Maniraptorit

Maniraptorit
1. rivi: Deinonychus antirrhopus , Archeopteryx lithographica , Patagonykus puertai ; 2. rivi: Anzu wyliei , nimetön Alaskan troodontid , Erliansaurus bellamanus ; 3. rivi: tavallinen rehea , varpunen , vaaleanpunainen pelikaani .
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:liskojaAlajärjestys:TheropodsAarre:tetanuuritAarre:CoelurosaurustInfrasquad:Maniraptorit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Maniraptora Gauthier , 1986
Tytärtaksonit
† Oviraptorosauria † Alvarezsauridae † Scansoriopterygidae † Dromaeosauridae † Troodontidae .. Avialae
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa EOL   42329847 FW   55486

Maniraptorit [1] ( lat.  Maniraptora , latinan sanoista manus  - "käsi" ja rapio  - "tarrata" [2] ) ovat coelurosaurusten ryhmästä kuuluvien theropod - dinosaurusten klade . Yhdistää lintuja ja lintuja läheisempiä lajeja kuin ornithomimus [3] . Jacques Gauthierin ehdottama vuonna 1986 . Vanhimmat tunnetut maniraptoreiden jäännökset ovat varhaisjurakaudelta , ja koska maniraptoreihin kuuluu lintuja, ne ovat ainoa dinosaurusryhmä, joka on säilynyt nykyaikaan.

Määritelmä

Maniraptora-kladin esitteli vuonna 1986 amerikkalainen paleontologi ja yksi kladistiikan perustajista Jacques Gauthier . Hän sisällytti siihen kaikki organismit, joilla on yhteisiä piirteitä lintujen ja deinonykosaurusten ( troodontidit ja dromaeosauridit ) esi-isän kanssa tai ainakin yhden dromaeosauridin, jota ornitomimidit eivät jaa . Luettelo tällaisista aarteen määräävistä ominaisuuksista sisälsi [4] :

• prefrontaalin puuttuminen (yleensä erittäin vähentynyt kaikissa coelurosaurusissa );
• voimakkaat aksiaaliset epipofyysit (nikamaprosessit, jotka ovat yhteisiä kaikille liskoille , mutta erityisen havaittavissa suhteessa ruumiin kokoon linnuilla ja deinonykosauruksilla);
• kohdunkaulan alueen nikamissa esiintyvät hypapofyysit (keeled protuberances), joita ei esiinny ornitomimideissa ja compsognathaneissa , mutta niitä esiintyy joissakin muissa dinosauruksissa ja jopa krokotiilin kaltaisissa pseudosuchioissa ;
• kaudaalinikamien rakenne, jotka muodostavat liikkuvan tasapainottavan hännän;
• muodoltaan lähes suorakaiteen muotoinen korakoidi ; enimmäkseen archosauruksissa , mukaan lukien compsognathians, ornithomimids ja caenagnathids , coracoidin muoto on lähempänä pyöreää;
• pitkänomainen eturaaja, jonka pituus on vähintään 3/4 selkärangan pituudesta ristiluuhun (deinonykosauruksilla; linnuilla Archeopteryxistä alkaen se on huomattavasti pidempi);
• kyynärluu voimakkaasti kupera takaosasta (useimmissa archosauruksissa kyynärluun takaosa on lähes suora, kun taas ornitomimideissa se on vain hieman kupera);
• puolikuun muotoinen ranneluun ja ohut, kaareva kolmas metakarpaaliluu ; sauropodomorphsissa kolmas metakarpaali ei yleensä ole ohuempi kuin toinen ;
• kaareutunut etuluun selkäosa ; perinteisesti tämä mutka esiintyy sauropodomorpheissa, mukaan lukien theropods, säilynyt caenagnathans, ornitholests , deinonychosaurus ja lintuja, mutta puuttuu ceratosaurs , carnosaurus ja ornithomimids;
• suoliluun häpyselkä on pidempi kuin istukka, ja yleensä häpy on suunnattu etupuolelle eikä takatasolle, kuten useimmissa sauropodomorpheissa, mukaan lukien ornitomimidit;
• häpyhäpyn pohja, joka on vähemmän massiivinen etuosassa - useimmissa sauropodomorfeissa se on kehittynyt symmetrisesti, mutta linnuissa, deinonychosaurusissa sekä compsognathiansissa, caeliureissa ja mikrovenaattorissa etuosa on paljon vähemmän kehittynyt;
• ischium on vähintään puolitoista kertaa lyhyempi kuin häpy (deinonychosaurusilla ja Archeopteryxillä se on kaksi kertaa pidempi), kun taas sauropodomorpheilla sen pituus on perinteisesti vähintään 3/4 häpyhäpyn pituudesta;
• lukitusuloke istuinluussa, joka on kaukana kiinnityspaikasta; vaikka tämä ulkonema on tyypillinen kaikille tetanurialaisille , se sijaitsee proksimaalisesti karnosauruksissa ja ornitomimideissa; nykyaikaisissa linnuissa se todennäköisesti katoaa evoluutioprosessissa;
• reisiluun anterior (pieni) trochanteri käytännöllisesti katsoen sulautuu proksimaaliseen päähän, kun taas karnosaurusissa, ornitomimideissa ja mikrovenaattorissa sen erottaa syvä painauma; reisiluun neljäs trochanter - arkosaurusten perinnöllinen piirre - puuttuu kokonaan deinonykosauruksista ja arkeopteryksistä, samoin kuin nykyaikaisista ei-uivista linnuista ja pterosauruksista ;
• neljäs varvas on pidempi kuin toinen ja lähestyy kolmatta, mikä luo epäsymmetrian, jota ei löydy muista teropodeista.

