Matelijat

matelijat
Matelijat 2021 kollaasi.jpg
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditLuokka:matelijat
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Reptilia Laurenti , 1768
Nykyaikaiset osastot
Geokronologia ilmestyi 312 miljoonaa vuotta
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonilainen
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Matelijat tai matelijat ( lat.  Reptilia ) on perinteisesti erottuva luokka pääosin maalla eläviä selkärankaisia ​​amnioteista , mukaan lukien nykyaikaiset kilpikonnat , krokotiilit , nokanpäät ja hilseilevät kilpikonnat . Matelijat ovat parafyleettinen ryhmä, koska ne synnyttivät lintuja , mutta eivät sisällä niitä. Monofylettisenä vaihtoehtona luokalle erottuu sauropsidien eli tarkistetussa koostumuksessa olevien matelijoiden klade, joka sisältää "perinteiset" matelijat (paitsi nisäkkäät ) ja linnut [1] [2] [3] [4] .

XVIII-XIX vuosisatojen aikana he yhdistyivät sammakkoeläinten kanssa matelijoiden ryhmään  - kylmäverisiin maan selkärankaisiin . Perinteisesti tähän ryhmään kuului alkuperäisten ideoiden mukaan erilaisia ​​selkärankaisia, jotka olivat organisaatioltaan samanlaisia ​​kuin nykyajan matelijat (esimerkiksi ei- nisäkässynapsidit - nykyisten nisäkkäiden esi  -isät ja sukulaiset). Tällä hetkellä monet monien sukupuuttoon kuolleiden organismiryhmien fysiologiaa koskevat kysymykset ovat kuitenkin edelleen avoinna, eivätkä tiedot niiden geneettisistä ja evoluutiosuhteista tue tällaista luokittelua.

Matelijat kukoistivat mesozoisen aikakauden aikana , jolloin ne hallitsivat maata , merta ja ilmaa . Suurimmat maaeläimet kuuluivat dinosauruksiin . Liitukauden lopussa suurin osa matelijoista, erityisesti suurikokoiset, kuoli sukupuuttoon . Vallitseva käsitys, jonka mukaan nykyajan matelijat ovat vain hajallaan olevia jäänteitä tuosta muinaisesta maailmasta, on kuitenkin virheellinen. Nyt maapallolla on noin 11 733 ei- lintumatelijan lajia , joista suurin osa kuuluu suomikkoluokkaan [5] , Venäjällä on 77 lajia [6] [7] [ päivitystiedot ] . Pienet saalistusdinosaurukset synnyttivät tällä hetkellä kukoistavan eläinryhmän - linnut, ja monet tämän ryhmän evoluution menestyksen määrittäneet mukautukset ilmestyivät sen archosaurian esivanhemmille, jotka olivat erikoistunut ryhmä diapsideja (lämpöverinen, lämpöä eristävä keho kansi - höyhenet, kehittyneet aivot jne).

Matelijoiden evoluutio

Matelijoiden esi-isät - reptiliomorfit  - on tunnettu keskihiilestä lähtien . Aikaisemmin ensimmäisinä matelijoina pidettiin cotylosaur -ryhmän edustajia, joihin kuului erilaisia ​​löyhästi sukua olevia matelijamorfeja. Edistyneet reptiliomorfit - amniootit - jakautuvat  välittömästi kahteen haaraan: synapsideihin ja sauropsideihin . Synapsideihin kuuluvat nisäkkäät ja niiden sukupuuttoon kuolleet sukulaiset, jotka tunnettiin aiemmin nimellä "eläinmatelijat" ( kladistisen taksonomian näkökulmasta ne eivät ole matelijoita). Sauropsideihin puolestaan ​​kuuluvat matelijat ja fylogeneettisesti pesimäiset linnut. Permikauden lopussa matelijoiden tärkeimmät evolutionaariset linjat muodostuvat, mukaan lukien arkosauromorfi ja lepidosauromorfi . Triasskaudella ilmestyvät ensimmäiset dinosaurukset , krokodilomorfit , sauropterygia , ensimmäiset kilpikonnat ja muut ryhmät . Mesotsooisella aikakaudella matelijoiden kukinta alkaa, edustajien joukossa on suurin monimuotoisuus. Meri- ja jokialtaita sekä ilmatilaa kehitetään. Jurassisella kaudella yksi theropod - dinosaurusten haaroista - maniraptors  - kehittyy ensimmäisiksi linnuiksi ( lintuiksi ). Viimeinen ryhmä - käärmeet - muodostui liitukaudella .

Liitukauden lopussa matelijalajien määrä on laskenut jyrkästi. Nykytiede ei voi vielä yksiselitteisesti osoittaa sukupuuttoon kuolemisen syitä. .

Alkuperä

Matelijat syntyivät noin 310-320 miljoonaa vuotta sitten myöhäisen hiilikauden suoilta , jolloin muita lajeja alkoi nousta kehittyneistä matelijoista [8] .

