Apatosaurus [1] ( lat. Apatosaurus ) on suurten sauropod-dinosaurusten suku diplodokidiperheestä , joka asui myöhäisen jurakauden aikana ( 157,3-145,0 miljoonaa vuotta sitten) nykyaikaisen Pohjois-Amerikan alueella . Sukuun kuuluu 2 lajia: Apatosaurus ajax -tyyppi , jonka Othniel Charles Marsh nimesi ja kuvasi vuonna 1877, ja Apatosaurus louisae , jonka William Holland nimesi ja kuvasi vuonna 1916. Fossiileja löydettiin Morrison geologisesta muodostumasta , joka sijaitsee Coloradon , Oklahoman , New Mexicon , Wyomingin ja Utahin osavaltioiden alueella Amerikan yhdysvalloissa . Eläimen keskipituus oli 21–22,8 metriä ja keskipaino 16,4–22,4 tonnia. Useiden näytteiden maksimipituus on 11-30 % keskimääräistä suurempi ja massa 32,7-72,6 tonnia.
Apatosauruksen kaulan nikamat ovat lyhyempiä ja raskaampia kuin vastaavan Diplodocuksen nikamat , kun taas jalkojen luut ovat paksumpia ja pidempiä, mikä viittaa Apatosauruksen vahvempaan rakenteeseen. Liikkeen aikana eläimen häntä pysyi maanpinnan yläpuolella. Jokaisella eturaajalla oli yksi kynsi ja jokaisessa takaraajassa kolme. Apatosaurus ruokkii puiden lehtiä pitäen päänsä korkealla. Tämän eläimen nikamissa oli laajat ontelot, jotka olivat täynnä ilmapusseja, mikä kevensi luiden painoa. Kuten monet muut diplodokidit, Apatosaurus on saattanut napsauttaa pitkän hännän kärjen kuin ruoska.
Vuoteen 1909 asti Apatosauruksen kallo oli tuntematon, ja luurankoja täydensi Camarasauruksen pitkä, lyhyt, paksuluinen kallo . Toisen lajin, Apatosaurus louisaen , luustomateriaalin löytämisen jälkeen kävi ilmi, että Apatosaurusen kallo on samanlainen kuin Diplodocuksen matala ja ohut kallo. Jotkut Diplodocukseen liittyvistä vahvemmista kalloista voivat itse asiassa olla Apatosauruksen kalloja.
Systemaatikot sijoittavat Apatosaurusen diplodokidien perheeseen, Apatosaurine -alaheimoon ; se on yksi perussuvuista . Vaikka Apatosaurinae-alaryhmä otettiin taksonomiaan jo vuonna 1929, sitä ei käytetty kunnolla ennen kuin perusteellinen sauropoditutkimus vuonna 2015. Tämä sisältää myös Brontosaurus , ja muita sukuja pidetään synonyymeinä tai ne luokitellaan uudelleen Diplodocinae - alaheimon jäseniksi . Myöhäisjurakaudella asunut Apatosaurus jakoi elinympäristönsä dinosaurusten, kuten Allosaurus , Camarasaurus, Diplodocus ja Stegosaurus , kanssa .
Apatosaurus oli suuri nelijalkainen, jolla oli pitkä kaula ja pitkä piiskamainen häntä. Sen eturaajat olivat hieman lyhyemmät kuin sen takaraajat. Useimmat kokoarviot perustuvat näytteeseen CM 3018, A. louisaen tyyppinäytteeseen . Vuonna 1936 eläimen pituudeksi määritettiin selkärangan mittauksella 21,8 metriä [2] . Nykyaikaiset arviot ovat lähellä tätä arvoa: pituus 21–22,8 metriä ja massa 16,4–22,4 tonnia [3] [4] [5] . Vuonna 2015 tehdyssä tutkimuksessa, jossa arvioitiin Dreadnoughtuksen , Apatosauruksen ja Giraffatitanin 3D-mallien massa , näytteen CM 3018 massaksi arvioitiin 21,8–38,2 tonnia, joka on samanlainen kuin Dreadnoughtuksen [6] . Jotkut A. ajaxin yksilöt (esimerkiksi OMNH 1670) edustavat yksilöitä 11–30 % pidempiä, mikä osoittaa, että niiden massa oli 2 kertaa suurempi kuin CM 3018 tai 32,7–72,6 tonnia, mikä saattaa olla kilpailija suurimmista titanosauruksista [7 ] .
Apatosauruksen kallo on pieni verrattuna eläimen yleiseen kokoon, ja leuat on varustettu talttamaisilla hampailla, jotka sopivat kasviravinnoksi [8] . Kuonon muoto oli neliömäinen, ja vain Nigersauruksella oli vielä neliömäisempi kuono [9] . Kallo on hyvin säilynyt näytteessä BYU 17096, joka myös säilytti suurimman osan luurangosta. Fylogeneettinen analyysi on osoittanut, että Apatosaurus cranium on samanlainen kuin muiden diplodokoidien [10] . Joistakin kalloista löytyi hampaita. Niissä hampaissa, jotka ovat säilyttäneet avoimen emalipinnan , ei ole naarmuja; sen sijaan niissä on sileä rakenne ja vähän kulumista [9] .