Tämä hahmoryhmän määritelmä oli jo epätäydellinen muotoiluhetkellä, kuten Gauthier myönsi, koska jotkin näistä ominaisuuksista jakavat theropodeja , jotka eivät olleet lintuja eivätkä (kuten tuolloin uskottiin) deinonykosauruksia ( Coelurus , Compsognathus , Hulsanpes ). , Microvenator , Ornitholestes , Saurornitholestes ja muut) [4] . Vuonna 1994 T. Holtz yritti kaventaa kladea määrittävien ominaisuuksien määrää, mikä ratkaisi olemassa olevat ristiriidat. Hänen määritelmänsä sisälsi vain eturaajojen ominaisuudet, ja hänen vastaaviin ryhmiinsä kuuluivat ornitomimosaurust ja niihin liittyvät kladit yleisnimellä Arctometatarsalia . Mutta kahden vuoden kuluttua Holtzin tunnistamaa ryhmää kutsuttiin maniraptoriformeiksi , ja itse maniraptoreille käytetään edelleen Gautierin [5] ehdottamaa ominaisuusjoukkoa .

Maniraptoreiden pitkiä eturaajoja ei ilmeisesti käytetty kävelyyn, kuten muissa teropodeissa, mutta niiden avulla he pääsivät saaliinsa pidemmälle. Ranteen kaareva luu antoi kädelle mahdollisuuden taipua paitsi eteenpäin ja taaksepäin, kuten muissa teropodeissa, myös sivuille, mikä yhdessä vahvojen sormien ja voimakkaiden kynsien kanssa varmisti parhaan otteen tai leikkausiskun. Tämä käyttäytymismalli ennustettiin Deinonychukselle vuonna 1969, ja sen varmisti pian paleontologinen löytö yhdellä Mongolian tutkimusmatkalla. Löytö koostui Velociraptorin ja Protoceratopsin paritelluista luurangoista , joista ensimmäinen piti toista etutassua luun "kauluksesta" ja jalka, jossa oli suurennettu leikkauskynsi, osui kurkun alueelle. Lentämättömien manipuloijien käden liike, jonka tarjoaa ranteen puolikuun muotoinen luu, on samanlainen kuin nykyaikaisten lintujen käden liike siiven räpyttelyn aikana; jos nykyaikaisilla linnuilla todellakin on yhteisiä esi-isiä deinonykosaurusten kanssa, tämä tarkoittaa, että niiden ei tarvinnut, kuten "puumainen" evoluutioteoria ehdottaa, käydä läpi liukulennon vaihetta kehityksessään, koska niiden anatomia oli jo mukautettu räpyttelyyn. lento [6] . On esitetty ehdotuksia, että jotkut muut kuin lintuhävittäjät kykenivät lentämään tai ainakin liukumaan. Tämä ajatus perustuu maniraptoreiden, kuten dromaeosauridien Rahonaviksen [7] ja Microraptorin , sekä troodontidien Anchiornis [8] äärimmäisen pitkiin eturaajoihin .

