Ceratosaurus

†  Ceratosaurus
Luuranko valettu Jälleenrakennus
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:liskojaAlajärjestys:TheropodsInfrasquad:†  CeratosaurusAarre:†  NeoceratosaurusPerhe:†  CeratosauridaeSuku:†  Ceratosaurus
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Ceratosaurus Marsh , 1884
Ainoa näkymä
† Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884 Synonyymit : † Ceratosaurus dentisulcatus Madsen Jr. & Welles, 2000 † Ceratosaurus magnicornis Madsen Jr. & Welles, 2000 † Ceratosaurus nascomis (al. kampa) † Megalosaurus nasicornis (al. kampa)
Geokronologia 155,7–145,0 Ma miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon 2,588 Rehellinen Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogeeninen 66,0 Paleogeeni 145,5 Liitu M e s o s o y 199,6 Yura 251 Triassinen 299 permi Paleozoic _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Hiili 416 devonilainen 443,7 Silurus 488,3 Ordovikia 542 kambrikausi 4570 Prekambria ◄Nykyään ◄Liitu- paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa EOL   4531431 FW   38600

Ceratosaurus [1] [2] ( lat.  Ceratosaurus , sanasta κερας/κερατος [keras/keratos] -  "sarvimainen", ja σαυρος [saurus] -  "lisko, matelija") on yksityyppinen suvu, joka kuuluu lihansyöjiin . asui myöhäisellä jurakaudella ( Kimmeridgian  - Tithonian vuosisatoja, 155,7-145 miljoonaa vuotta sitten). Ainoa laji on Ceratosaurus nasicornis [3] .

Yhdysvalloissa Morrisonin muodostumasta löydetyn tyyppinäytteen nimesi ja kuvasi vuonna 1884 kuuluisa amerikkalainen paleontologi Othniel Charles Marsh . Myöhemmin Morrison-muodostelmasta on löydetty monia ceratosaurusten fossiileja, mukaan lukien nuoret. Tähän taksoniin kuuluvia yksilöitä on löydetty myös Tansaniasta ja Portugalista .

Ceratosaurus oli suuri kaksijalkainen dinosaurus, jolla oli voimakkaat takaraajat ja supistetut eturaajat. Suurimman löydetyn ceratosaurus-näytteen luurangon pituudeksi arvioidaan noin 7 metriä . Paino vaihtelee eri arvioiden mukaan suuresti: 275 - 980 kg eri näytteille .

Ceratosauruksen anatomian erottuva piirre oli kallon nenäluiden kohosarvi , jonka vuoksi lisko sai nimensä, sekä kaksi kiimainen ulkonema silmien yläpuolella . Yli puolet yläleuan hampaista oli hyvin pitkiä ja vahvoja; alaleuan hampaat olivat pienempiä ja vähemmän vahvoja . Selän keskiviivaa pitkin sarja osteodermia peitti ceratosaurusten ihon .

Ceratosaurukset asuivat lähellä jokia, järviä ja soita, joutuivat usein veteen, ja metsästivät vesieläimiä: kaloja, krokodylomorfeja ja kilpikonnia. He voisivat kuitenkin monipuolistaa ruokavaliotaan suurempien maalla elävien kasvinsyöjien lihalla samalla kun osallistuivat kilpailuun allosaurusten kanssa .

Löytöhistoria

Ensimmäisen Ceratosaurus-näytteen, josta myöhemmin tuli tyyppinäyte USNM 4737, löysi maanviljelijä Marshall Parker Felch vuosina 1883-1884 [4] . Näyte oli lähes täydellinen nivelletty luuranko , jonka kallo oli alkuperäisessä anatomisessa asennossaan. Fossiilit olivat kovassa hiekkakivessä ; kallo ja selkäranka muuttuivat pahasti fossilisoitumisen aikana [5] . Löytöpaikkaa , joka sijaitsee Garden Parkissa Cityn pohjoispuolella ja joka tunnetaan nimellä "Felch Quarry 1" ( Felch Quarry 1 ), pidetään yhtenä Morrison Formationin fossiilirikkaimmista alueista . Jo ennen Ceratosauruksen löytämistä täältä löydettiin ja löydettiin useita dinosaurusten ja muiden sukupuuttoon kuolleiden matelijoiden jäänteitä, mukaan lukien lähes täydellinen Allosaurus -näyte . Löytynyt näyte lähetettiin Peabody Museum of Natural History -museoon New Haveniin , Connecticutiin , jossa sitä tutki paleontologi Othniel Charles Marsh , joka kuvasi dinosauruksen vuonna 1884 uudella nimellä Ceratosaurus nasicornis [6] [7] . Näytteen erinomaisen säilymisen vuoksi uudesta suvusta tuli tunnetuin Amerikassa tuolloin löydetty theropod. Kallon valmistuksen aikana Marshin valvonnassa kallon sisäpuolelta tehtiin valettu , mikä antoi tutkijalle mahdollisuuden päätellä, että "aivot olivat keskikokoiset, mutta siihen verrattuna paljon suuremmat kuin kasvinsyöjien dinosaurusten aivot" [ 5] [7] . Kallon luut pysyivät kuitenkin tiukasti yhdessä, joten tämän päätelmän tarkkuutta ei ole vahvistettu myöhemmillä tutkimuksilla. Vuosina 1898-1899 näyte lahjoitettiin National Museum of Natural Historylle Washingtoniin yhdessä muiden Marshin kuvaamien fossiilien kanssa. Pakkaus ja kuljetus New Havenista Washingtoniin aiheuttivat jonkin verran vahinkoa Ceratosaurus-näytteelle. Kävi myös ilmi, että vain pieni osa fossiilimateriaalista valmistettiin tutkimusta varten. Valmistelutyöt jatkuivat vuosina 1911-1918 [8] . Vuonna 1920 paleontologi Charles Gilmore julkaisi laajan uudelleenkuvauksen tästä näytteestä, samoin kuin muista New Havenin theropod-näytteistä, mukaan lukien melkein täydellinen Allosaurus -näyte (jota Gilmore kutsuu antrodemukseksi), joka oli talteen otettu samasta louhoksesta kuin Ceratosaurus [5 ] .

Vuonna 1892 julkaistussa artikkelissa Marsh julkaisi ensimmäisen Ceratosauruksen rekonstruktion , jossa hän ilmoitti eläimen koon: 6,7 metriä pitkä ja 3,7 metriä korkea [9] . Kuten Gilmour totesi vuonna 1920, Marshin kuvassa oleva vartalo oli liian pitkä, koska selkärangassa oli vähintään kuusi ylimääräistä rintanikamaa . Marshin virhe toistettiin useissa myöhemmissä julkaisuissa, mukaan lukien ensimmäinen ulkopuolen rekonstruktio, jonka Frank Bond suoritti vuonna 1899 Charles Knightin johdolla ja joka julkaistiin vasta vuonna 1920. Tarkemman ulkoasun rekonstruoinnin teki vuonna 1901 taiteilija J. M. Gleason, myös Knightin johdolla. Gilmour kiinnitti tyyppinäytteen vuosina 1910-1911, ja se oli esillä National Museum of Natural History -museossa Washingtonissa. Varhaisimmat rekonstruktiot osoittavat, että Ceratosaurus on pystyasennossa ja vetää häntäänsä pitkin maata [5] . Gilmourin kiinnitetty luuranko sitä vastoin kuvasi eläimen edistyneemmässä asennossa [10] : kulmassa sääriluun nähden löydetyn reisiluun perusteella hän kokosi juoksevan eläimen muotoisen luurangon vaakasuorampaan kuin pystysuorassa asennossa ja pyrstöllä, joka ei ole kosketuksissa maahan. Luiden voimakkaan litistymisen vuoksi Gilmore ei asentanut näytettä vapaasti seisovaksi luurangoksi, vaan bareljeefiksi keinotekoiseen seinään [5] .