Kuten muiden sauropodien, Apatosauruksen kaulan nikamat olivat laajasti erillään toisistaan; ne kantoivat hermokaavia, joiden keskellä oli suuri syvennys, mikä johti leveään, syvään kaulaan [8] . Apatosaurus louisaen holotyyppi sisältää 15 kaula- , 10 rinta- , 5 ristinikamaa ja 82 hännännikamaa. Hännän nikamien määrä voi vaihdella jopa lajin sisällä. Apatosauruksen ja Brontosauruksen kaulan nikamat ovat paljon paksumpia ja vahvempia kuin kaikkien muiden diplodokidien; Charles Gilmourin mukaan ne näyttävät enemmän Camarasauruksen niskan nikamista [2] [11] . Lisäksi ne tukevat kohdunkaulan kylkiluita, jotka ulottuvat alaspäin diplodosiinia pidemmälle . Yläosassa kohdunkaulan nikamat ja kaulan kylkiluut kapenevat, jolloin eläimen kaula on poikkileikkaukseltaan lähes kolmion muotoinen [11] . Apatosaurus louisaen ensimmäinen ja toinen kaulan nikama ovat lähes fuusioituneet. Rintaluun kylkiluut kiinnittyivät löysästi nikamiin, ne olivat vapaasti nivellettyjä [2] . Apatosauruksella oli 10 kylkiluuta kehon kummallakin puolella [12] . Suuri kaula täytettiin laajalla ilmapussilla massan vähentämiseksi. Apatosaurus, kuten sen lähisukulainen Supersaurus , oli korkeat hermokaaret, jotka ovat yli puolet yksittäisten nikamien korkeudesta. Hännän muoto on epätavallinen diplodokidille; se on suhteellisen ohut johtuen hermokaarien nopeasti laskevasta korkeudesta etäisyyden kasvaessa lantiosta. Apatosauruksella oli myös hyvin pitkät kylkiluut verrattuna useimpiin muihin diplodokideihin, mikä antoi sille epätavallisen syvän rintakehän [13] . Muiden diplodokidien tavoin hännän pää oli ruoskan muotoinen [2] .
Apatosaurusen raajan luut ovat myös erittäin vahvoja [13] . Apatosaurus louisae -alaheimon jäsenistä Apatosaurus louisae -lajin lapamorfologia on muodoltaan Apatosaurus ajaxin ja Brontosaurus excelsuksen välissä . Apatosauruksen vankka olkaluu muistuttaa Camarasauruksen ja Brontosauruksen olkaluua. Brontosaurusen ja Apatosaurus ajaxin olkapäät ovat kuitenkin enemmän samankaltaisia kuin Apatosaurus louisae . Vuonna 1936 Charles Gilmour totesi, että Apatosauruksen eturaajojen aikaisemmat rekonstruktiot viittasivat virheellisesti, että säde ja kyynärluu olisivat saattaneet risteytyä; itse asiassa ne olivat rinnakkaisia [2] . Apatosauruksella oli suuri kynsi kummassakin eturaajassa, mikä on yhteinen kaikille Shunosaurusta edistyneemmille sauropodeille [2] [14] . Takarajan kolmessa ensimmäisessä varpaassa oli kynnet. Falangeaalinen kaava 2-1-1-1-1 tarkoittaa, että eturaajan sisimmässä sormessa on kaksi sormea ja kaikilla seuraavilla on yksi [15] . Kummassakin eturaajassa sijaitseva yksikynsi on hieman kaareva ja sen etupäässä on neliömäinen osa. Lantiovyö sisältää massiivisen ilumion , yhteensulautuneet häpy- ja istuinluut . Apatosauruksen reisiluu on erittäin vahva ja yksi vahvimmista sauropodeista tunnetuista reisiluista. Sääriluu ja pohjeluu eroavat Diplodocuksen ohuemmista luista, mutta niitä ei voi melkein erottaa Camarasauruksen luista. Pohjeluu on pidempi ja ohuempi kuin sääriluu. Apatosaurus-jalassa on 3 kynttä sisimmissä varpaissa; falangeaalinen kaava 3-4-5-3-2. Ensimmäinen jalkapöydän luu on vahvin, mikä on diplodokideille ominaista [2] [16] .
Ensimmäiset Apatosaurus-fossiilit löysi Edward Drinker Cope , ja nimen Apatosaurus ajax otti taksonomiaan sen kilpailija ja vastustaja " luusodissa " Yalen yliopiston paleontologian professori Othniel Charles Marsh vuonna 1877. Laji kuvattiin holotyypin YPM 1860 perusteella, joka on lähes täydellinen luuranko, joka löydettiin Kalliovuorten juurelta Gunnison Countysta Coloradosta ( USA ) [12] [17] [18] . Yleisnimi Apatosaurus on johdettu kreikasta. apatē (ἀπάτη)/apatēlos (ἀπατηλός) — petollinen, petollinen ja sauros (σαῦρος) — lisko [19] . Marsh antoi eläimelle nimensä chevronien muodon vuoksi , toisin kuin muiden dinosaurusten; sen sijaan Apatosauruksen chevronit muistuttivat mosasauruksen noita [17] [20] . Kaivauksen ja kuljetuksen aikana holotyypin luut sekoitettiin toisen Apatosaurus-näytteen, alun perin Atlantosaurus immanis , luuhun ; Tämän seurauksena joitain elementtejä ei voida varmuudella liittää yhteenkään otokseen [18] . Marsh erotti suvut Apatosaurus ja Atlantosaurus ristinikamien lukumäärän perusteella (Apatosaurusilla oli 3, Atlantosaurusella 4). Kaksi vuotta myöhemmin Marsh ilmoitti löytäneensä suuremman ja täydellisemmän näytteen Como Bluffista Wyomingista . Hän antoi tälle näytteelle uuden nimen sen geologisen iän eron ja tuolloin saatavilla olevien suhteellisen harvinaisten fossiilien perusteella. Myöhemmin havaittiin, että piirteet, joita hän käytti erottamaan suvut ja lajit, olivat itse asiassa yleisiä sauropodeissa [12] [18] . Hän antoi uudelle lajille nimen Brontosaurus excelsus [21] . Kaikki tällä hetkellä Apatosaurusina pidetyt yksilöt ovat peräisin Morrison-muodostelmasta, jossa Marsh ja Cope loivat [22] .