Kaikilla manipuloijilla ei ollut täysi höyhenpeite , vaikka joillakin heistä, jopa ei-lintuilla, oli oikeita höyheniä . Tällaisia ​​dinosauruksia ovat esimerkiksi oviraptorosaurus caudipteryx , jonka eturaajat olivat liian lyhyet lentämiseen, mutta pyrstössä kasvoi suuret ääriviivahöyhenet [9] . Terisinosauridien ruumis oli peitetty paitsi eräänlaisilla untuva-ohuilla filamenttisilla muodostelmilla, jotka ovat tyypillisiä monille teropodeille, myös täysimittaisilla pitkillä ja leveillä höyhenillä [10] . Toisaalta primitiivisen höyhenpuvun jälkiä tunnetaan sinosauropteryxissä , jota ei ole luokiteltu maniraptoriksi, ja joillakin kirjoittajilla on taipumus harkita jopa suomumaisia ​​kasvaimia Longisquaman  , triasisen arkosauruksen, joka on paljon vanhempi kuin mikään maniraptori, selässä. olla höyheniä [11] .

Taksonomia

Amerikkalainen paleontologi Steven Brusatti tunnistaa kirjassaan Paleobiology of Dinosaurs (2012) maniraptor-kladista kuusi alemman luokan kladia, joiden edustajat ovat evoluution aikana edenneet kauimpana peruslihansyöjäteropodeista ja tulleet kasvinsyöjiksi tai kaikkisyöjiksi. Kysymys siitä, kuinka lähellä maniraptorit ovat kutakin kolmesta basaaliteropodien ryhmästä - tyrannosauridit , ornitomimosaurust ja compsognathids - jää avoimeksi. Yksi maniraptoreiden kladeista ovat itse linnut  - klade, jonka alkeellisimmatkin edustajat, mukaan lukien Archeopteryx ja Confuciusornis , kykenivät lentämään siipien, kehittyneiden rintalihasten ja epäsymmetrisen höyhenmuodon vuoksi (tähän kladiin ). Gautier antoi perinteisen latinalaisen nimen Aves sijaan standardoidun tieteellisen nimen Avialae [14] ). Tässä kladessa Brusatte ja monet aiemmat tutkijat sisältävät Scansoriopterygid -perheen [15] [16] , mutta muissa töissä sen asema evoluutiopuussa on erilainen ja vaihtelee suuresti [13] . Muut viisi Brusatten kladia sisältävät [17] :

• suhteellisen vähän tutkittuja alvarezsauroideja , joista useimmat olivat pieniä, hoikkia dinosauruksia, joilla oli nokka, pitkät takajalat ja lyhyet kannot etujalkojen sijaan;
• pääasiassa kasveja syöviä terisinosauruksia , joille on ominaista pieni pää, lehden muotoiset hampaat, suuri vatsa, sirpin muotoiset kynnet eturaajoissa ja lyhyet ja voimakkaat takaraajat;
• hampaattomat oviraptorosaurukset , joiden lyhyitä ja korkeita kalloja koristavat monimutkaiset harjat ja poimut;
• sekä dromaeosauridit ja troodontidit , jotka ovat vähemmän kaukana teropodien perinteisestä ulkonäöstä ; näille kahdelle kladille on edelleen tunnusomaista kaksijalkaisuus , terävät hampaat ja pääasiassa eläinruoka, ja niille on tunnusomaista suuresti laajentunut terävä "tappajakynsi" ( eng.  killer claw ) takajaloissa, joka leikkasi saaliin kehoon.

Maniraptor-kladien välisiä suhteita tarkistetaan jatkuvasti uusien fossiilien löytämisen vuoksi, mutta yleensä useimmat tutkijat ovat yhtä mieltä dromaeosauridien ja troodontidien jakamisesta erilliseksi deinonykosaurusten alaryhmäksi , lintujen sisareksi , kun taas loput ryhmät ovat perustavampia. ja jokainen niistä sijaitsee evoluutiopuussa erikseen (vaikka on julkaisuja, jotka osoittavat, että teritsinosaurukset voivat muodostaa kladin oviraptorosaurusten kanssa) [18] .