Tyyppinäytteen löytämisen jälkeen ei tehty merkittävää keratosaurusten löytöä melko pitkään aikaan. Vasta 1960-luvun alussa James Madsenin johtama paleontologiryhmä löysi epätäydellisen hajanaisen luurangon kalloineen (näyte UMNH 5278 ) Cleveland-Lloydin Utahissa . Tämä löytö on yksi suurimmista tunnetuista ceratosaurusten luurangoista [11] . Paleontologi Lance Ericksonin poika Thor Erickson löysi vuonna 1976 lähellä Fruitaa Coloradosta 12] toisen , nivelletyn näytteen, mukaan lukien kallon (MWC 1) . Se on melko täydellinen näyte, josta puuttuu vain alaleua , kyynärvarren luut ja gastralia . Luuranko kuului suurelle, mutta ei täysin aikuiselle yksilölle, kuten kallon sulamattomat luut osoittavat. James Madsen ja Samuel Paul Wells kuvasivat molemmat näytteet vuoden 2000 monografiassa, jossa Utahissa olevaa yksilöä kutsutaan nimellä Ceratosaurus dentisulcatus ja Coloradon näytteestä Ceratosaurus magnicornis [13] . Erityinen nimi dentisulcatus viittaa rinnakkaisiin uriin, jotka ovat tämän näytteen etuleuan hampaiden ja kolmen ensimmäisen alaleuan hampaiden sisäsivuilla; magnicornis osoittaa suurta sarvea nenässä [14] . Myöhemmissä julkaisuissa kummankin lajin pätevyys kuitenkin kyseenalaistettiin: Britt ym. vuonna 2000 väittivät, että Ceratosaurus nasicorniksen tyyppinäyte todella kuului epäkypsälle yksilölle ja kaksi suurempaa lajia edustavat saman lajin aikuisia [15] . Oliver Rauhut vuonna 2003 ja Matthew Carrano ja Scott Sampson vuonna 2008 pitivät Madsenin ja Wellsin kuvaamien lajien anatomisia eroja ontogeneettisinä tai yksilöllisinä muunnelmina [16] [17] .

Toinen näyte (BYUVP 12893) löydettiin vuonna 1992 Agat Basinin alueelta Mooresta Utahissa. Tätä mallia ei ole vielä kuvattu. Sitä pidetään suurimpana koskaan löydettynä Ceratosaurus-kappaleena, ja se sisältää täydellisen kallon, jossa on sarven jäänteitä, seitsemän rintanikamaa sekä täydellisesti säilynyt nivelletty lantio ja ristiluu [18] [19] .

Vuonna 1999 paleontologi Brooks Britt raportoi nuoren Ceratosauruksen ensimmäisen luurangon löytämisestä. Se löydettiin Bone Cabin Quarrysta Wyomingissa se on 34 % pienempi kuin holotyyppinäyte, ja se koostuu täydellisestä kallosta ja noin 30 prosentista luurangosta, mukaan lukien täydellinen lantio [20] .

Näiden löytöjen lisäksi on raportoitu sirpaleisia keratosaurusten jäänteitä useilta Morrison Formation -louhintaalueilta, mukaan lukien muodostelman tärkeimmistä fossiilikohteista [21] . Dinosaur National Monument Utah, tuotti eristetyn oikean etuleuan; suuri scapulocoracoid raportoitiin Como Bluffista . Toinen näyte on peräisin Dry Mesa Quarrysta Coloradosta, ja se sisältää vasemman lapakorakoidin sekä nikamien ja raajojen luiden fragmentteja. Mygat Moore Quarrysta, Coloradosta, suku tunnetaan fossiilisista hampaista [13] .

Löydöt Pohjois-Amerikan ulkopuolelta

Berliinin luonnonhistoriallisen museon johtaman saksalaisen tutkimusmatkan 1909-1913 aikana monimuotoisen dinosauruspaleofaunan jäänteet paljastettiin Tendaguru -muodostelmassa Saksan Itä-Afrikassa (nykyaikainen Tansania ) [22] . Vaikka tätä muodostumaa pidetään tärkeimpänä afrikkalaisen dinosaurusfossiilialueena [22] , suuret theropodit tunnetaan vain muutamista fragmentaarisista yksilöistä [23] . Vuonna 1920 saksalainen paleontologi Werner Janensch määräsi useita rintanikamia TL-louhintapaikalta määrittelemättömälle Ceratosaurus-lajille. Vuonna 1952 Janensch nimesi uuden ceratosauruslajin, Ceratosaurus roechlingi , Mw-alueen fragmentaaristen jäänteiden perusteella. Tämä näyte kuului yksilölle, joka oli huomattavasti suurempi kuin Ceratosauruksen holotyyppi [23] . Madsen ja Wells vahvistivat vuoden 2000 monografiassa, että nämä jäänteet kuuluivat Ceratosaurukselle, ja katsoivat sen ansioksi hampaiden fossiiliset jäännökset, joita Janensh itse kuvaili binomenilla Labrosaurus (?) stechowi [13] . Monet kirjoittajat ovat ottaneet esiin kysymyksen Tendagurusta peräisin olevien theropod-fossiilien liittämisestä Ceratosaurukseen ja huomauttaneet, että yhdessäkään näytteessä ei ole merkkejä tämän suvun diagnosoinnista [17] [24] [25] [26] .

Vuonna 1990 T. Rowe ja J. Gauthier kuvasivat toisen Ceratosaurus-lajin Tendaguru-muodostelmasta, Ceratosaurus ingensin , jonka Janensch identifioi vuonna 1920 25 erittäin suuren, jopa 15 cm pituisen yksittäisen hampaan perusteella [23] [ 23]. 24] . Janensch ei kuitenkaan nimennyt tätä lajia Ceratosaurusille, vaan Megalosaurusille ; tämä binomen voi olla vain kopiointivirhe [13] [23] . Tällä hetkellä Ceratosaurus ingensiä pidetään kyseenalaisena lajina Tetanurae -kladissa [27] , kun taas Labrosaurus (?) stechowi saattaa olla sukua läheisesti ceratosaurusille [28] .

Vuosina 2000 ja 2006 Octavio Mateuksen paleontologiryhmä kuvaili Keski- Portugalissa sijaitsevasta Lourinho-muodostelmasta löytyneen Ceratosauruksen uutena näytteenä. Näyte koostuu oikeasta reisiluusta, vasemmasta sääriluusta ja useista irtonaisista hampaista, jotka on löydetty kalliosta Lourinhaon ja Torres Vedrasin kunnissa [29] [30] . Vuonna 2006 Mateusz ym. sijoittivat näytteet Ceratosaurus dentisulcatus -lajiin [30] . Carrano ja Sampson vahvistivat vuoden 2008 katsauksessaan, että fossiilit kuuluivat Ceratosaurus-sukuun, mutta totesivat, että yksilöiden määrittäminen uuteen lajiin oli mahdotonta [17] . Elisabéte Malafaia ja hänen kollegansa asettivat vuonna 2015 kyseenalaiseksi Portugalin liittymisen C. dentisulcatusiksi ja liittivät ne C. nasicornikseen [31] .

Kuvaus

Ceratosauruksen kehon rakenne oli tyypillinen suurelle teropodille [32] . Kaksijalkaisena se liikkui voimakkailla takajaloilla, vaikka sen eturaajat olivat pienet . Tyyppinäyte kuului 5,3 metriä pitkälle yksilölle; ei ole selvää, oliko tämä eläin täysikasvuinen [5] [25] . Vuonna 1884 Marsh ehdotti, että Ceratosaurus-tyyppinäyte painaa noin kaksi kertaa niin paljon kuin samanpituinen allosaurus [7] . Muiden kirjoittajien myöhempien arvioiden mukaan Ceratosaurus-tyyppinäytteen massa voi nousta 418, 524 tai 670 kilogrammaan [33] . James Madsenin ja Samuel Wellsin C. magnicornikselle ja C. dentisulcatukselle osoittamat kaksi luurankoa olivat merkittävästi suurempia kuin tyyppinäyte [13] [34] . Suuremman, C. dentisuclatuksen , pituudeksi Madsen arvioi epävirallisesti 8,8 metriä [12] . Kuitenkin vuonna 2016 amerikkalainen tiedemies ja kirjailija Gregory S. Paul arvioi tämän näytteen pituudeksi 7 metriä [35] . Vuonna 1988 hän arvioi C. dentisulcatuksen massaksi 980 kg [36] . Vuonna 2007 John Foster antoi huomattavasti pienemmän massaarvion, 275 kg C. magnicorniksen ja 452 kg C. dentisulcatuksen [37] .