Toinen näyte American Museum of Natural Historyssa , numero 460, joskus osoitettu Apatosaurukselle, katsotaan lähes täydelliseksi; vain kallo, jalat ja hännän osat puuttuvat. Tämä on ensimmäinen asennettu sauropodin luuranko [23] . Amerikkalainen paleontologi Walter Granger löysi näytteen vuonna 1898 Medicine Bow'n kaupungin pohjoispuolelta (Wyoming) . Kesti koko kesän luuran poistamiseen [24] . Asennettuun luurankoon lisättiin samasta louhoksesta löydetyn sauropodin jalat ja häntä, jonka nikamat oli valettu Marsh oli kuvitellut; kun nikamia oli liian vähän. Lisäksi tehtiin veistoksellinen malli siitä, miltä tämän massiivisen olennon kallo museon mielestä saattoi näyttää. Se ei ollut ohut kallo, kuten Diplodocuksen kallo, joka myöhemmin todettiin tarkemmaksi, vaan perustui "suurimpiin, paksuimpiin ja vahvimpiin kallonluihin, alaleuoihin ja hammaskruunuihin kolmesta eri louhoksesta" [2] [12] [ 23 ] [25] . Nämä kallot olivat luultavasti Camarasauruksen kalloja, ainoita muita sauropodeja, joista tuolloin tiedettiin täydellinen kallomateriaali. Luurangon kokoamista valvoi Adam Hermann, joka ei löytänyt Apatosaurus-kalloa. Hermanin täytyi veistää kallo käsin. Osborne huomautti julkaisussaan, että kallo oli "suurelta osin spekulatiivinen ja perustui Morosaurusen (nykyisin Camarasaurus) kalloon" [26] .
Vuonna 1903 amerikkalainen paleontologi Elmer Riggs julkaisi tutkimuksen, jossa kuvattiin hyvin säilynyt Diplodocus-luuranko, joka löydettiin Grand River Valleysta lähellä Fruitaa Colorado , Field Museum -näyte . Riggs uskoi, että esiintymä oli saman ikäinen kuin Como Bluffin esiintymä Wyomingissa - Marsh kuvaili sieltä löydettyä brontosaurusta . Suurin osa luurangosta löydettiin, ja vertailtuaan sekä Brontosaurukseen että Apatosaurukseen Riggs tajusi, että A. ajaxin holotyyppi kuului epäkypsälle yksilölle, ja siksi hahmot, joiden perusteella suvu diagnosoitiin, olivat virheellisiä. Koska nimi "Apatosaurus" annettiin aiemmin, nimeä "Brontosaurus" tulisi pitää nuorempana synonyymina . Tämän vuoksi Riggs yhdisti Brontosaurus excelsus -lajin uudelleen Apatosaurus excelsus -lajiksi . Vertailujen perusteella muihin Apatosaurus-lajeihin, paleontologi päätti myös, että Field Museumissa oleva näyte oli luultavasti A. excelsus [12] .
Riggsin julkaisusta huolimatta Henry Osborne, joka oli katkera Marshin ja hänen taksoniensa vastustaja, mainitsi Apatosauruksen luurangon American Museum of Natural History -museossa brontosaurusena [26] [27] . Tästä päätöksestä johtuen nimeä "Brontosaurus" käytettiin yleisesti tieteellisen kirjallisuuden ulkopuolella sille, jonka Riggs uskoi olevan Apatosaurus, ja museon suosio johti siihen, että Brontosaurus tuli yhdeksi kuuluisimmista dinosauruksista huolimatta siitä, että sen nimi oli virheellinen melkein koko 1900-luvun ja 2000-luvun alkupuolen [28] .