Vanhin eläin, jonka tiedetään olleen lapsivesi, on Casineria (vaikka se on saattanut olla temnospondylus ). Nova Scotian fossiilisista pesäkkeistä on löydetty koko sarja jalanjälkiä 315 miljoonaa vuotta sitten. tyypilliset matelijoiden varpaat ja suomujäljet ​​ovat näkyvissä [9] . Nämä jalanjäljet ​​johtuvat Hylonomuksesta , vanhimmasta tunnetusta matelijasta [10] . Se oli pieni, liskomainen eläin, 20–30 senttimetriä (7,9–11,8 tuumaa) pitkä ja jolla oli lukuisia teräviä hampaita, mikä viittaa pääasiassa hyönteisten ruokavalioon [11] . Muita esimerkkejä ovat Westlothiana (jota pidetään tällä hetkellä vain reptiliomorfina, ei todellisena amnionina) ja Paleothyris , jotka molemmat ovat rakenteeltaan samanlaisia ​​[12] .

Joskus mikrosaurusten katsottiin kuitenkin olevan todellisia matelijoita, joten matelijoiden aikaisempi alkuperä on mahdollista [12] .

Myöhempi historia

Varhaisimmat amniootit, mukaan lukien ensimmäiset matelijat (nämä amniotit, jotka olivat lähempänä nykyaikaisia ​​matelijoita kuin nisäkkäitä), peittyivät suurelta osin suurempien nelijalkaisten, kuten Cochleosaurusten , peittoon, ja ne säilyivät pienenä, huomaamattomana osana eläimistöä hiilen sademetsän romahtamiseen asti . Tämä äkillinen romahdus vaikutti useisiin suuriin ryhmiin. Alkukantaiset tetrapodit kärsivät erityisen paljon, ja monet katosivat, kun taas matelijat menestyivät paremmin, koska ne olivat ekologisesti sopeutuneet kuivempiin olosuhteisiin. Alkukantaisten tetrapodien, kuten nykyaikaisten sammakkoeläinten, piti palata veteen munimaan; päinvastoin, amniootit, kuten nykyaikaiset matelijat, joiden munissa on kuori, joka mahdollistaa niiden munimisen maalla, ovat paremmin sopeutuneet uusiin elinoloihin. Amniootit valtasivat uusia markkinarakoja nopeammin kuin ennen romahtamista ja paljon nopeammin kuin primitiiviset tetrapodit. He ovat hankkineet uusia ruokintastrategioita, mukaan lukien kasvinsyöjät ja lihansyöjät (aiemmin ne olivat vain hyönteissyöjiä ja kalansyöjiä). Siitä lähtien matelijat hallitsivat ravintoketjua ja olivat monimuotoisempia kuin primitiiviset tetrapodit, mikä loi vaiheen mesozoiukselle (tunnetaan matelijakaudella). Yksi kuuluisimmista varhaismatelijoista on Mesosaurus , varhaispermilainen suku , joka asui vedessä ja ruokkii kaloja [13] [14] .

Vuonna 2021 tehty tutkimus matelijoiden monimuotoisuudesta hiilen ja permin alueella viittaa siihen, että monimuotoisuusaste on paljon suurempi kuin aiemmin uskottiin, mikä on verrattavissa synapsideihin tai jopa ylittää sen. Näin alkoi "ensimmäinen matelijoiden aikakausi" [12] .

Anapsidit, synapsidit, diapsidit ja sauropsidit

Perinteisesti oletettiin, että ensimmäiset matelijat säilyttivät esivanhemmiltaan perimän anapsidikallon, jossa on aukkoja vain silmiä ja sieraimia varten. Synapsidin kaltaisten aukkojen löytö (katso alla) useiden Parareptilian (kladi, joka sisältää suurimman osan amnioiteista, joita perinteisesti kutsutaan "anapsideiksi") kallosta, mukaan lukien lantanosukoidit, millerettit, bolosauridit, jotkut nykteroleteridit, jotkut prokolofonoidit ja ainakin jotkut mesosaurukset , teki siitä monitulkintaisemman, ja tällä hetkellä on epäselvää, oliko esi-isien amniootilla anapsidin kaltainen vai synapsidin kaltainen kallo. Näitä eläimiä kutsutaan perinteisesti "anapsideiksi" ja ne muodostavat parafyleettisen ryhmän, josta muut ryhmät ovat peräisin. Hyvin pian ensimmäisten lapsivesien ilmestymisen jälkeen Synapsida-niminen eläimet erosivat. Nämä ovat "nisäkkäiden kaltaisia ​​amnioteja" tai nisäkkäiden esi-isiä, jotka myöhemmin synnyttivät todellisia nisäkkäitä. Pian sen jälkeen toinen ryhmä kehitti samanlaisen piirteen, tällä kertaa kaksinkertaisella reiällä kummankin silmän takana, mikä ansaitsi heille nimen Diapsida ("kaksi kaaria"). Näiden ryhmien reikien tehtävänä oli keventää kalloa ja antaa tilaa leuan lihaksille, mikä mahdollisti vahvemman pureman [15] [16] [17] .

Kilpikonnien uskottiin perinteisesti eloonjääneiksi sivuvarjoiksi niiden anapsidikallorakenteen perusteella, jota pidettiin primitiivisenä ominaisuutena. Tämän luokituksen perusteet on kiistetty, ja jotkut väittävät, että kilpikonnat ovat diapsideja, jotka ovat kehittäneet anapsidikalloja parantaakseen panssariaan. Uudemmat morfologiset fylogeneettiset tutkimukset ovat asettaneet kilpikonnat tukevasti Diapsidaan tämän mielessä. Kaikki molekyylitutkimukset ovat vakuuttavasti vahvistaneet, että kilpikonnat kuuluvat diapsideihin, useimmiten olemassa olevien arkosaurusten sisarryhmänä [18] [19] [20] [21] [22] .