Tarkka nikamien lukumäärä ei ole tiedossa, koska tyyppinäytteen selkärangassa on aukkoja . Ristiluu koostui kuudesta yhteensulautuneesta nikamasta. Ainakin 20 nikamaa muodosti kaula- ja rintarangan ja vähintään 50 nikamaa. Häntä oli noin puolet vartalon pituudesta; Gilmour arvioi sen pituudeksi tyyppinäytteessä 2,84 metriä [38] . Muiden teropodien tavoin häntä tasapainotti vartaloa ja sisälsi massiivisen reisi- ja reisilihaksen, musculus caudofemoralis -lihaksen , joka vastasi työntövoimasta liikkuessaan eteenpäin ja veti eläimen reisiä taaksepäin sen supistumisen aikana. Ceratosauruksen pyrstölle on ominaista nikamien suhteellisen korkeat poikittaissuuntaiset prosessit ja pitkänomaiset nuolipäät [25] .

Tyyppinäytteestä löytyi vasemman eturaajan nivelluita, mukaan lukien epätäydellinen käsi . Vaikka luut erotettiin valmistelun aikana, fossiilista tehtiin valettu kuvailemaan ja dokumentoimaan luiden alkuperäinen sijainti. Tyyppinäytteestä tai muista näytteistä ei ole löydetty ranneluita , mikä saa tutkijat spekuloimaan, että ceratosaurust ovat menettäneet tämän osan luustostaan. Vuoden 2016 artikkelissa Matthew Carrano ja John Choigner analysoivat kipsiä ja päättelivät, että ranteen olemassaolo on osoituksena kyynärvarren ja metacarpusen luiden välissä olevasta rakosta sekä tämän raon pintarakenteesta, joka eroaa. ympäröivästä kalliosta [39] .

Kädessä säilyi neljä sormea, ja viimeinen, neljäs sormi pieneni , muistutti kooltaan muiden tyviteropodien sormia . Kämmenet I ja IV pienenivät, ja II oli hieman pidempi kuin III. Jalkalihakset ja erityisesti ensimmäiset sormet olivat suhteellisesti hyvin lyhyitä, toisin kuin useimpien tyviteropodien. Tyyppinäytteessä vain toisen, kolmannen ja neljännen sormen ensimmäiset sormet ovat säilyneet; sormien ja kynsien kokonaismäärää ei tunneta. Ensimmäisen metacarpal luun anatomia osoittaa, että falangit olivat alun perin läsnä tässä sormessa. Jalka koostuu kolmesta tukisormesta (II-IV). Ensimmäinen sormi, joka on yleensä pienentynyt teropodissa ja ei kosketa maata, ei säilynyt tyyppinäytteessä [40] . Alkuperäisessä vuoden 1884 kuvauksessa Marsh ehdotti, että tämä numero oli kadonnut kokonaan ceratosaurusista [7] , mutta Gilmour huomautti vuoden 1920 monografiassaan lisäyksen toiseen jalkapöydänluun, joka osoittaa tämän numeron olemassaolon [41] .

Osteoderms

Ainutlaatuinen muiden teropodien joukossa Ceratosaurus on pieni, epäsäännöllisen muotoinen, pitkänomainen luunahka pitkin selän keskiviivaa. Tällaisia ​​osteodermia löydettiin 4. ja 5. kohdunkaulan nikaman poikittaisprosesseista sekä 4.-10. kaudalnikamasta. Ne muodostivat luultavasti jatkuvan rivin, joka ulottui kallon tyvestä suurimmalle osalle häntää. Gilmourin mukaan niiden sijainti kivimatriisissa osoittaa tarkan sijainnin elävässä eläimessä. Hännän yläpuolella olevat osteodermit löydettiin poikittaisista prosesseista 25–38 mm erossa, mahdollisesti ihon ja lihasten välisen välissä, kun taas kaulan osteodermit olivat paljon lähempänä selkärankaa. Löytynyt luulevy, jonka mitat ovat 58 x 70 mm, osoittaa, että muita osteodermia on muualla kuin selän keskiviivalla. Niiden tarkkaa sijaintia ei kuitenkaan tunneta [42] . Löydettiin myös C. dentisulcatus -näyte , jossa oli useita osteodermia, jotka kuvattiin muodoltaan "amorfisiksi". Osteodermit löydettiin 5 metrin etäisyydeltä luurangosta, eivätkä ne olleet suoraan yhteydessä mihinkään nikamaan, joten niiden sijaintia kehossa ei voida päätellä tästä näytteestä [43] .

Kallo

Kallo oli erittäin suuri suhteessa muuhun luurankoon [9] . Tyyppinäytteessä sen pituus on 625 mm [33] , kun taas C. magnicorniksen melko täydellisen kallon on arvioitu olevan 600 mm pitkä kuonon kärjestä takaraivokondyleen ja kokonaisleveys 160 mm. nokan leveys 60 mm [44] . Kallon takaosa koostuu kaarista, jotka ovat yllättävän ohuita niin suurelle rakenteelle; ei tunneta toista teropodia, jonka kallo olisi niin hauras. Ceratosauruksen leuat olivat kuitenkin vahvat ja korkeat ja tukivat suhteellisesti suuria hampaita [45] .

Horn

Pään erottuvin osa oli kallon keskiviivalla sieraimien takana sijaitseva kohokuvioinen sarvi, joka muodostui vasemman ja oikean nenäluun yhteensulautuneista ulokkeista [ 5] . Fossiilisista jäännöksistä tunnetaan vain sarven luuydin - elävässä eläimessä tämä ydin tuki keratiinituppia . Tyypillisessä näytteessä sarven tyvessä olevan sileän osan poikittaisleveys on suurin 12 mm, joka kasvaa jyrkästi 20 mm:iin kohdassa, jossa verisuonten urien karheus alkaa. Sarvi on tyvestä 130 mm pitkä ja nenäluiden yläpuolella 70 mm korkea [46] . Juuri sarven takana nenän luut muodostavat soikean uran; nämä kaksi kallon anatomista piirrettä, sarvi ja ura, ovat ominaisuuksia, jotka erottavat Ceratosaurusen sukulaisista taksoneista [18] . Suuren nenäsarven lisäksi Ceratosauruksella oli pienempiä, puolipyöreitä, sarvimaisia ​​harjanteita kummankin silmän edessä, jotka muistuttivat Allosauruksen vastaavia; nämä harjanteet muodostuivat parillisista kyynelluista [37] . Epäkypsillä yksilöillä kaikki kolme sarvea olivat pienempiä, ja nenäsarven ytimen kaksi puolikasta eivät olleet vielä luutuneet [20] .

Hampaat

Tyyppinäytteen yläleuan luut sisälsivät 15 teränmuotoista hammasta kummallakin puolella. Ensimmäiset 8 hammasta olivat erittäin pitkiä ja vahvoja, mutta 9:stä alkaen hampaat pienenivät vähitellen. Kuten teropodille tyypillistä, hampaat varustettiin sahanhammaslovilla; tyypillinen näyte sisälsi noin 10 hammasta 5 mm:ssä [47] . C. magnicornis -näytteessä on vain 11–12 hammasta, kun taas C. dentisulcatus -näytteessä on yläleuan  kummassakin puolikkaassa hampaita, jotka jälkimmäisessä ovat massiivisempia ja kaarevampia [48] . Kaikissa näytteissä yläleuan hammaskruunut olivat poikkeuksellisen pitkiä, jopa 9,3 cm näytteessä C. dentisulcatus , mikä vastaa alaleuan minimikorkeutta. Tyyppinäytteessä ylempien hammaskruunujen pituus (7 cm) ylittää jopa alaleuan vähimmäiskorkeuden (6,3 cm) – muiden theropodien joukossa tämä piirre tunnetaan vain mahdollisessa suvussa Genyodectes , joka liittyy ceratosauruksiin [49 ] . Parillinen premaxilla , joka muodostaa kuonon kärjen, sisälsi vain kolme hammasta kummassakin puolikkaassa, vähemmän kuin useimmissa muissa teropodeissa [25] . Kummassakin alaleuan puoliskossa oli 15 hammasta, jotka ovat huonosti säilyneet tyyppinäytteessä. Molemmissa C. magnicornis- ja C. dentisulcatus -näytteissä on vain 11 hammasta kummassakin alaleuan puoliskossa, jotka viimeinen näyte osoitti olevan paljon suorempi ja vähemmän vankka kuin yläleuassa [13] .