Apatosauruksen kallo löydettiin vasta vuonna 1909 Earl Douglasin johtaman tutkimusmatkan aikana niin sanotussa "Carnegie Quarryssa", joka sijaitsee Dinosaur National Monumentin alueella . Kallo löydettiin lyhyen matkan päässä luurangosta (näyte CM 3018), joka on tunnistettu uudeksi Apatosaurus louisae -lajiksi joka on nimetty kenttätyötä rahoineen Andrew Carnegien vaimon Louise Carnegien mukaan. Kallo sai nimen CM 11162, ja sen havaittiin olevan hyvin samanlainen kuin diplodocus [27] . Toinen, pienempi A. louisaen luuranko [29] löydettiin näytteiden CM 11162 ja CM 3018 läheltä . Earl Douglas ja Carnegie-museon johtaja William Holland tunnistivat löydetyn kallon Apatosaurus-näytteeksi, vaikka muut tutkijat, erityisesti Osborn, ovat hylänneet tämän tunnistamisen. Holland puolusti kantaansa vuonna 1914 pitämässään puheessa Amerikan paleontologiselle seuralle, mutta jätti siitä huolimatta luurangon Carnegie-museoon ilman päätä. Jotkut ajattelivat, että museon johtaja yritti välttää konfliktia Osbornin kanssa, kun taas toiset uskoivat, että Holland odotti, kunnes he löytävät nivelletyn Apatosaurus-luurangon, jossa oli kallo [26] . Hollandin kuoleman jälkeen vuonna 1934 museon henkilökunta asetti Camarasaurus-kallon luurangon päälle [27] .
Useimmat museot varustivat Apatosauruksen luurangot Camarasauruksen pääkalloilla, mutta Yale Peabody -museon henkilökunta päätti veistää kallon Camarasauruksen alaleuan pohjalta ja kallon, joka perustui Marshin vuoden 1891 kuvitukseen. Tässä kallossa oli eteenpäin osoittavat sieraimet – epätavallisia millekään dinosaurukselle – ja ikkunat , jotka erosivat sekä kuvan ikkunoista että muiden kalojen ikkunoista [26] .
Apatosaurusten kallot mainittiin tieteellisessä kirjallisuudessa vasta 1970-luvulla, jolloin John Stanton Mackintosh ja David Berman kuvasivat uudelleen Diplodocuksen ja Apatosauruksen kalloja. He havaitsivat, että Holland, vaikka hän ei koskaan julkaissut mielipidettään, oli lähes varmasti oikeassa siinä, että Apatosauruksella oli Diplodocuksen kaltainen kallo. Heidän mielestään monet kalloista, joita pitkään pidettiin diplodocus-kalloina, voivat olla apatosaurusten kalloja. He määrittelivät useita kalloja Apatosaurukselle sukulaisten ja läheisesti sukua olevien nikamien perusteella. Vaikka tutkimuksen kirjoittajat tukivat Hollandin mielipidettä, he totesivat myös, että Apatosaurusella olisi voinut olla samanlainen kallo kuin Camarasaurusella. Tällainen johtopäätös tehtiin yksittäisen Camarasauruksen kaltaisen hampaan perusteella, joka löydettiin samasta paikasta, josta Apatosaurus-näyte löydettiin monta vuotta aiemmin [25] . Lokakuun 20. päivänä 1979, McIntoshin ja Bermanin julkaisun jälkeen, ensimmäinen todellinen kallo lisättiin Apatosauruksen luurankoon Carnegie-museossa [27] . Ja vasta vuonna 2011 löydettiin Apatosauruksen kallo, joka oli nivelletty kohdunkaulan nikamien kanssa. Tämän näytteen, CMC VP 7180, havaittiin eroavan sekä A. louisaen kallosta että kaulasta , mutta sillä on monia kaulan nikamien piirteitä A. ajaxin kanssa [30] . Toinen hyvin säilynyt kallo on Brigham Youngin yliopiston näyte 17096 , hyvin säilynyt luuranko, jossa on kallo, mukaan lukien säilynyt kallo. Näyte löydettiin Cactus Parkin louhoksesta Länsi- Coloradosta (USA) [10] .
Melkein kaikki paleontologit olivat yhtä mieltä Riggsin kanssa siitä, että Apatosaurus- ja Brontosaurus-taksonit tulisi luokitella yhdeksi suvuksi. ICZN :n (joka säätelee eläinten tieteellisiä nimiä) sääntöjen mukaan ensimmäinen julkaistu nimi Apatosaurus on ensisijainen virallisena nimenä ; nimeä Brontosaurus pidettiin nuorempana synonyyminä, eikä sitä siksi käytetty pitkään aikaan [31] [32] [33] [34] . Tästä huolimatta ainakin yksi paleontologi Robert T. Bakker väitti 1990-luvulla, että A. ajax ja A. excelsus ( "Brontosaurus" excelsus ) ovat itse asiassa riittävän erilaisia, jotta jälkimmäinen ansaitsee erillisen suvun [35] .