Permin matelijat

Hiilikauden lopulla amnionista tuli hallitseva. Vaikka primitiiviset maanpäälliset reptiliomorfit olivat vielä olemassa, synapsidilamniotit esittelivät megafaunaa (jättiläisiä) pelykosaurusten muodossa, kuten Edaphosaurus ja lihansyöjä Dimetrodon . Permikauden puolivälissä ilmasto kuivui, mikä johti muutokseen eläimistössä: terapeuttiset pelykosaurust korvasivat [23] .

Parareptiilit , joiden massiivisista kalloista puuttuivat postorbitaaliset aukot, säilyivät ja kukoistivat koko permikauden ajan. Pareiasaur-pararetiilit saavuttivat jättimäiset mittasuhteet myöhään permikaudella ja lopulta katosivat jakson lopussa (kilpikonnat ovat saattaneet selviytyä [23] ).

Varhain tänä aikana modernit matelijat kehittyivät ja jakautuivat kahteen päälinjaan: arkosauromorfeihin (kilpikonnien, krokotiilien ja dinosaurusten esi-isät) ja lepidosauromorfeihin (nykyaikaisten liskojen ja tuataroiden esi-isät). Molemmat ryhmät pysyivät permikaudella liskomaisina, suhteellisen pieninä ja huomaamattomina [23] .

Mesotsooiset matelijat

Permikauden lopussa tapahtui suurin tunnettu massasukupuutto (katso permi-triaskauden sukupuutto ) [24] . Suuri osa aiemmasta parareptili- ja synapsidi-megafaunasta katosi, ja tilalle tuli matelijoiden kaltaisia, erityisesti arkosauromorfeja. Niille oli ominaista pitkät takajalat ja pystysuora asento, varhaiset muodot muistuttivat jossain määrin pitkäjalkaisia ​​krokotiileja. Arkosaurusista tuli hallitseva ryhmä triasskaudella, vaikka kesti 30 miljoonaa vuotta ennen kuin niiden monimuotoisuus kasvoi yhtä suureksi kuin permikaudella eläneiden eläinten monimuotoisuus [24] . Arkosaurusista kehittyivät tunnetut dinosaurukset ja pterosaurukset sekä krokotiilien esi-isät. Koska matelijat, ensin rausuchilaiset ja sitten dinosaurukset , hallitsivat mesotsooista aikakautta, tämä aikaväli tunnetaan yleisesti "matelijoiden aikakautena". Dinosaurukset olivat sekä jättimäisiä että pieniä (mukaan lukien pienemmät höyhenillä varustetut teropodit). Liitukaudella ne synnyttivät ensimmäiset oikeat linnut [25] .

Archosauromorphan sisarryhmä on Lepidosauromorpha , johon kuuluvat liskot ja tuatarit sekä niiden fossiiliset sukulaiset. Lepidosauromorpha sisälsi ainakin yhden suuren ryhmän mesozoisia merimatelijoita: mosasaurust , jotka asuivat liitukaudella. Kiistanalaisempi on muiden suurten fossiilisten merimatelijoiden ryhmien – Ichthyopterygians (mukaan lukien Ichthyosaurs ) ja Sauropterygians , jotka kehittyivät varhaisella triaskaudella – fylogeneettinen sijainti . Useat kirjoittajat ovat yhdistäneet nämä ryhmät joko lepidosauromorfeihin tai arkosauromorfeihin. Itiopterygialaisia ​​pidettiin myös diapsideina, jotka eivät kuuluneet vähiten kattavaan lepidosauromorfeja ja arkosauromorfeja sisältävään kladiin [24] [26] [27] .

Cenozoic (nykyaikaiset) matelijat

Liitukauden lopussa tapahtui mesozoisen aikakauden matelijoiden megafaunan kuolema (katso liitukauden -paleogeeninen sukupuutto , kuuluisa dinosaurusten sukupuuttoon). Suurista merimatelijoista on jäljellä vain merikilpikonnat; ja ei-meren suurista matelijoista vain puolivesikrokotiilit ja yleensä samankaltaiset choristoderes selvisivät sukupuuttoon, ja viimeksi mainitun viimeiset jäsenet, liskomainen Lazarussuchus , kuolivat sukupuuttoon mioseenissa. Mesotsoiikkaa hallinneesta valtavasta määrästä dinosauruksia vain pienet nokan muotoiset linnut selvisivät. Tämä dramaattinen sukupuuttoon kuoleminen mesozoiikan lopussa siirtyi kiinteistöön. Nisäkkäät ja linnut ovat täyttäneet matelijoiden jättämät tyhjät markkinarakot, ja vaikka matelijoiden monipuolistuminen on hidastunut, lintujen ja nisäkkäiden monipuolistuminen on ottanut eksponentiaalisen käänteen . Matelijat olivat kuitenkin edelleen tärkeitä organismeja eläimistössä [28] [29] [30] .