Systematiikka

Ceratosauruksen alkuperäisessä kuvauksessa Othniel Marsh totesi joukon ominaisuuksia, joita teropodeissa ei tuolloin tunnettu [50] . Kaksi näistä piirteistä ovat yhteensulautuneet lantion luut ja luutunut jalkapöytä , jotka ovat kuitenkin yleisiä nykylinnuilla. Marshin mukaan tämä osoittaa selvästi lintujen ja dinosaurusten välisen läheisen suhteen [7] . Erottaakseen suvun Allosaurus- , Megalosaurus- ja "Celurosauruksesta" Marsh teki Ceratosauruksesta uuden Ceratosauria -infralahkon ainoan jäsenen . Koko vuosisadan aikana, joka on kulunut siitä, kun Marsh perusti infrajärjestyksen, vain muutama sen jäsenistä on kuvattu erittäin harvasta ja hajanaisesta jäännöksestä. Ceratosauria-ryhmää ei ole käytetty laajalti, ja itse Ceratosaurusta on joskus pidetty primitiivisenä karnosaurusena . Kladistisen analyysin luomisessa saavutettiin vahva yksimielisyys 1980-luvulla. Amerikkalainen paleontologi Jacques Gauthier totesi vuonna 1986 Coelophysoidea -superheimon läheisen suhteen Ceratosaurus-sukuun, vaikka useimmissa nykyaikaisissa analyyseissä tämä ryhmä on Ceratosauria-infrajärjestyksen ulkopuolella. Vuonna 1985 Etelä-Amerikan suvun Abelisaurus , joka löydettiin vähän aikaisemmin, todettiin olevan läheistä sukua ceratosaurusille. Siitä lähtien on kuvattu monia taksoneja, jotka liittyvät ceratosaurusiin [50] .

Infralahko Ceratosauria erottui melko varhain nykyaikaisiin lintuihin johtavasta evoluutiolinjasta, ja siksi sitä pidetään peruslajina theropod - kladissa [51] . Infrajärjestykseen kuuluu ryhmä johdettuja taksoneja, kuten Carnotaurus ja Noasaurus , jotka on sijoitettu Abelisauroidea -ryhmän sisälle , sekä useita perusedustajia: Elaphrosaurus , Deltadromeus ja itse ceratosaurus. Ceratosaurus-suvun asema Ceratosaurian perusinfrajärjestyksessä on keskustelun alla. Joissakin fylogeneettisissa analyyseissä Ceratosaurus on sijoitettu terminaalitaksoniksi (eli kladogrammin haaran päässä) perheen perusjäsenten joukkoon ja se on Abelisauroidean sisartaksoni [17] [52] . Oliver Rauhut kuitenkin ehdotti vuonna 2004, että Ceratosaurusa pidettäisiin Genyodectesin sisartaksonina , koska molemmille suvuille on ominaista poikkeuksellisen pitkät hampaat yläleuassa. Rauhut ryhmitteli Ceratosaur- ja Genyodectes -perheeseen Ceratosauridae [49] , ja myöhempien teosten [53] [54] kirjoittajat noudattivat tällaista taksonomiaa . Kuitenkin vuonna 2015 Federico Janechinin johtama argentiinalaisten tutkijoiden ryhmä palautti Ceratosaurus-suvun Ceratosauria-infraryhmään [55] .

Englannista löydetyllä keskijurakauden kallolla näyttää olevan samanlainen nenäsarvi kuin Ceratosauruksella. Vuonna 1926 saksalainen paleontologi Friedrich von Huene kuvasi tämän kallon ja antoi uudelle suvulle Proceratosaurus -suvun nimen (tarkoittaa "ennen ceratosaurusta"), pitäen sitä myöhäisen jurakauden ceratosauruksen esi-isänä [56] . Nykyään Proceratosaurusa pidetään Tyrannosauroidea -superheimon perusjäsenenä , joka on selkeämpi theropod-dinosaurusten ryhmä [57] ; näin ollen nenäsarvi kehittyi itsenäisesti molemmissa taksoneissa [17] . Vuonna 2010 Rauhut ja kollegat asettivat Proceratosaurusen omaan perheeseensä , Proceratosauridae . Lisäksi kirjoittajat huomauttivat, että nenäsarvi ei ollut täysin säilynyt, mikä voisi viitata siihen, että dinosauruksella oli laajempi harja, kuten on jo havaittu muilla proseratosaurideilla, kuten Guanlongilla [57] .

Paleobiologia

Ekologia ja ravitsemus

Pohjois-Amerikassa kaikki ceratosaurusten fossiilit on löydetty Morrison-muodostelmasta, joka sijaitsee Amerikan länsiosassa . Täällä fossiileja löydetään usein yhdessä muiden suurten theropodien jäänteiden kanssa, mukaan lukien megalosaurid [58] Torvosaurus ja allosaurid Allosaurus. Ceratosauruksen jäänteitä ja Allosauruksen ansioksi luettuja yksilöitä on löydetty myös Garden Parkista Dry Mesa Quarry -paikka Coloradossa , samoin kuin Cleveland-Lloyd Quarry -alue ja Dinosaur National Monument Utahissa , ovat täynnä ainakin kolmen suuren teropodin jäänteitä: Ceratosaurus, Allosaurus ja Torvosaurus [ ] ] . Samoin Como Bluff ja sen viereiset paikat Wyomingissa sisältävät keratosaurusten, allosaurusten ja ainakin yhden suuren megalasaurusten jäänteitä [61] .

Jotkut tutkijat ovat yrittäneet selittää, kuinka nämä samanaikaiset lajit voisivat vähentää lajien välistä kilpailua . Vuonna 1998 Donald Henderson analysoi Ceratosaurusta ja kahta Allosauruksen morfia - lyhytkuorista morfia, jolla on korkea ja leveä kallo ja lyhyet kaarevat hampaat, ja morfia, jolle on ominaista pidempi kuono, matala kallo ja pitkät, suorat hampaat. Ekologiassa on hyvin tunnettu tosiasia , että mitä suurempi samankaltaisuus sympatristen lajien välillä on morfologiassa , fysiologiassa ja käyttäytymisessä, sitä kovempaa kilpailu on [62] . Henderson päätteli, että Allosauruksen lyhyen kallon morfilla oli erilainen ekologinen markkinarako kuin pitkän kallon morfilla ja ceratosaurusilla. Tämän morfin lyhyemmällä kallolla olisi ollut pienemmät taivutusmomentit puremisessa ja lisääntynyt puremisvoima , joka oli dynaamisesti samanlainen kuin kissoilla . Sitä vastoin ceratosauruksen ja pitkäpäisen allosaurusen purenta on verrattavissa koirien pureman dynamiikkaan: pidempiä hampaita käytettiin hampaina nopeaan leikkaamiseen, ja pureman voima jakautui pienemmälle alueelle kapeasta muodosta johtuen. kallosta. Toisaalta Henderson löysi suuria yhtäläisyyksiä Ceratosauruksen ja Allosauruksen pitkän kallon morfin välillä ja päätteli, että molemmat muodot kilpailevat suoraan toistensa kanssa. Näin ollen ceratosauruspopulaatio on saatettu työntyä pois alueelta , jota hallitsi pitkäpäinen allosaurus. Ceratosauruksen jäänteet ovat todellakin harvinaisempia Cleveland-Lloyd Quarryssa kuin pitkäkalloisten Allosaurusten jäännökset, kun taas Dry Mesa Quarrysta löydetään keratosauruskappaleita yhtä usein kuin lyhytpäisen Allosaurus-morfin fossiileja. Lisäksi ceratosaurust ovat saattaneet välttää kilpailua suosimalla saaliinsa eri osia; heidän äärimmäisen pitkänomaisten hampaidensa kehittyminen saattoi olla suora seuraus kilpailusta allosaurusten kanssa. Tässä tapauksessa ruhoa syödessään molemmat lajit voisivat suosia sen eri osia. Pitkänomaiset hampaat voivat myös auttaa tunnistamaan oman lajinsa jäseniä tai suorittamaan muita sosiaalisia toimintoja. Lisäksi Henderson väittää, että näiden theropodien suuri koko (6-8 m) johti itsessään kilpailun vähenemiseen, koska saalistajan koon kasvaessa myös saalismassan koko kasvaa [59] .