Vuonna 2015 Emanuel Chopp, Octavio Matheus ja Roger Benson julkaisivat artikkelin diplodokoidien taksonomiasta ja ehdottivat, että suvut voidaan diagnosoida kolmellatoista eri hahmolla ja lajeilla kuudella. Suvujen erottelun vähimmäismäärä valittiin sen perusteella, että A. ajax ja A. louisae eroavat kahdellatoista ominaisuudella, kun taas Diplodocus carnegiei ja D. hallorum eroavat yhdestätoista. Siten valittiin kolmetoista erottavaa piirrettä vahvistamaan sukujen jakautumista. Tiedemiehet valitsivat kuusi tunnusmerkkiä lajien jakamiseen laskemalla yksittäisten yksilöiden erillisten merkkien lukumäärän, jotka edustavat yksilöllisesti yhtä lajia. Yksi erottava piirre D. carnegiei- ja A. louisae -lajeissa ja viisi merkkiä B. excelsuksessa . Siksi artikkelin kirjoittajat väittivät, että alun perin Brontosaurus excelsukseksi luokitellulla Apatosaurus excelsuksella oli tarpeeksi morfologisia eroja muihin Apatosaurian lajeihin nähden, jotta se olisi perustellut sen uudelleenluokittelun erilliseksi suvuksi. Tämä johtopäätös tehtiin 81 dinosaurusnäytteen 477 morfologisen merkin vertailun tulosten perusteella. Yksi monista merkittävistä eroista oli Apatosaurus-lajin leveämpi ja oletettavasti vahvempi kaula B. excelsukseen verrattuna . Muutkin aiemmin Apatosaurukselle osoitetut lajit, kuten Elosaurus parvus ja Eobrontosaurus yahnahpin , on myös luokiteltu uudelleen Brontosaurusiksi. Joitakin ominaisuuksia, joita ehdotetaan erottamaan Brontosaurus Apatosauruksesta, ovat: rintakehän takanikamat , joiden keskus on pidempi kuin leveä; lapaluun akromiaalinen reuna on pyöristetty; astragaluksen pituuden ja leveyden suhde on 0,55 tai enemmän [18] . Sauropod-asiantuntija Michel Daniel d'Emic totesi, että valitut kriteerit olivat jokseenkin mielivaltaisia ja että ne edellyttäisivät Brontosaurus-nimen uudelleen pudottamista, jos uusista analyyseistä saadaan erilaisia tuloksia [36] . Sukupuuttoon kuollut nisäkäsasiantuntija Donald Prothero kritisoi median reaktiota tähän tutkimukseen, kutsuen sitä pinnalliseksi ja ennenaikaiseksi ja lisäsi, että hän lainaisi nimeä "Brontosaurus" eikä pitäisi sitä pätevänä suvuna [37] .
Monet Apatosaurus-lajit on tunnistettu erittäin niukasta materiaalista. Othniel Marsh nimesi niin monta lajia kuin pystyi, mutta monet niistä perustuivat fragmentaarisiin ja diagnosoimattomiin jäänteisiin. Vuonna 2005 Paul Upchurch ja hänen kollegansa julkaisivat tutkimuksen, jossa analysoitiin Apatosauruksen lajeja ja lajisuhteita. He havaitsivat, että peruslaji oli A. louisae , jota seurasi FMNH P25112 ja sitten A. ajaxin , A. parvusin ja A. excelsuksen polytomia [ ] . Vuonna 2015 niiden analyysiä tarkistettiin ja laajennettiin monilla muilla lajeilla, jotka ratkaisivat Apatosauruksen fylogeneettiset suhteet hieman eri tavoilla, sekä tuki Brontosaurusen erottamista Apatosauruksesta [18] .
Alla oleva kladogrammi on tulosta E. Choppin johtaman paleontologien ryhmän vuonna 2015 tekemästä fylogeneettisesta analyysistä . Kirjoittajat analysoivat useimmat jiplodosidinäytteet erikseen toisistaan määrittääkseen, mikä yksilö kuului mihinkin lajiin ja sukuun [18] .
Apatosaurinat |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Apatosaurus kuuluu diplodokidiperheeseen , joka on jättiläissauropodidinosaurusten ryhmä . Tähän perheeseen kuuluu pisimpiä maan päällä koskaan vaeltaneita olentoja, mukaan lukien Diplodocus , Supersaurus ja Barosaurus . Apatosaurus sisältyy joskus Apatosaurine -alaheimoon , joka voi sisältää myös Suuwassea , Supersaurus ja Brontosaurus [13] [44] [45] . O. C. Marsh kuvaili Apatosaurusta yhdessä Atlantosauruksen kanssa osana nyt lakkautettua Atlantosauridae-ryhmää [12] [17] . Vuonna 1878 Marsh nosti tämän perheen alalahkoon, johon kuuluivat Apatosauruksen ja Atlantosaurusen lisäksi Diplodocus ja Morosaurus (= Camarasaurus ). Hän luokitteli tämän ryhmän osaksi Sauropoda-ryhmää, jonka hän esitteli taksonomiaan samassa tieteellisessä työssä. Vuonna 1903 Elmer S. Riggs sanoi, että nimi Sauropoda olisi nuorempi synonyymi aikaisemmille nimille; hän ryhmitteli Apatosaurusten Opisthocoelia-ryhmään [12] . Vuonna 2011 John Whitlock julkaisi tutkimuksen, jossa Apatosaurus mainittiin perusdiplodokidimmaksi, vähemmän basaaliseksi kuin Supersaurus [46] .
Alla on diplodokidiperheen kladogrammi, joka rakennettiin vuonna 2015 E. Choppan johtaman paleontologiryhmän [18] suorittaman fylogeneettisen analyysin tulosten perusteella .
Diplodocidae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kautta 1800-luvun ja 1900-luvun alun sauropodeja, kuten Apatosaurus, pidettiin liian massiivisina kestämään omaa painoaan maalla. Heidän oletettiin eläneen osittain veteen upotettuina, mahdollisesti suoissa. Uudemmat tulokset eivät tue tätä hypoteesia; sauropodien uskotaan olevan kokonaan maaeläimiä [47] . Diplodokidikallojen tutkiminen on osoittanut, että Apatosaurusen neliömäinen kuono, suuri määrä kuoppia ja hienot subrinnakkaiset hampaiden naarmut viittaavat siihen, että se oli ylenpalttinen maanpinnan tason etsijä [9] . Hän saattoi syödä saniaisia , kykadeja , siemensaniaisia , korteita ja leviä [48] . Jotkut tutkijat ovat ehdottaneet, että apatosaurust laidunsivat jokien rannoilla syöden vedenalaisia kasveja [49] .