Useimpien arkosaurusten ja merimatelijoiden sukupuuttoon mennessä liitukauden loppuun mennessä matelijoiden monipuolistuminen jatkui koko Cenozoicin ajan. Monet squamosal-lajit kuolivat sukupuuttoon liitukauden ja paleogeenin sukupuuttotapahtuman aikana ja elpyivät vain kymmenen miljoonaa vuotta sen jälkeen. Nykyään squamates muodostaa suurimman osan elävistä matelijoista (> 95 %). Perinteisiä matelijoita tunnetaan noin 11 950 nykyaikaista lajia ja noin 10 000 lintua, mikä on neljä kertaa enemmän kuin nisäkkäitä, joita edustaa noin 5 700 elävää lajia [31] [32] [33] [34] .

Luokitus

1300-luvulla matelijoiden luokka tunnustettiin Euroopassa koostuvan erilaisista munivista olennoista, mukaan lukien "käärmeet, erilaiset fantastiset hirviöt, liskoja, erilaisia ​​sammakkoeläimiä ja matoja", kuten Vincent de Beauvais on tallentanut "Mirrorissaan" " [35] . XVIII vuosisadalla matelijat luokituksen alusta lähtien luokiteltiin sammakkoeläimiksi. Carl Linnaeus , joka työskenteli lajiköyhässä Ruotsissa, jossa kyykäärme ja käärme metsästävät jo usein vedessä, sisällytti Systema Naturæssään kaikki matelijat ja sammakkoeläimet luokkaan "III - sammakkoeläimet" [36] . Termit " matelija " ja " sammakkoeläin " olivat suurelta osin keskenään vaihdettavissa, ja ranskalaiset suosivat matelijaa (latinasta repere "ryömimään"). Josephus Flavius ​​​​Nikolaus Laurenti käytti ensimmäisenä virallisesti matelijoille ja sammakkoeläimille termiä Reptilia , joka on periaatteessa samanlainen kuin Linnaeuksen termi. Nykyään näitä kahta ryhmää tutkii edelleen sama herpetologian tiede [37] [38] .

Vasta 1800-luvun alussa kävi selväksi, että matelijat ja sammakkoeläimet olivat itse asiassa täysin erilaisia ​​eläimiä, ja Pierre André Latreille pystytti jälkimmäiselle Baracia -luokan (1825) jakaen tetrapodot neljään tunnettuun luokkaan: matelijat, sammakkoeläimet, linnut. ja nisäkkäät. Brittiläinen anatomi Thomas Henry Huxley popularisoi Latreillen määritelmää ja laajensi yhdessä Richard Owenin kanssa Reptiliaa sisältämään erilaisia ​​fossiilisia vedenpaisumusta edeltäneitä hirviöitä, mukaan lukien dinosaurukset ja nisäkäs (synapsid) Dicynodon. Tämä ei ollut ainoa mahdollinen luokittelukaavio: Hunterin luennoissa Royalissa. College of Surgeons vuonna 1863 Huxley ryhmitteli selkärankaiset nisäkkäisiin, sauroideihin ja ikthyoideihin (jälkimmäisiin kuuluivat kalat ja sammakkoeläimet. Myöhemmin hän ehdotti nimiä Sauropsida ja Ichthyopsida kahdelle jälkimmäiselle ryhmälle. Vuonna 1866 Haeckel osoitti, että selkärankaiset voidaan jakaa lisääntymisstrategioidensa perusteella ja että matelijoita, lintuja ja nisäkkäitä yhdistää amnionmuna [39] .

E. S. Goodrich käytti uudelleen vuonna 1916 termejä Sauropsida ("liskon kasvot") ja Theropsida ("pedon kasvot") erottamaan toisistaan ​​liskot, linnut ja niiden sukulaiset toisaalta (Sauropsida) ja nisäkkäät ja niiden sukupuuttoon kuolleet sukulaiset. Theropsida) toisaalta. Goodrich tuki tätä jakoa kunkin ryhmän sydämen ja verisuonten luonteen ja muiden ominaisuuksien, kuten etuaivojen rakenteen, perusteella. Goodrichin mukaan molemmat sukulinjat polveutuivat aikaisemmasta pääryhmästä Protosauriasta ("ensimmäiset liskot"), johon hän sisällytti joitain eläimiä, joita pidetään nykyään matelijoiden kaltaisina sammakkoeläiminä, sekä varhaisia ​​matelijoita [40] .

Vuonna 1956 David Meredith Sears Watson huomasi, että kaksi ensimmäistä ryhmää erosivat hyvin varhaisesta matelijoiden historiasta, joten hän jakoi Goodrichin protosaurian niiden kesken. Hän myös ajatteli uudelleen Sauropsidan ja Theropsidan jättäen pois linnut ja nisäkkäät. Näin ollen hänen Sauropsidaan kuuluivat Procolophonia , Eosuchia , Millerosauria, Chelonia (kilpikonnat), Squamata (liskot ja käärmeet), Rhynchocephalia , Crocodilia , "thecodonts" (parafyleettinen basaali Archosauria ), ei-lintuiset dinosaurukset, ich1roposauruss, ich1roposauruss . .