Vuonna 2004 tehdyssä tutkimuksessa Robert Bakker ja Grey Beer ehdottivat, että Ceratosaurus on erikoistunut pääasiassa vedessä eläviin saaliisiin, kuten keuhkokaloihin , krokodylomorfeihin ja kilpikonniin . Kuten tilastollinen analyysi 50:stä eri paikasta Como Bluffista ja sen ympäristöstä peräisin olevista kadonneista eläinten hampaista osoittaa, ceratosauruksen ja megalosauridin hampaat ovat yleisimpiä vesilähteiden, kuten tulvatasantojen , järvien rantojen ja soiden ympäristössä. Keratosaurusten jäänteitä löytyy kuitenkin joskus myös maanpäällisistä elinympäristöistä. Toisaalta allosaurian fossiilit ovat yhtä yleisiä sekä vesi- että maaympäristöissä. Tämän perusteella Bakker ja Beer päättelivät, että keratosaurukset ja megalosauridit metsästivät vesistöjen läheisyydessä, usein joutuen veteen, kun taas keratosaurust voivat lisäksi monipuolistaa ruokavaliotaan suurten, kaukana vedestä elävien dinosaurusten lihalla. Tutkijat panivat merkille myös ceratosaurusten ja megalosauridien pitkät, matalat ja joustavat ruumiit. Verrattuna muihin Morrison-muodostelman teropodeihin, ceratosaurusilla oli korkeammat poikittaiset etummaiset hännännikamat, jotka sijaitsivat tiukasti pystysuorassa eivätkä kallistuneet taaksepäin. Yhdessä hännän alapuolella olevien pitkien nuolimerkkien kanssa nämä anatomiset piirteet osoittavat sivuttain litistyneen krokotiilin kaltaisen hännän, jota on saatettu tarvita uimiseen. Sitä vastoin allosauridien ruumiit olivat lyhyempiä, korkeampia ja järeämpiä, ja niillä oli pitkät jalat. Ne soveltuvat nopeaan juoksuun avoimella maalla ja suurten kasvinsyöjien dinosaurusten, kuten sauropodien ja stegosaurusten , metsästämiseen, mutta Bakker ja Beer ehdottivat, että ne vaihtoivat toisinaan vesi- tai puolivesisaaliin pyydystämiseen, kun suuria kasvinsyöjiä ei ollut saatavilla [61] .

Suurista teropodeista tuli toisinaan ruokaa muille lihansyöjädinosauruksille. Tämän todistaa löydetty allosauruksen häpyluun hampaiden jälkiä toisesta theropodista, luultavasti toisesta Allosaurusesta, Ceratosauruksesta tai Torvosauruksesta . Luun sijainti kehossa (vartalon alareunaa pitkin, osittain jalkojen peitossa) sekä se, että häpyluu on yksi raskaimmista ja vähiten syötäväksi kelpaavista teropodin luurangossa, viittaa siihen, että Allosaurus oli ollut kuollut jonkin aikaa ennen syömistä [63] .

Nenäsarven ja eturaajojen toiminnot

Vuonna 1884 julkaistussa monografiassa Othniel Marsh kutsui Ceratosauruksen sarvea "voimakkaimmaksi aseeksi" hyökkäys- ja puolustustarkoituksiin, ja Gilmour (1920) hyväksyi tämän määritelmän [64] [46] . Niiden tulkintaa pidetään kuitenkin tällä hetkellä epätodennäköisenä [12] . Brittiläinen paleontologi David Norman ehdotti vuonna 1985, että sarvea ei luultavasti ollut tarkoitettu suojaamaan muilta petoeläimiltä, ​​vaan sitä voitaisiin käyttää lajinsisäisissä taisteluissa uroskeratosaurusten välillä lisääntymisoikeudesta [65] . Gregory S. Paul tuki tätä ehdotusta ja kuvasi kahta ceratosaurusta, jotka osallistuivat ei-tappavaan kaksintaisteluun [66] . T. Rowe ja J. Gauthier (1990) menivät pidemmälle ja ehdottivat, että torvi suoritti esittelytehtävän eikä sillä ollut mitään roolia fyysisessä yhteenotossa [24] . Tässä tapauksessa sarvi olisi todennäköisesti voinut olla kirkkaanvärinen [37] .

Ceratosauruksen voimakkaasti lyhentyneet metakarpaalit ja falangit viittaavat siihen, että käden tarttumistoiminto säilyy tyviteropodeissa. Infralahkon Ceratosaurs jäsenistä vielä äärimmäisempi käden pieneneminen on havaittavissa Abelisauridien suvussa , jossa eturaajat ovat jääneet jäljelle [67] . Vuonna 2016 julkaistussa artikkelissa Matthew Carrano ja John Choigner korostivat Ceratosaurus manuksen suurta morfologista samankaltaisuutta muiden tyviteropodien kanssa ja ehdottivat, että sillä on edelleen tartuntatoiminto huolimatta siitä, että se on voimakkaasti vähentynyt . Vaikka vain sormien ensimmäiset sormet olivat säilyneet näytteissä, toiset sormet pysyivät liikkuvina, mistä ovat osoituksena hyvin kehittyneet nivelpinnat , ja ceratosauruksen sormet todennäköisesti säilyttivät samanlaisen liikkumisvapauden kuin muilla tyviteropodilla. Ja kuten muidenkin teropodien kuin abelisauridien, ensimmäinen varvas kaareutui hieman sisäänpäin [39] .

Yhdistetty metatarsus ja paleopatologia

Ceratosaurus nasicorniksen tyyppinäytteessä USMN 4735 vasemman jalkapöydän luut  , toisesta neljänteen, sulautuivat yhteen [68] . Vuonna 1884 Marsh omisti lyhyen paperin tälle ominaisuudelle, joka tuolloin oli tuntematon dinosauruksissa. Tiedemies totesi tämän anatomisen ominaisuuden läheisen samankaltaisuuden nykyaikaisten lintujen kanssa [7] . Tämän piirteen esiintyminen Ceratosauruksessa asetettiin kyseenalaiseksi vuonna 1890, kun Georg Baur , että näytteessä olevien jalkapöydänluiden fuusio johtui fuusioituneesta murtumasta. Myöhemmin kuvattiin kuitenkin esimerkkejä dinosaurusten yhteensulautuneista jalkapöydän kannoista, jotka eivät ole patologista alkuperää, mukaan lukien taksonit, jotka ovat tyvimpiä kuin Ceratosaurus [68] . Henry Osborne päätteli vuonna 1920, että epänormaalia luun kasvua ei ollut havaittavissa, ja vaikka luutuminen oli epätavallista, se ei luultavasti ollut patologinen [41] . R. Ratkevich ehdotti vuonna 1976, että jalkapöydän fuusio olisi rajoittanut dinosauruksen kykyä liikkua, mutta G. Paul kiisti tämän vuonna 1988 ja huomautti, että samanlainen piirre havaitaan monissa nopeasti liikkuvissa nykyaikaisissa eläimissä, mukaan lukien maalla. linnut ja sorkka- ja kavioeläimet [36] . Darren Tanken ja Bruce Rothschildin vuonna 1999 julkaisema analyysi viittaa siihen, että jalkapöydän fuusio oli todellakin patologinen, mikä vahvistaa Baurin johtopäätöksen [68] .

Muita keratosaurusten fossiilien patologisia raportteja ovat murtuma taksoniin liittyvässä jalkaluussa [ 69] sekä tuntemattomasta keratosaurilajista peräisin oleva murtunut hammas, joka osoittaa kulumisen merkkejä sen murtumisen jälkeen [68] .