Vuonna 2015 tehty tutkimus Apatosauruksen ja Brontosauruksen kauloista paljasti monia eroja niiden ja muiden diplodokidien välillä. Ehkä nämä erot viittaavat siihen, että nämä eläimet käyttävät kaulaa lajinsisäisissä taisteluissa [11] . Sauropodin eturaajoissa on ehdotettu erilaisia käyttötapoja yksittäiskynnelle. Yksi ehdotus on, että niitä käytettiin suojana, mutta niiden muoto ja koko tekevät tämän epätodennäköiseksi. Todennäköisin kynsien käyttö oli tarttua esineisiin, kuten puiden runkoihin ruokittaessa [14] .
Suurten sauropodien, kuten Apatosaurus, jäljet osoittavat, että nämä dinosaurukset pystyivät kulkemaan 25-40 kilometriä päivässä liikkuen 20-30 kilometrin tuntinopeudella [8] . Sauropodien suhteellisen hidas liikkuminen voi johtua niiden vähäisestä lihaksistosta tai astumisen vaikutuksesta [50] . Epäkypsien sauropodien jättämät jäljet ovat saaneet jotkut tutkijat väittämään, että nämä eläimet kykenivät kaksijalkaiseen , mutta nämä johtopäätökset ovat kiistanalaisia [51] [52] .
Diplodocidit, kuten Apatosaurus, kuvataan usein kaulansa ylhäällä, jolloin ne voivat poimia korkeita puita. Jotkut tutkimukset ovat väittäneet, että diplodokidikaulat olivat vähemmän joustavia kuin aiemmin luultiin, koska kaulanikamien rakenne olisi estänyt kaulaa ulottumasta korkealle ilmaan ja että sauropodit, kuten Apatosaurus, olivat sopeutuneet syömään kasvillisuutta maanpinnasta [48] [ 49 ] [53] .
Michael Taylorin tutkimus on osoittanut, että kaikki tetrapodit näyttävät pitävän kaulaansa mahdollisimman suuressa pystysuorassa asennossa, kun ne ovat normaaliasennossa; tiedemies väittää, että sama pätee sauropodeihin, lukuun ottamatta tuntemattomia, ainutlaatuisia ominaisuuksia, jotka erottavat niiden kaulan pehmytkudoksen anatomian muista eläimistä. Apatosaurus, kuten Diplodocus, olisi pitänyt kaulaansa kallistettuna ylöspäin, ja lepoasennossa sen pää olisi osoittanut alaspäin [54] [55] . Kent Stevens ja Michael Parrish väittävät, että Apatosauruksen kaulassa oli suurempi liikerata ja se voi taipua U-muotoon sivulta katsottuna [48] . Tällainen kaulan liike mahdollistaisi eläimen ruokkimisen omien jalkojensa tasolla [49] .
Matthew Cobley ym. kiistävät nämä väitteet väittäen, että suuret lihakset ja rustot rajoittaisivat kaulan liikettä. He puolestaan väittävät, että sauropodien, kuten diplodocus, kaulan liikealue oli pienempi kuin aiemmin luultiin, ja eläinten on saattanut joutua liikuttamaan koko kehoaan päästäkseen alueille, joilla ne voisivat napostella kasvillisuutta. Siten diplodokidit viettivät enemmän aikaa ruoan etsimiseen täyttääkseen vähimmäisenergiatarpeensa [56] [57] . Taylor kiistää Cobleyn havainnot, joka analysoi nikamienvälisten ruston lukumäärän ja sijoittelun määrittääkseen Apatosaurus- ja Diplodocus-kaulojen joustavuuden. Hän havaitsi, että Apatosauruksen kaula oli erittäin joustava [54] .
Ottaen huomioon sauropodien valtavan ruumiinmassan ja pitkät kaulat, fysiologit spekuloivat, millainen näiden eläinten hengitysjärjestelmä oli. On oletettu, että krokotiileilla apatosaurusilla ei ollut palleaa , ja siksi kuolleen tilan määräksi (suuhun, henkitorveen ja keuhkoputkiin jokaisen hengityksen jälkeen jäävän käyttämättömän ilman määrä) arvioitiin noin 0,184 m³ näytteelle. paino 30 tonnia. F. Paladinon johtama tutkijaryhmä arvioi vuorovesitilavuuden (yhden hengityksen aikana sisään tai ulos liikkuvan ilman määräksi) 0,904 m³ edellyttäen, että näiden dinosaurusten hengitysjärjestelmä oli lintumainen, 0,225 m³, jos samanlainen. nisäkkäistä ja 0,019 m³ matelijoista [58] .