1800-luvun lopulla ehdotettiin useita matelijoiden määritelmiä uudelleen. Esimerkiksi Lydekkerin vuonna 1896 luettelemia piirteitä ovat yksi takaraivonivel, nelikulmaisten ja nivelluiden muodostama leukanivel sekä jotkin nikamien ominaisuudet. Näillä koostumuksilla erottuvia eläimiä, muita lapsivesiä kuin nisäkkäitä ja lintuja, pidetään edelleen matelijoina [42] . Synapsid/sauropsid-jako täydensi toista lähestymistapaa, joka jakoi matelijat neljään alaluokkaan. Tämän luokituksen aloitti Henry Fairfield Osborne , ja sen kehitti ja teki suosituksi Romerin klassinen selkärankaisten paleontologia . Neljä alaluokkaa olivat [43] [44] :

Euryapsidan sijainti on ollut epävarma. Ihtiosaurusten uskottiin joskus kehittyneen muista euryapsideista riippumattomasti, ja niille annettiin vanhempi nimi Parapsida. Parapsida suljettiin myöhemmin suurelta osin pois ryhmänä (ikthyosaurukset luokiteltiin incertae sedisiksi Euryapsidan ohella). Kuitenkin neljä (tai kolme, jos Euryapsida sulautuu Diapsidaan) alaluokkaa pysyi enemmän tai vähemmän yleismaailmallisina ei-asiantuntijoille koko 1900-luvun ajan. Viimeaikaiset tutkijat ovat suurelta osin hylänneet sen [45] .

2000-luvun alkuun mennessä selkärankaisten paleontologit olivat alkaneet hyväksyä fylogeneettisen taksonomian, jossa kaikki ryhmät määritellään siten, että ne ovat monofyleettisiä; eli ryhmät, jotka sisältävät kaikki tietyn esi-isän jälkeläiset. Matelijat, kuten historiallisesti määritellään, ovat parafyleettisiä, koska ne eivät sisällä sekä lintuja että nisäkkäitä. Ne polveutuivat dinosauruksista ja varhaisista terapeuttisista eläimistä, joita perinteisesti kutsuttiin matelijoiksi. Linnut ovat krokotiileja läheisempää sukua kuin viimeksi mainitut muille nykyajan matelijoille [46] . Huolimatta varhaisista ehdotuksista korvata parafyleettiset matelijat monofyleettisillä sauropsideilla, mukaan lukien linnut, termiä ei ole koskaan otettu laajalti käyttöön, ja jos sitä on käytetty, sitä ei ole sovellettu johdonmukaisesti [47] .

Colin Taj kirjoitti:

Nisäkkäät ovat kladi, ja siksi kladistit tunnistavat mielellään perinteisen nisäkkäiden taksonin; ja linnut muodostavat myös kladin, joka yleensä lasketaan viralliselle taksonille Aves. Mammalia ja Aves ovat itse asiassa suuremman Amniota-kladin alakladeja. Mutta perinteinen Reptilia-luokka ei ole kladi. Tämä on vain osa Amniota-kladista: osa, joka jäi Mammalian ja Avesin erottamisen jälkeen. Sitä ei voida määritellä synapomorfisesti, kuten on oikein. Sen sijaan sen määrittelee sen ominaisuuksien ja siitä puuttuvien ominaisuuksien yhdistelmä: matelijat ovat lapsilapsia, joilla ei ole turkkia tai höyheniä. Parhaimmillaan, kladistit ehdottavat, voisimme sanoa, että perinteiset matelijat ovat "ei-lintuja ja ei-nisäkkäitä amnioteja" [42] .

Alkuperäinen teksti  (englanniksi)[ näytäpiilottaa] Nisäkkäät ovat kladi, ja siksi kladistit tunnustavat mielellään perinteisen taksonin Mammalia; ja myös linnut ovat kladi, joka yleisesti liitetään muodolliseen taksoniin Aves. Mammalia ja Aves ovat itse asiassa amniotan suurkladeissa olevia alaryhmiä. Mutta perinteinen Reptilia-luokka ei ole kladi. Se on vain osa Amniota-kladista: osa, joka jää jäljelle sen jälkeen, kun Mammalia ja Aves on siirretty pois. Sitä ei voida määritellä synapomorfoilla, kuten se on oikea tapa. Sen sijaan sen määrittelee yhdistelmä sen ominaisuuksia ja ominaisuuksia, jotka siltä puuttuu: matelijat ovat lapsilapsia, joilla ei ole turkkia tai höyheniä. Parhaimmillaan, kladistit ehdottavat, voisimme sanoa, että perinteiset matelijat ovat "ei-lintuja, ei-nisäkäslapsilapsia".

Kun termiä Sauropsida käytettiin, sillä oli lähes sama määritelmä kuin Reptilialla. Vuonna 1988 Jacques Gauthier ehdotti matelijoiden kladistista määritelmää monofyleettiseksi ryhmäksi, joka sisältää kilpikonnia, liskoja ja käärmeitä, krokotiileja ja lintuja, heidän yhteistä esi-isänsä ja kaikkia sen jälkeläisiä. Vaikka Gauthierin määritelmä oli lähellä nykyajan konsensusta, sitä pidettiin kuitenkin virheellisenä, koska kilpikonnien todellista suhdetta muihin matelijoihin ei tuolloin vielä ymmärretty hyvin. Sittemmin suuria muutoksia ovat olleet synapsidien uudelleenmäärittely ei-matelijoiksi ja kilpikonnien luokittelu diapsideiksi [46] .