Paleoekologia ja paleobiogografia

Morrison-muodostelma, josta kaikki Pohjois-Amerikan Ceratosaurus-yksilöt on löydetty, on peräkkäinen meri- ja fluviaaliset tulvaesiintymät , jotka radiometrisen ajoituksen mukaan vaihtelevat 156,3 Ma:sta alareunassa [70] 146,8 Maan yläpuolelle [71] . joka vastaa myöhäistä Oxfordin , Kimmeridgian ja varhaista Tethonian aikakautta jurassa . Nykyisen Morrison Formation -alueen uskotaan olleen aiemmin puolikuiva ympäristö , jossa on selkeät kuivat ja kosteat vuodenajat. Morrison Basin ulottui nykyisestä New Mexicosta Albertaan ja Saskatchewaniin , ja muodostui , kun Kalliovuorten etulinjan edelläkävijä alkoi liikkua länteen. Vesistöalueen itäreunasta peräisin olevat sedimentit kuljetettiin jokien mukana ja laskeutuivat soisiin alangoihin, järviin, jokien kanaviin ja tulva-alueille [72] . Morrison-muodostelma on iältään samanlainen kuin Lorignan-muodostelma Porgugaliassa ja Tendaguru-muodostelma Tansaniassa [73] .

Morrison-muodostelma on säilyttänyt ympäristön siltä ajalta, jolloin maapalloa hallitsivat jättimäiset sauropodit [21] . Täältä on löydetty sauropod-fossiileja, kuten Apatosaurus , Camarasaurus , Brachiosaurus ja Diplodocus . Sauropodin jäänteiden lisäksi on löydetty fossiileja, jotka kuuluivat teropodeihin Ornitholestes , Allosaurus , Koparion , Stokesosaurus ja Torvosaurus . Ornithischioista Camptosauruksen , Dryosaurusen , Othnielian , Gargoyleosaurusen ja Stegosauruksen jäännökset on löydetty täältä [74] . Diplodocus-luita löytyy yleensä samoilla alueilla kuin Apatosaurus, Camarasaurus, Allosaurus ja Stegosaurus [75] . Allosaurus, jonka jäännökset muodostavat 70–75 % kaikista theropod-fossiileista, oli ravintoketjun huipulla, sillä se oli kärjessä petoeläin [76] . Monia Morrison-muodostelman dinosauruksia edustavat samat taksonit kuin portugalilaisessa Lourinhao-muodostelmassa (Allosaurus, Ceratosaurus, Stegosaurus, Torvosaurus ) tai niillä on läheisiä analogeja (Brachiosaurus ja Lusotitan , Camptosaurus ja Draconyx ) [73] . Muita dinosaurusten kanssa jaettuja selkärankaisia ​​olivat rauskueväkalat , sammakot , salamanterit , kilpikonnat ( Dorsetochelys ), sfenodontit , liskot , maa- ja vesikrokodilomorfit , kuten Hoplosuchus , ja jotkut pterosaurukset, kuten Harpacadtoactylusthus . Simpukoiden ja vesietanoiden kuoret ovat laajalle levinneitä muodostuman kerrostumissa . Tämän ajanjakson kasvistoa osoittavat kivettyneet viherlevät , sienet , sammalet , korteet , kyydit , neidonhiuspuut ja useat havupuuperheet . Kasvillisuus vaihteli joen rannoilla kasvavista saniaisten galleriametsistä saniaisten peittämiin savanneihin , joissa oli satunnaisia ​​yksinäisiä puita, kuten araucaria kaltainen havupuu Brachyphyllum [77] .

Epätäydellinen Ceratosaurus-näyte, joka löydettiin, osoittaa tämän taksonin esiintymisen Lourinhaon muodostuman Porto Novon horisontissa, mikä viittaa siihen, että Portugalin theropod-eläimistö on samanlainen kuin Pohjois-Amerikan Morrison-muodostelma. Ceratosauruksen lisäksi tutkijat havaitsivat, että portugalilaisissa kivissä on Allosaurus- ja Torvosauruksen jäänteitä , jotka tunnetaan myös Morrison-muodostelmassa, kun taas Lourinhanosaurus löytyy vain Portugalista. Kasvissyöjädinosauruksia Porto Novon siluetista ovat mm. sauropodit Dinheirosaurus ja Zby sekä stegosaurus Miragaia [29] [30] [78] . Myöhäisjurakaudella Euroopan erotti edelleen Pohjois-Amerikan mantereesta kapea Atlantin valtameri , ja Portugali, joka oli osa Pyreneiden niemimaata , erotettiin muista Euroopan osista. Octavio Mateasin ja kollegoiden mukaan yhtäläisyydet Portugalin ja Pohjois-Amerikan theropod-eläimistön välillä viittaavat maasillan olemassaoloon, joka mahdollistaa eläimistön vaihdon [29] [30] . Elisabeth Malafaia ja hänen tiiminsä keskustelevat kuitenkin monimutkaisemmasta skenaariosta, sillä muut matelijaryhmät, kuten sauropodit, kilpikonnat ja krokotiilit, osoittavat selvästi lajierot Portugalissa ja Pohjois-Amerikassa. Siten näiden eläimistön alkuperäinen erottelu on saattanut johtaa joidenkin allopatristen lajikkeiden vaihtoon muissa ryhmissä [31] .

Populaarikulttuurissa

Erottuvalla sarvillaan Ceratosaurus on yksi kuuluisimmista dinosauruksista ja esiintyy säännöllisesti suositussa kirjallisuudessa [12] . Se esiintyy myös useissa elokuvissa, joista aikaisin on David Griffithin vuoden 1914 mykkäelokuva Brute Force joka esitti täysikokoisen mallin Ceratosaurusesta , joka hyökkäsi luolamiesten kimppuun .

Muistiinpanot

1. ↑ Gilyarov, 1986 , s. 701.
2. ↑ Paavali, 2022 , s. 83-84.
3. ↑ Ceratosaurus  (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolla . (Käytetty: 12. helmikuuta 2018)
4. ↑ Brinkman, 2010 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gilmore, 1920 .
6. ↑ Gilmore, 1920 , s. 7, 114.
7. ↑ 1 2 3 4 5 6 Marsh, 1884 .
8. ↑ Gilmore, 1920 , s. 2, 14.
9. ↑ 12. maaliskuuta 1892 .
10. ↑ Paul, 1988 , s. 276.
11. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 21.
12. ↑ 1 2 3 4 Glut, 1997 .
13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Madsen, Welles, 2000 .
14. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 2, 21.
15. ↑ Britt et ai., 2000 , s. 32A.
16. ↑ Rauhut, 2003 , s. 25.
17. ↑ 1 2 3 4 5 Carrano, Sampson, 2008 .
18. ↑ 1 2 Carrano, Sampson, 2008 , s. 192.
19. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 36.
20. ↑ 12 Britt et ai., 1999 .
21. ↑ 12 Foster , Liite, 2007 .
22. ↑ 12 Zils , 1995 .
23. ↑ 1 2 3 4 Janensch, 1925 .
24. ↑ 1 2 3 Rowe, Gauthier, 1990 .
25. ↑ 1 2 3 4 Tykoski, Rowe, 2004 .
26. ↑ Rauhut, 2003 .
27. ↑ Tetanurae-  tiedot (englanniksi) Paleobiology Database -sivustolla . (Käytetty: 14. helmikuuta 2018)
28. ↑ Rauhut, 2011 .
29. ↑ 123 Mateus , 2000 .
30. ↑ 1 2 3 4 Mateus, 2006 .
31. ↑ 12 Malafaia , 2015 .
32. ↑ Marsh, 1892 , s. 343-349.
33. ↑ 12 Therrien , 2007 .
34. ↑ Tykoski, Rowe, 2004 , s. 66.
35. ↑ Paavali, 2016 , s. 84.
36. ↑ 12. Paavali , 1988 .
37. ↑ 1 2 3 Foster, Gargantuan to Minuscule, 2007 .
38. ↑ Gilmore, 1920 , s. 115.
39. ↑ 1 2 Carrano, Choiniere, 2016 .
40. ↑ Gilmore, 1920 , s. 104, 112.
41. ↑ 12 Gilmore , 1920 , s. 112.
42. ↑ Gilmore, 1920 , s. 113-114.
43. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 32.
44. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 3.
45. ↑ Paul, 1988 , s. 277.
46. ↑ 12 Gilmore , 1920 , s. 82.
47. ↑ Gilmore, 1920 , s. 92.
48. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 3, 27.
49. ↑ 12 Rauhut , 2004 .
50. ↑ 1 2 Carrano, Sampson, 2008 , s. 185.
51. ↑ Hendrickx, 2015 .
52. ↑ Xu et ai., 2009 .
53. ↑ Pol, Rauhut, 2012 .
54. ↑ Wang et ai., 2017 , s. 147.
55. ↑ Gianechini et ai., 2015 .
56. ↑ Huene, 1926 .
57. ↑ 12 Rauhut ym., 2010 .
58. ↑ Naish, Barrett, 2019 , s. 47.
59. ↑ 12 Henderson , 1998 .
60. ↑ Foster, 2003 , s. 29.
61. ↑ 1 2 Bakker, Bir, 2004 .
62. ↑ Henderson, 1998 , s. 220.
63. ↑ Chure, 1998 .
64. ↑ Marsh, 1884 , s. 331.
65. ↑ Norman, 1985 .
66. ↑ Paul, 1988 , s. 274-279.
67. ↑ Lähettäjä, 2009 .
68. ↑ 1 2 3 4 Molnar, 2001 .
69. ↑ Rothschild, 2001 .
70. ↑ Trujillo, 2006 .
71. ↑ Bilbey, 1998 .
72. ↑ Russell, 1989 .
73. ↑ 12 Mateus O., 2006 .
74. ↑ Chure et al., 2006 .
75. ↑ Dodson, 1980 .
76. ↑ Foster, 2003 .
77. ↑ Puuseppä, 2006 .
78. ↑ Mateus, 2014 .
79. ↑ Glut, Brett-Surman, 1997 .