Näiden laskelmien perusteella Apatosaurus-hengitysjärjestelmä muistutti todennäköisesti lintua, jossa oli ilmapusseja ja virtaavia keuhkoja. Lintutyyppinen hengitysjärjestelmä vaatisi 0,6 m³ (600 litraa) keuhkojen tilavuuden, kun taas nisäkkään hengityselinten 2,95 m³ (2 950 litraa) keuhkojen tilavuus ylittää rinnassa sallitun tilan. Apatosauruksen rintakehän kokonaistilavuudeksi arvioitiin 1,7 m³ (1700 litraa), mikä mahdollisti nelikammioisen sydämen, jonka tilavuus oli 0,5 m³ (500 litraa) ja keuhkoihin, joiden tilavuus oli 0,9 m³ (900 litraa) [ 58] . Selkänikamien pneumatisaatio tarjoaa todisteita lintutyyppisen hengitysjärjestelmän esiintymisestä sauropodeissa ja muissa dinosauruksissa. Vaikka pneumatisaatio vähentää eläimen kokonaispainoa, uskotaan, että onteloissa oli ilmapusseja, kuten linnuissa [59] .
Vuonna 1991 James Spotila ym. päättelivät, että sauropodien suuri koko ei salli niiden ylläpitää korkeaa aineenvaihduntaa, koska ne eivät pysty tuottamaan tarpeeksi lämpöä [60] . He ehdottivat, että sauropodilla oli "matelijamainen" hengitysjärjestelmä. Paleonologi Matthew Wedel väitti, että "lintujen" hengityselimet olisivat antaneet näiden eläinten vuodattaa enemmän lämpöä [59] . Jotkut tutkijat väittävät, että sauropodin sydämellä olisi vaikeuksia ylläpitää tarpeeksi verenpainetta aivojen hapettamiseksi [47] . Toiset ehdottavat, että melkein vaakasuora pään ja kaulan asento poistaisi aivojen verenkiertoon liittyvän ongelman, koska paine ei olisi korkea [48] .
Vuonna 1987 James Farlow laski, että 35-tonnisen Apatosauruksen ruoansulatusjärjestelmään mahtuisi 5,7 tonnia fermentoitua sisältöä [61] . Olettaen, että Apatosauruksella oli lintujen hengitysjärjestelmä ja matelijoiden aineenvaihdunta, Frank Paladino ym. laskivat, että eläin olisi kuluttanut vain noin 262 litraa vettä päivässä [58] .
Apatosauruksen ja Brontosauruksen luiden mikroskooppinen tutkimus vuonna 1999 osoitti, että nämä eläimet kasvoivat nopeasti nuoruudessaan ja saavuttivat aikuisen koon noin 10 vuodessa [62] . Vuonna 2008 Thomas Lehman ja Holly Woodward julkaisivat tutkimuksen sauropodien kasvunopeudesta. Ne osoittivat kasvulinjoja ja kehon pituuden ja painon suhteita käyttäen, että Apatosaurus kasvoi 25 tonniin 15 vuodessa, ja huippukasvu oli 5 000 kiloa yhdessä vuodessa. Vaihtoehtoinen menetelmä, jossa käytettiin raajan pituutta ja painoa, osoitti, että Apatosaurus kasvoi 520 kiloa vuodessa ja saavutti täyden painonsa ennen kuin se oli 70 vuotta vanha [63] . Näitä tutkimuksia pidettiin kuitenkin epäluotettavina, koska todellisia laskelmia ei esitetty artikkelissa, ja myös siksi, että vanhemmat kasvulinjat poistuivat luun uudelleenmuotoilun seurauksena [64] . Yksi ensimmäisistä Apatosauruksen tunnistetuista kasvutekijöistä oli ristinikamien lukumäärä , joka kasvoi viiteen eläimen kypsyessä. Tämä tekijä havaittiin ensimmäisen kerran vuonna 1903 ja sitten vuonna 1936 [2] .
Pitkien luiden histologia antoi tutkijoille mahdollisuuden arvioida iän, jonka tietty yksilö oli saavuttanut. Eva Griebeler ja muut kirjoittajat vuonna 2013 tutkivat pitkien luiden histologisia tietoja ja päättelivät, että Apatosaurus SMA 0014 -näyte painoi eläessään 20 206 kiloa, saavutti sukukypsyyden 21-vuotiaana ja kuoli 28-vuotiaana. Sama kasvumalli osoitti, että toinen Apatosaurus-näyte, BYU 601–17328, painoi 18 178 kiloa, saavutti sukukypsyyden 19-vuotiaana ja kuoli 31-vuotiaana [64] .
Muihin sauropodeihin verrattuna Apatosauruksen kehittymättömistä yksilöistä tunnetaan suuri määrä fossiilia. Monet Oklahoman luonnonhistoriallisessa museossa olevista luurangoista kuuluivat nuorelle tunnistamattoman lajin Apatosauruselle. Tämä materiaali sisältää osittaisen olka- ja lantiovyön, joitain nikamia ja raajan luita. Museon nuorisoaineisto on vähintään kahdesta eri ikäryhmästä ja päällekkäisten luiden perusteella luultavasti enemmän kuin kolmelta henkilöltä. Yksilöissä on piirteitä, jotka erottavat Apatosaurusten sukulaisistaan, ja siten ne todennäköisesti kuuluvat tähän sukuun [16] [65] . Nuorilla sauropodilla oli suhteellisesti lyhyempi kaula ja häntä sekä suurempi ero etu- ja takaraajojen välillä kuin ryhmän aikuisilla [66] .