Muut tutkijat ovat ehdottaneet lukuisia muita määritelmiä Gauthierin artikkelin jälkeisten vuosien aikana. Ensimmäisen tällaisen uuden määritelmän julkaisivat Modesto ja Anderson vuonna 2004. He määrittelivät Reptilian kaikiksi lapsilapsiksi, jotka ovat läheisempiä Lacerta agilis- ja Crocodylus niloticukselle kuin Homo sapiensille . Tämä varteen perustuva määritelmä vastaa yleisempää Sauropsidan määritelmää, jonka Modesto ja Anderson ovat synonyymisoineet Reptilialle, koska jälkimmäinen on paremmin tunnettu ja yleisemmin käytetty. Toisin kuin useimmat aikaisemmat Reptilia-määritelmät, Modeston ja Andersonin määritelmä sisältää linnut, koska ne ovat osa kladea, joka sisältää sekä liskoja että krokotiileja [46] .

Tytärtaksonit

Matelijat (Reptilia) [48] [49] [50]

Fylogenetiikka

Modesto & Anderson, 2004, mukaan matelijat tai matelijat (Reptilia) ovat kattavin klade, mukaan lukien Lacerta agilis Linnaeus, 1758 ja Crocodylus niloticus Laurenti, 1768 , mutta ei Homo sapiens Linnaeus, 1758 . Tämä määritelmä vastaa Gauthierin vuoden 1994 sauropsidan (Sauropsida) määritelmää, jonka mukaan tämä kladi sisältää kaikki matelijat ja muut niille kuin nisäkkäille (Mammalia) läheisempää sukua olevat lapsilapsi [4] [64] .

Cladogram Lee, 2013 [53] mukaan :

Cladogram perustuu Ford & Benson, 2020 [51] :

Rakennus

Matelijat, lintujen ja nisäkkäiden ohella, kuuluvat korkeampiin selkärankaisiin - amniooteihin , ja yleensä niiden rakenne on tyypillinen tälle ryhmälle, mutta myös sammakkoeläimissä on rakenteeltaan yksinkertaisempia piirteitä.

Veil

Nykyaikaisten matelijoiden ulompi iho muodostaa paksuuntumisen ja keratinisoitumisen seurauksena suomuja tai viiltoja. Liskoissa kiimainen suomu peittää toistensa, muistuttaen kattotiiliä. Kilpikonnilla fuusiot muodostavat kiinteän, vahvan niskan . Kiivapeitteen muutos tapahtuu täydellisellä tai osittaisella sulkulla , joka tapahtuu monilla lajeilla useita kertoja vuodessa.

Tämän ohella muinaiset matelijat voitiin myös peittää omituisilla höyhenillä (jotka ovat rakenteeltaan erikoistuneita suomuja) tai pörröä muistuttavia rihmamaisia ​​muodostelmia (progressiiviset arkosaurust ).

Kireä ja kuiva iho sisältää tuoksurauhasia . Limarauhasia ei ole - matelijoiden iho on kuiva, sileät suomut antavat sille ominaisen kiillon.

Ihon sisäkerroksen ulkoosassa on usein erityisiä soluja - kromatoforeja . Näissä soluissa erittyy pigmenttejä: melaniinit ja karotenoidit . Kromatoforeista löytyy myös valoa heijastavaa guaniinia . Kromatoforien ansiosta jotkut matelijat pystyvät muuttamaan kehonsa väriä suhteellisen lyhyessä ajassa. Kameleontit  ovat tämän ominaisuuden tunnetuimpia edustajia.

Luuranko

Matelijoiden aksiaalisessa luurangossa jakautuminen osiin on havaittavampi kuin sammakkoeläimissä . Selkärangan viisi osaa erottuvat selvästi toisistaan : kohdunkaulan ( lat.  pars cervicalis ), runko (lanne-rintakehä, pars thoracolumbalis ), lanne-, risti- ( pars sacralis ) ja häntä ( pars caudalis ).

Tyypillistä matelijoille on seuraava aksiaalisen luuston rakenne. Selkänikamien kokonaismäärä vaihtelee eri lajeissa (50-80, käärmeillä 140-435). Kohdunkaulan alueen nikamista (7 - 10) kaksi etuosaa ( atlas ja epistrofia ) muodostavat nivelen , jonka ansiosta pää ei vain voi liikkua pystytasossa suhteessa ensimmäiseen kaulanikamaan, vaan myös kääntyä. Vartalon alueella on 16-25 nikamaa, joista jokaisessa on pari kylkiluita. Ensimmäiset kylkiluiden parit kiinnittyvät rintalastan muodostaen rintakehään (ei ole käärmeillä). Ristiluun alueella on vain kaksi nikamaa, joiden leveisiin poikittaisiin prosesseihin lantio on kiinnittynyt . Häntäosa koostuu useista kymmenistä (15-40) nikamista, joiden koko pienenee vähitellen. Viimeiset hännän nikamat ovat pieniä sauvan muotoisia luita.

Joissakin matelijaryhmissä aksiaalisella luurangolla on eroja. Käärmeillä selkäranka on selvästi jaettu vain vartalon ja hännän osiin, rintalasta puuttuu. Kilpikonnilla rungon nikamat ovat fuusioituneet kuoren selkäkilven kanssa, minkä seurauksena ne ovat liikkumattomia.