Kirjallisuus

1. Biologinen tietosanakirja  / Ch. toim. M. S. Gilyarov ; Toimitushenkilökunta: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin ja muut - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - 831 s. - 100 000 kappaletta.
2. Paul G. S. . Dinosaurukset. Täysi karsinta = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : orig. toim. 2016 / käänn. englannista. K. N. Rybakova ; tieteellinen toim. A. O. Averjanov . —M. : Fiton XXI, 2022. — 360 s. : sairas. —ISBN 978-5-6047197-0-1.
3. Naish D., Barrett P. Dinosaurs. 150 000 000 vuotta herruutta maan päällä / tieteellinen. toim. Alexander Averyanov, biol. Tieteet. — M. : Alpina tietokirjallisuus, 2019. — 223 s. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
4. Bakker RT, Bir G. Dinosaurusten rikospaikan tutkimukset: theropodin käyttäytyminen Como Bluffissa, Wyomingissa ja lintujen evoluutio // Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds / PJ Currie, EB Koppelhus, MA Shugar, JL Wright. - Bloomington ja Indianapolis: Indiana University Press, 2004. - P. 301-342. - ISBN 978-0-253-34373-4 .
5. Bilbey SA Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry – ikä, stratigrafia ja laskeumaympäristöt // The Morrison Formation: An Interdisciplinary Study / K. Carpenter, D. Chure, JI Kirkland . - Taylor ja Francis Group, 1998. - S. 87-120. — (Modern Geology 22). — ISBN 0026-7775.
6. Brinkman PD Toinen Jurassic Dinosaur Rush. Museot ja paleontologia Amerikassa 1900-luvun vaihteessa. - University of Chicago Press, 2010. - S. 10. - ISBN 978-0-226-07472-6 .
7. Britt BB, Miles CA, Cloward KC, Madsen JH Nuori Ceratosaurus (Theropoda, Dinosauria) Bone Cabin Quarry Westistä (Yläjura, Morrison Formation), Wyoming  (Englanti)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - Voi. 19 (täydennys numeroon 3) . — s. 33A .
8. Britt BB, Chure DJ, Holtz TR Jr., Miles CA, Stadtman KL Ceratosauruksen (Theropoda, Dinosauria) fylogeneettisten suhteiden uudelleenanalyysi perustuen uusiin Utahista, Coloradosta ja Wyomingista peräisin oleviin yksilöihin  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2000. - Voi. 20 (tarvike) . — s. 32A . - doi : 10.1080/02724634.2000.10010765 .
9. Carpenter K. Suurin suurista: kriittinen uudelleenarviointi mega-sauropodista Amphicoelias fragillimus // Yläjuralaisen Morrison-muodostelman paleontologia ja geologia / Foster JR, Lucas SG. - Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006. - S. 131-138.
10. Carrano MT, Sampson SD The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)  (englanniksi)  // Journal of Systematic Palaeontology. - 2008. - Voi. 6 , ei. 2 . - s. 183-236 . - doi : 10.1017/S1477201907002246 .
11. Carrano MT, Choiniere J. Uutta tietoa Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884 (Dinosauria, Theropoda) kyynärvarresta ja käsivarresta, jolla on vaikutuksia theropodin etujalkojen kehitykseen  (englanniksi)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2016. - Vol. 36 , ei. 2 . - doi : 10.1080/02724634.2015.1054497 .
12. Chure DJ Preyn luun käyttö saalistusdinosauruksissa Pohjois-Amerikan myöhäisjurakaudella sekä kommentteja dinosaurusten saalisluun käytöstä koko mesotsoisella kaudella   // Gaia . - 1998. - joulukuu ( osa 15 ). - s. 227-232 . — ISSN 0871-5424 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. heinäkuuta 2011.
13. Chure DJ, Litwin R., Hasiotis ST, Evanoff E., Carpenter K. Morrison Formationin eläimistö ja kasvisto: 2006 // Yläjuralaisen Morrisonin muodostuman paleontologia ja geologia / Foster JR, Lucas SG. - Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006. - S. 233-248.
14. Dodson P., Behrensmeyer AK, Bakker RT, McIntosh JS Jurassic Morrison Formationin dinosauruskerrosten taphonomia ja paleoekologia   // Paleobiology . - 1980. - Voi. 6 , ei. 2 . - s. 208-232 .
15. Foster J. Morrisonin muodostuman selkärankaisten eläimistön paleoekologinen analyysi (Yläjura), Rocky Mountain Region, USA // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 23. — Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History ja Tiede, 2003. - s. 29.
16. Foster J. Appendix // Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. - Indiana University Press, 2007. - P. 327-329.
17. Foster J. Gargantuan to Minuscule: Morrison Menagerie, osa II // Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. - Indiana University Press, 2007. - P. 162-242. - ISBN 0-253-34870-6 .
18. Gianechini FA, Apestteguia S., Landini W., Finotti F., Valieri RJ, Zandonai F. Uusia abelisauridien jäänteitä Anacleton muodostamasta (yläliitu), Patagonia, Argentiina  (englanniksi)  // Liitututkimus. - 2015. - Vol. 54 . - s. 1-16 . - doi : 10.1016/j.cretres.2014.11.009 .
19. Gilmore CW Lihansyöjädinosaurian osteologia Yhdysvaltain kansallismuseossa, erityisesti suvut Antrodemus ( Allosaurus ) ja Ceratosaurus   // Bulletin of the United States National Museum. - 1920. - Voi. 110 , ei. 110 . - s. 1-154 . doi : 10.5479 /si.03629236.110.i .
20. Glut D.F. Ceratosaurus // Dinosaurs: The Encyclopedia . - McFarland & Company, 1997. - S. 266-270. — ISBN 0-89950-917-7 .
21. Glut DF, Brett-Surman MK Dinosaurs ja media // The Complete Dinosaur. - Bloomington ja Indianapolis: Indiana University Press, 1997. - P. 675-706. - ISBN 0-253-33349-0 .
22. Henderson DM Kallo- ja hampaiden morfologia sympatristen Morrison Formation -teropodien markkinaraon jakautumisen indikaattoreina   // Gaia . - 1998. - Voi. 15 . - s. 219-226 . — ISSN 0871-5424 .
23. Hendrickx C., Hartman SA, Mateus O. Yleiskatsaus ei-lintujen theropod-löytöihin ja luokitukseen  (englanniksi)  // PalArchin Journal of Vertebrate Palaeontology. - 2015. - Vol. 12 , ei. 1 . - s. 1-73 . — ISSN 1567-2158 .
24. Huene F. v. Useista tunnetuista ja tuntemattomista Saurischia-lajin matelijoista Englannista ja Ranskasta  //  Annals and Magazine of Natural History. - 1926. - Voi. 9 , ei. 17 . - s. 473-489 .
25. Janensch W. Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas  (saksa)  // Palaeontographica. - 1925. - Bd. Täydennys VIII . - S. 1-100 .
26. Marsh OC Amerikan Jurassic-dinosaurusten päähenkilöt, osa VIII: Theropoda-lahkko  //  American Journal of Science. - 1884. - Voi. 24 , nro. 160 . - s. 329-340 . doi : 10.2475 /ajs.s3-27.160.329 .
