäydellisestä nikamasta Sharp Formationista Oxfordshiresta . ja kaksi suurta lautasta Chipping Norton Formationsilta Gloucestershiressä . Kaikki nämä luut on luokiteltu lajiin Lexovisaurus vetustus (= Omosaurus vetustus ). Nämä löydöt tekivät Stegosauridae-heimosta ryhmänsä vanhimman. Tämä tarkoittaa, että Euroopassa oli tuolloin ainakin yksi suuri laji.
Lexovisaurus durobrivensis , joka tunnetaan kahdesta osittaisesta luurangosta, on löydetty Oxfordin savimuodostelmasta varhaisesta Calloviasta . Maidment ja muut vuonna 2008 pitivät sitä kelpaamattomana lajina sillä perusteella, että yksilön holotyypissä ei ole ainutlaatuista ominaisuutta. Sen sijaan he eristivät uuden suvun, Loricatosaurus , joka kuvattiin toisesta osittaisesta luurangosta. On kuitenkin mahdollista, että nämä suvut kuuluvat samalle eläimelle.
Oxfordin kauden puolivälissä Yorkshiren korallioliitin muodostuksessa kaivettiin heikosti säilynyt nuoren reisiluu, joka nimettiin Omosaurus philipsiksi (= Dacentrurus philipsi ). Ei ole viitteitä siitä, että se olisi ollut Stegosaurus, ja nimen uskotaan olevan nomen dubium (epäilyttävä nimi). Dacentrurus armatus löydettiin Kimmeridgen savimuodostuksesta Wiltshirestä Ala-Kimmeridgian alueelta (151-156 miljoonaa vuotta sitten) . Kimmeridge Claysta tunnetaan myös useita luisia piikkejä nimeltä Omosaurus hastiger , jotka voivat kuulua samalle eläimelle.
Wealden Bedsin alaliitukaudesta Sussexista ( Valanginian ) löydettiin osa Regnosaurus northamptonin leuasta , joka on merkitty nimikkeellä dubium (Coombs 1971). Siitä huolimatta Barrett ja Upchurch tunnistivat Regnosaurusen stegosaurukseksi vuonna 1995 ja havaitsivat sen olevan dinosauruksen vanhasta stegosaurusten linjasta, johon kuului kiinalainen Huayangosaurus -suvu . Epäilyttävä Craterosaurus pottonensis , joka tunnetaan yhdestä huonosti säilyneestä selkänikamasta, on kuvattu stegosaurukseksi, mutta tämä on luultavasti enemmän toiveajattelua kuin totta. Laji löydettiin Bedfordshiresta , ja se on myös todennäköisesti Valangininen.
Suurin osa Aasiassa esiintyvistä stegosaurusten suvuista on kuvattu Shaximiao-muodostelman esiintymistä Sichuanissa , Kiinassa. Vanhimmat stegosauruset kuuluvat keskijuraan - Huayangosaurus ja Bashanosaurus [6] . Loput löydöt ovat peräisin myöhäisjurakaudelta: Chialingosaurus , Chungkingosaurus , Gigantspinosaurus , Tuojiangosaurus , Yingshanosaurus .
Mongoliassa stegosaurust tunnetaan Mongolostegus -sukuun kuuluvan Dzunbayn -sarjan jäänteistä [10] .
Suhteellisen täydellinen materiaali määrittämättömästä stegosauruksesta (Stegosauria indet.) on kuvattu Berezovskin osion esiintymistöistä lähellä Sharypovon kaupunkia Krasnojarskin alueella ( Venäjä ), joka kuuluu keskijurakauden Itat-muodostelmaan [11] . Stegosaurusten yksittäisiä hampaita on löydetty alaliitukauden kerrostumista Teete-virran rannoilta Itä- Jakutiasta [12] [13] .
Tällä hetkellä Afrikassa tunnetaan vain kolme pätevää sukua: Kentrosaurus aethiopicus , jota edustavat lukuisat leikatut jäännökset Yläjurakauden Tendaguru-peteistä Tansaniassa [14] [15] [16] , Paranthodon africanus , kuvattu osittaisen esileuan ja yläleuan perusteella. leuka Etelä-Afrikan alemman liitukauden Kirkwood-muodostelmasta [17] [18] ja adratiklit-boulahfa Marokon keskijurasta , joka on yksi vanhimmista stegosauruksista [7] .
Cañadón Calcáreo -muodostelman stegosaurusten fragmentaariset jäännökset Chubutin maakunnassa (Argentiina) todistavat tämän dinosaurusryhmän olemassaolosta ylemmälle juralle ( Oxford - Titonian ) [19] .
José Bonaparte kuvaili Stegosauruksen luurangon fossiiliset jäänteet alaliitukauden La Amarga -muodostelmasta (Argentiina ) . Nämä materiaalit on äskettäin tarkistettu ja vahvistettu stegosauruksiksi [21] . Lisäksi on ehdotettu, että äskettäin kuvattu Patagoniasta peräisin oleva Isaberrysaura -suku voi olla stegosaurus [22] [18] .
Pienten stegosaurusten jäljet ovat yleensä harvinaisia verrattuna suurten yksilöiden jälkiin. Tunnetaan Kiinan Xinjiangin Uygurin autonomisen alueen alaliitu-tugulu-ryhmästä kuuluvan pienen stegosauruksen (ichnotaxon Deltapodus ) oletettu jalanjälki. Raportit väitetyistä pienistä stegosaurusten jalanjäljistä Pohjois-Amerikan jurakauden ajalta on kumottu. Suurin osa muista tämän iknotaksonin tallennetuista jälkistä on suurikokoisten yksilöiden jälkiä, joiden jälkipituus on enimmäkseen 30–50 cm [23] .
Syyskuusta 2020 alkaen seuraavat sukupuuttoon kuolleet suvut ja lajit sisältyvät Paleobiology Database -verkkosivuston Stegosauria-kladiin: [24]
Alla oleva kladogrammi näyttää suhteet Stegosauria-kladissa Dai Huin (2022) johtaman paleontologiryhmän fylogeneettisen analyysin perusteella:
Stegosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Sanakirjat ja tietosanakirjat | |
---|---|
Taksonomia |