Matelijoiden kallo on paljon luustuneempi kuin sammakkoeläinten kallo. Vain hajukapseli ja kuuloalue sisältävät pienen määrän rustoa . Kallon aksiaaliset ja viskeraaliset alueet muodostuvat alkiossa erikseen, mutta aikuisilla ne sulautuvat yhdeksi muodostelmaksi. Kallon rakenne sisältää sekä rustoisia (korvaavia eli primaarisia) että lukuisia iholuita (integumentaarisia tai toissijaisia) luita .

Eturaajojen vyö on samanlainen kuin sammakkoeläinten vyö, eroaa vain vahvemmasta luutumisen kehityksestä. Matelijan eturaajojen pari koostuu olkapäästä , kyynärvarresta ja kädestä . Takaraajapari - reidestä , säärestä ja jalkaterästä . Kynnet sijaitsevat raajojen sormissa .

Lihasjärjestelmä

Matelijoiden lihasjärjestelmää edustavat puru-, kohdunkaulan lihakset , vatsalihakset sekä koukistus- ja ojentajalihakset. Lapsivedelle tyypillisiä kylkiluiden välisiä lihaksia , joilla on tärkeä rooli hengitystoiminnassa . Ihonalaisen lihaksiston avulla voit muuttaa sarveissuomujen asentoa.

Nykyaikaisten matelijoiden vapaaehtoisten lihasten energian saanti johtuu pääasiassa glukoosin anaerobisesta hajoamisesta - noin 50-75% heidän lihasten lihaskuiduista on mukautettu toimimaan anaerobisissa olosuhteissa (ilman hapen osallistumista). Tämä aineenvaihdunta mahdollistaa niiden liikkumisen lyhyitä matkoja yhtä nopeasti kuin lämminveriset eläimet ja antaa vielä suuremman lihasten supistumisvoiman, ja reaktion intensiteetti monissa ryhmissä on heikosti riippuvainen kehon lämpötilasta. Kuitenkin 1-2 minuutin lihasten intensiivisen työn jälkeen anaerobisessa tilassa siihen kertyy maitohappoa , mikä johtaa eräänlaiseen lihasten väsymykseen ja veren pH :n muutokseen. Tämän seurauksena matelija muuttuu jo useiden nopeiden juoksujen jälkeen käytännössä kykenemättömäksi aktiivisiin toimiin useiden minuuttien tai useiden tuntien ajaksi, mitä tarvitaan lihaksiin kertyneen maitohapon hajoamiseen [65] . Suuremmat eläimet sietävät maitohapon kertymistä lihaksiin pidempään ja ovat siten itse asiassa kestävämpiä. Krokotiilit kestävät veren pH:n putoamista arvoon 6,42 tai sen alle [66] . Jotkut nykyaikaiset matelijat, erityisesti tarkkailuliskot ja nahkakilpikonna , ovat kuitenkin poikkeus tästä säännöstä: aktiivisina niiden aineenvaihduntanopeus voi olla yli puolet vastaavanpainoisten lämminveristen eläinten aineenvaihduntanopeudesta, ja ne ovat voimakkaasti riippuvaisia ​​aerobisesta aineenvaihdunnasta. maitohapon kertymisen kanssa ei ole juuri lainkaan ongelmia [67] .

Kuolleista sukupuuttoon kuolleista muinaisista matelijoista tunnetaan erittäin liikkuvia muotoja (kuten arkosaurust: maan krokodilomorfit , dinosaurukset ja pterosaurukset sekä lepidosaurukset : mosasaurust , ichthyosaurs ja sauropterygians ), joiden kehon rakenne ja oletettu kyky ylläpitää pitkäkestoista elämäntapaa osoittavat väsymys, joka vastaa nykyaikaisten matelijoiden intensiivisempaa aineenvaihduntaa, ja lihastyöskentely pääasiassa aerobisen mekanismin mukaan, joka vaatii intensiivistä hapen saantia. Tähän puolestaan ​​olisi pitänyt liittyä täysin erilainen kehon fysiologia (sydämen kammioiden täydellinen erottuminen, hengityksen tehokkuuden lisääntyminen hengitysteiden erottamisen vuoksi suuontelosta, tehokkaan lämmönsäätelymekanismit ja niin edelleen). Nämä muutokset on osittain jäljitetty lintuihin johtavan matelijoiden linjan paleontologiseen materiaaliin. Tällä hetkellä lämminverisyyden olemassaolo on osoitettu luotettavasti ainakin joissakin dinosaurusryhmissä ja nykyaikaisten krokotiilien esi-isissä sekä plesiosauruksissa , mosasaurusissa ja ikthyosaurusissa [64] [65] [68] .

Hermosto

Kuten useimmat chordaatit , matelijoiden keskushermostoa edustavat aivot (5 osastosta) ja selkäydin .

Aivot sijaitsevat kallon sisällä. Useat tärkeät ominaisuudet erottavat matelijoiden aivot sammakkoeläinten aivoista. Usein he sanovat[ kuka? ] ns. sauropsidityyppisistä aivoista, jotka ovat myös linnuille ominaisia, toisin kuin kalojen ja sammakkoeläinten ichthyopsid -tyyppi.

Matelijan aivoissa on viisi osaa.

12 paria aivohermoja poistuu aivoista. Selkäytimessä jakautuminen valkoiseen ja harmaaseen aineeseen on selvempää kuin sammakkoeläimissä. Segmentaaliset selkäydinhermot lähtevät selkäytimestä muodostaen tyypillisen olka- ja lantiopunoksen. Autonominen hermosto ( sympaattinen ja parasympaattinen ) ilmaistaan ​​selvästi parillisten hermosolmujen ketjun muodossa .