27. Marsh OC Restorations of Claosaurus ja Ceratosaurus  (englanniksi)  // American Journal of Science. - 1892. - Voi. 44 , no. 262 . - s. 343-349 . - doi : 10.2475/ajs.s3-44.262.343 .
28. Madsen JH, Welles S. P. Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda): A Revised Osteology . - Utah Geological Survey, 2000. - 80 s. — ISBN 1-55791-380-3 .
29. Malafaia E., Ortega F., Escaso F., Silva B. Uusia todisteita Ceratosaurusesta (Dinosauria: Theropoda) Lusitanian Basinin myöhäisjurakaudelta, Portugali  //  Historical Biology. - 2015. - Vol. 27 , ei. 7 . - s. 938-946 . - doi : 10.1080/08912963.2014.915820 .
30. Mateus O., Antunes MT Ceratosaurus (Dinosauria: Theropoda) Portugalin myöhäisjurakaudella  (englanniksi)  // 31. kansainvälinen geologinen kongressi. - 2000. - Voi. Abstrakti volyymi .
31. Mateus O., Walen A., Antunes MT Lourinhã-muodostelman (Portugali) suuri theropod-eläimistö ja sen samankaltaisuus Morrison-muodostelman kanssa, kuvaus uudesta Allosaurus  -lajista //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2006. - Voi. 36 .
32. Mateus O. Jurassic dinosaurukset Morrison Formation (USA), Lourinhã ja Alcobaça Formations (Portugali) ja Tendaguru Beds (Tansania): Vertailu // Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation / Foster JR, Lucas SG. - Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006. - S. 223-231.
33. Mateus O., Mannion Ph. D., Upchurch P. Zby atlanticus , uusi turiasaurian sauropodi (Dinosauria, Eusauropoda) Portugalin myöhäisjurakaudelta  (englanniksi)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2014. - Vol. 34 , no. 3 . - s. 618-634 . - doi : 10.1080/02724634.2013.822875 .
34. Molnar RE Theropod paleopatologia: kirjallisuustutkimus // Mesozoic Vertebrate Life / DH Tanke, K. Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - P.  337-363 . — 577 s. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
35. Norman DB Carnosaurs // The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. - Salamander Books Ltd, 1985. - P. 62-67. - ISBN 0-517-46890-5 .
36. Paul GS Ceratosaurs // Maailman saalistusdinosaurukset. - NY: Simon & Schuster , 1988. - P. 274-279. — ISBN 0-671-61946-2 .
37. Paul GS Princeton Field Guide to Dinosaurs (2. painos) . - Princeton: Princeton University Press, 2016. - 362 s. - ISBN 978-0-691-16766-4 . Arkistoitu 2. heinäkuuta 2018 Wayback Machineen
38. Pol D., Rauhut OWM Keskijurakauden abelisauridi Patagoniasta ja theropod-dinosaurusten varhainen monipuolistaminen  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2012. - Vol. 279 , no. 1804 . - s. 3170-3175 . - doi : 10.1098/rspb.2012.0660 .
39. Russell DA Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. - Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press, 1989. - s. 64-70. - ISBN 978-1-55971-038-1 .
40. Rauhut OWM The Interrelationships and Evolution of Basal Theropod Dinosaurs  (englanti)  // Special Papers in Paleontology. - 2003. - Voi. 69 .
41. Rauhut OWM Patagoniasta kotoisin olevan suurihampaisen seratosauruksen (Dinosauria: Theropoda) Genyodectes seruksen alkuperä ja anatomia  (englanniksi)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2004. - Voi. 24 , nro. 4 . - s. 894-902 . - doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0894:paaogs]2.0.co;2 .
42. Rauhut OWM, Milner AC, Moore-Fay S. Teropodinosauruksen Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) kallon osteologia ja fylogeneettinen sijainti Englannin keskijurasta  (englanniksi)  // Linnean Societyn eläintieteellinen lehti. - 2010. - Vol. 158 , no. 1 . - s. 155-195 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x .
43. Rauhut OWM Theropod-dinosaurukset Tendagurun myöhäisjurakaudesta (Tansania)  (englanniksi)  // Special Papers in Paleontology. - 2011. - Vol. 86 . - s. 195-239 .
44. Rothschild B., Tanke DH, Ford TL Theropodin jännitysmurtumat ja jänteen avulsiot vihjeenä aktiivisuuteen // Mesozoic Vertebrate Life / DH Tanke, K. Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - P.  331-336 . — ISBN 978-0-253-33907-2 .
45. Rowe T., Gauthier J. Ceratosauria // The Dinosauria / Weishampel DB, Dodson P., Osmólska H.. - University of California Press, 1990. - P. 151-168. - ISBN 0-520-06726-6 .
46. Senter P. Vestigiaaliset luurankorakenteet dinosauruksissa  (englanniksi)  // Journal of Zoology. - 2009. - Vol. 280 . - s. 60-71 . doi : 10.1111/ j.1469-7998.2009.00640.x .
47. Therrien F., Henderson DM Teropodini on suurempi kuin sinun... tai ei: ruumiinkoon arvioiminen kallon pituuden perusteella teropodeissa  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2007. - Voi. 27 , ei. 1 . - s. 108-115 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[108:mtibty]2.0.co;2 .
48. Trujillo KC, Chamberlain KR, Strickland A. Oxfordin U/Pb iät SHRIMP-analyysistä Yläjuralaisen Morrisonin muodostumiselle Kaakkois Wyomingissa vaikuttaen biostratigrafisiin korrelaatioihin  //  Geological Society of America Abstracts with Programs. - 2006. - Voi. 38 , ei. 6 . — s. 7 .
49. Tykoski RS, Rowe T. Ceratosauria // Dinosauria: Toinen painos / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - University of California Press, 2004. - P. 47-70. - ISBN 0-520-24209-2 .
50. Wang S., Stiegler J., Amiot R., Wang X., Du G.-H., Clark JM, Xu X. Äärimmäiset ontogeneettiset muutokset ceratosaurian theropodissa  //  Cell Biology. - 2017. - Vol. 27 . - s. 144-148 . - doi : 10.1016/j.cub.2016.10.043 .
51. Xu X., Clark JM, Mo J., Choiniere J., Forster CA, Erickson GM, Hone DW, Sullivan C., Eberth DA, Nesbitt S., Zhao Q. Jurassic ceratosaur Kiinasta auttaa selventämään lintujen digitaalisia  homologioita.)  // Luonto. - 2009. - Vol. 459 , no. 7249 . - s. 940-944 . - doi : 10.1038/luonto08124 .
52. Zils Ch. W., Moritz A., Saanane Ch. Tendaguru, Afrikan kuuluisin dinosauruspaikka. Katsaus, selvitys ja tulevaisuuden näkymät  (englanniksi)  // Documenta naturae. - 1995. - Voi. 97 . - s. 1-41 .

Linkit

• Hyvä, paha ja ruma: Historiallisten fossiilisten näytteiden purkaminen, osa 2 (linkki ei saatavilla) . Fossiilisten tietueiden kaivaminen: Paleobiologia Smithsonianissa. Smithsonian National Museum of Natural History . Haettu 13. helmikuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 10. lokakuuta 2017. (määrätön) 
• David Koch lahjoittaa 35 miljoonaa dollaria National Museum of Natural Historylle dinosaurussaliin . Washington Post . Käyttöönottopäivä: 13.2.2018. (määrätön)