Muistiinpanot

1. ↑ Naish D., Barrett P. Dinosaurs. 150 000 000 vuotta herruutta maan päällä / tieteellinen. toim. Alexander Averyanov, biol. Tieteet. — M. : Alpina tietokirjallisuus, 2019. — S. 11. — 223 s.
2. ↑ Padian, 1997 , s. 411.
3. ↑ Sereno PC Maniraptora  . TaxonSearch . Chicagon yliopisto. Arkistoitu alkuperäisestä 11.9.2020.
4. ↑ 1 2 Gauthier J. Saurischian monofylia ja lintujen alkuperä // Lintujen alkuperä ja lennon kehitys / K. Padian. - San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. - P. 1-55. - (Kalifornian tiedeakatemian muistelmat #8). — ISBN 0-940228-14-9 .
5. ↑ Padian, 1997 , s. 412.
6. ↑ Padian, 1997 , s. 412-413.
7. ↑ Makovicky, PJ, Apesteguía, S. ja Agnolín, FL Varhaisin dromaeosaurid theropod Etelä-Amerikasta // Luonto. - 2005. - Voi. 437. - P. 1007-1011. - doi : 10.1038/luonto03996 .
8. ↑ Xu, Xing et ai. Uusi höyhenellinen maniraptoraanidinosauruksen fossiili, joka täyttää morfologisen aukon lintujen alkuperässä // Chinese Science Bulletin. - 2008. - Voi. 54, nro 3 . - s. 430-435. - doi : 10.1007/s11434-009-0009-6 .
9. ↑ Gregory S. Paul. Lennon alku // Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds . - Baltimore, MD: The Johns Hopkins University Press, 2002. - S. 111-130. - ISBN 0-8018-6763-0 .
10. ↑ X. Xu, X. Zheng ja H. You. Uusi höyhentyyppi nonavian theropodissa ja höyhenten varhainen evoluutio  // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2009. - Vol. 106, nro 3 . - s. 832-834. - doi : 10.1073/pnas.0810055106 .
11. ↑ J. Gauthier ja K. de Querioz. Sulkaiset dinosaurukset, lentävät dinosaurukset, kruunudinosaurukset ja nimi "Aves" // Uusia näkökulmia lintujen alkuperään ja varhaiseen kehitykseen / J. Gauthier ja LF Gall (Toim.). - New Haven: Yalen yliopisto, 2001. - S. 8-41.
12. ↑ Mayr G. Johdatus lintuihin, niiden evoluution geologisiin asetelmiin ja lintujen luurankoon // Avian Evolution. Lintujen fossiilihistoria ja sen paleobiologinen merkitys. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 3. - 306 s. - (Paleobiologian aiheita). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
13. ↑ 1 2 Mayr G. Lintujen alkuperä // Avian Evolution. Lintujen fossiilihistoria ja sen paleobiologinen merkitys. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 26. - 306 s. - (Paleobiologian aiheita). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
14. ↑ Naish, 2012 , s. 379.
15. ↑ Xing Xu, Hailu You, Kai Du ja Fenglu Han. Archeopteryxin kaltainen theropod Kiinasta ja Avialaen alkuperä //  Luonto. - 2011. - Voi. 475.-s. 465-470. - doi : 10.1038/luonto10288 .
16. ↑ Brusatte, 2012 , s. 99.
17. ↑ Brusatte, 2012 , s. 100-102.
18. ↑ Brusatte, 2012 , s. 102-103.

Kirjallisuus

• Stephen L. Brusatte. Maniraptoranit: johdetut coelurosaurust // Dinosaur Paleobiology . - John Wiley & Sons, 2012. - s. 100-105. — ISBN 978-0-470-65657-0 .
• J. Gauthier. Saurischian monofylia ja lintujen alkuperä // Lintujen alkuperä ja lennon evoluutio / Padian, K. (Toim.). - 1986. - s. 1-55. - (Kalifornian tiedeakatemian muistelmat 8). — ISBN 0-940228-14-9 .
• Darren Naish. Linnut // Täydellinen dinosaurus / MK Brett-Surman, Thomas R. Holtz, James O. Farlow (Toim.). - 2. painos. - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2012. - P. 379-423. - ISBN 978-0-253-35701-4 .
• Kevin Padian. Maniraptora // Encyclopedia of Dinosaurs / Philip J. Currie, Kevin Padian (Toim.). - Academic Press, 1997. - S.  411 -414. — ISBN 0080494749 .