Keksijä Nathan Myhrvoldin paleontologi Philip Currien vuonna 1997 julkaisema paperi raportoi Apatosaurus-häntämekaniikan tutkimuksesta. Myhrvold suoritti hännästä tietokonesimuloinnin, joka diplodokideilla, kuten Apatosaurus, oli hyvin pitkä, kapeneva piiskamainen rakenne. Tämä tietokonesimulaatio osoitti, että diplodokidit pystyivät tuottamaan yli 200 desibelin piiskamaista naksahdusääntä, joka on verrattavissa kanuunalaukauksen äänenvoimakkuuteen [67] .
Yhden Apatosaurus-näytteen hännästä löydettiin kasvuvirheen aiheuttama patologia. Kaksi hännännikamaa sulautuvat tasaisesti luun koko nivelpinnan yli, mukaan lukien hermoprosessien kaaret. Tämä vika voi johtua nikamavälilevyjä tai niveliä muodostavan aineen puuttumisesta tai estymisestä [68] . On ehdotettu, että piiskaa olisi voitu käyttää taistelussa ja puolustuksessa, mutta diplodokidien hännät olivat melko kevyet ja kapeat verrattuna shunosaurusten ja mamensisauridien pyrstöihin , joten toisen eläimen hännällä haavoittaminen vahingoittaisi häntä vakavasti. [67] .
Morrison Formation on peräkkäinen matalien meri- ja tulvakerrostumien peräkkäisyys , jotka radiometrisen ajoituksen mukaan ajoittuvat 156,3 Ma alareunasta [69] 146,8 Maan yläpuolelle [70] , mikä mahdollistaa sen johtuvan myöhäisestä. Oxfordin , Kimmeridgian ja Alatithonian vaiheet Yläjurassa . Tämän muodostuman uskotaan olevan peräisin puolikuivasta ympäristöstä, jossa on selkeät kosteat ja kuivat vuodenajat. Morrison-joen valuma-alue, jossa dinosaurukset asuivat , ulottui New Mexicosta Albertaan ja Saskatchewaniin ; se muodostui, kun Kalliovuorten etualue oli juuri alkanut nousta lännessä. Sedimentit itään päin olevista valuma-altaista kuljetettiin purojen ja jokien mukana ja laskeutuivat soisiin alangoihin, järviin, jokien uomiin ja tulva -alueisiin [71] .
Morrisonin muodostumassa Apatosaurus oli Camarasauruksen jälkeen toiseksi runsain sauropodi [41] . Ehkä apatosaurusten elämäntapa oli yksinäisempi kuin muut muodostelman dinosaurukset [72] . Tämän suvun fossiilisia jäänteitä on löydetty vain muodostuman ylempien tasojen kerrostumista. Apatosaurus ajax -laji tunnetaan vain Brushy Basinin stratigrafisen horisontin yläkerroksesta, joka on ajoitettu noin 152-151 miljoonan vuoden takaa. A. louisaen jäännökset ovat harvinaisia, ja ne tunnetaan vain yhdestä paikasta ylemmältä harja-altaalta; ne on päivätty Ylä-Kimmeridgian, noin 151 Ma. Muita Apatosauruksen jäänteitä tunnetaan samanikäisistä tai hieman nuoremmista kivistä, mutta niitä ei ole tunnistettu millään tietyllä lajilla [73] , joten ne voivat kuulua brontosauruksiin [18] .
Morrison Formation kertoo ajan, jolloin paikallista ympäristöä hallitsivat jättiläismäiset sauropodidinosaurukset [41] . Dinosaurukset, joiden fossiileja on löydetty täältä, ovat theropods Allosaurus , Ceratosaurus , Ornitholelest , Saurophaganax ja Torvosaurus ; sauropod brontosaurus, brachiosaurus , camarasaurus ja diplodocus ; ornithischian Camptosaurus , Driosaur ja Stegosaurus [74] . Suurin osa Apatosauruksen jäännöksistä löytyy samoista esiintymistä kuin Allosaurus, Camarasaurus, Diplodocus ja Stegosaurs [72] . Allosaurusten kivettyneet jäänteet muodostavat 70–75 % teropodin jäännöksistä; tämä petoeläin oli Morrisonin ravintoketjun huipulla [75] . Monet Morrison-muodostelman dinosaurukset kuuluvat samoihin suvuihin kuin Portugalin Lourinha -muodostelman kivistä löydetyt dinosaurukset - pääasiassa allosaurukset, ja torvosaurukset - tai niillä on läheisiä analogeja - brachiosaurs ja Lusotitan , kamptosaurus ja Draconyx sekä apatosaurukset ja Dinheirosaurus [22] . Muita tunnettuja selkärankaisia, jotka jakavat elinympäristön apatosaurusten kanssa, ovat sädeeväkalat , sammakot , salamanterit , kilpikonnat , sphenodontit , liskot , maa- ja vesikrokodilomorfit sekä useat pterosauruslajit . Alueelle on ominaista myös simpukoiden ja vesietanoiden kuoret . Kauden kasvistosta kertovat viherlevien , sienten , sammaleiden , korteiden , kyydiden , ginkgoiden ja useiden havupuusukujen fossiilit . Kasvillisuus vaihteli saniaismetsistä, joissa oli saniaisten aluskasvillisuutta ( galleriametsät ) , saniaisille, joissa oli satunnaisia puita, kuten araucaria - kaltainen havupuu Brachyphyllum [76] .