Aistielimet

Matelijoilla on kuusi ensisijaista aistielintä , joista näkö on kriittinen.

Hengityselimet

Matelijoille on ominaista imutyyppinen hengitys, joka laajentaa ja supistaa rintaa kylkiluiden välisten ja vatsalihasten avulla. Kurkunpään kautta sisään tuleva ilma menee henkitorveen  - pitkään hengitysputkeen, joka jakautuu lopussa keuhkoputken johtaviksi keuhkoihin . Sammakkoeläinten tavoin matelijoiden keuhkot ovat pussimäisiä, vaikka niiden sisäinen rakenne on paljon monimutkaisempi. Keuhkopussien sisäseinillä on taitettu solurakenne, mikä lisää merkittävästi hengityspintaa. Keuhkojen rakenne eroaa merkittävästi eri lajeissa ja voi edustaa huonosti erilaistuneita elimiä, joissa on pieni määrä soluja; primitiivisissä lajeissa, kuten tuatara , keskikehittyneitä elimiä, joilla on selvä sisäinen rakenne, kuten useimmissa levyepiteeliäisissä ja erittäin kehittyneissä keuhkoissa , joiden rakenne on lähes sienimäinen (kuten linnuilla ja nisäkkäillä), matelijat, kuten monitoriskot, tegut, krokotiilit, monet kilpikonnat ja suuret käärmeet. Vesikilpikonnien iho on läpäisevämpi, ja jotkut lajit ovat jopa muokanneet kloakkaansa kasvattaakseen kaasunvaihtoaluettaan. Edes näillä mukautuksilla hengitys ei koskaan onnistu täysin ilman keuhkoja [71] . Ilmanmuutos keuhkoissa kussakin matelijaryhmässä tapahtuu eri tavalla. Squamosaleissa keuhkoja tuuletetaan lähes yksinomaan aksiaalisen lihaksen avulla. Tämä on sama lihaksisto, jota käytetään liikkumisessa. Tämän rajoituksen vuoksi useimmat vaa'at pakotetaan pidättelemään hengitystään intensiivisten juoksujen aikana. Jotkut ovat kuitenkin löytäneet tavan kiertää tämä. Varanidit ja jotkin muut liskolajit käyttävät bukkaalista pumppausta normaalin "aksiaalisen hengityksensä" lisäksi. Tämän ansiosta eläimet voivat täyttää keuhkonsa täysin juokseessaan ja siten pysyä aerobisesti aktiivisina pitkään. Tegu - liskoilla tiedetään olevan protodiafragma , joka erottaa keuhkojen ontelon sisäelinten ontelosta. Vaikka se ei todellakaan pysty liikkumaan, se sallii keuhkojen täyttymisen enemmän, mikä vie sisäelinten painon pois niistä [72] .

Koska keho on suomujen peitossa, matelijoilla ei ole ihohengitystä (poikkeuksia ovat pehmeärunkoiset kilpikonnat ja merikäärmeet ), ja keuhkot ovat ainoa hengityselin.

Vedessä elävillä lajeilla voi ilmaantua erikoistuneita mukautuksia, jotta ne pärjäävät pidempään ilman ilmaa, esimerkiksi merikäärmeillä tämä on suun limakalvo, ja kilpikonnilla tämä on sekä suuontelo että erityiset peräaukkopussit, jotka voi imeä happea vedestä.

Krokotiileillä on itse asiassa lihaksikas pallea, joka on samanlainen kuin nisäkkäillä. Erona on se, että krokotiilin pallealihakset vetävät häpyluun (krokotiileilla lantion liikkuva osa) takaisin, mikä laskee maksan, jolloin keuhkot voivat laajentua. Tämän tyyppistä kalvoasennusta kutsutaan "maksamännäksi". Hengitystiet muodostavat sarjan kaksoisputkikammioita jokaisessa keuhkossa. Hengitettäessä sisään ja ulos ilma kulkee hengitysteiden läpi samaan suuntaan, jolloin syntyy yksisuuntainen ilmavirtaus keuhkojen läpi. Samanlainen järjestelmä on löydetty linnuista, monitorilisoista ja leguaaneista [73] [74] .

Useimmilla matelijoilla ei ole toissijaista kitalausta, mikä tarkoittaa, että heidän on pidätettävä hengitystään nieltäessä. Krokotiilit ovat kehittäneet luisen toissijaisen kitalaen, jonka avulla ne voivat jatkaa hengittämistä pysyen veden alla (ja suojata aivojaan saaliin taistelemiseen liittyviltä vaurioilta). Skinkit (suku Scincidae ) ovat myös kehittäneet luisen toissijaisen kitalaen vaihtelevassa määrin. Käärmeet omaksuivat toisenlaisen lähestymistavan ja laajensivat sen sijaan henkitorveaan. Niiden henkitorven jatke työntyy ulos suusta putken muodossa ja mahdollistaa näiden eläinten niellä suuren saaliin ilman, että ne kärsivät tukehtumisesta [75] .

Verenkiertojärjestelmä

Sammakkoeläinten tavoin useimmilla matelijoilla on kolmikammioinen sydän , joka koostuu kammiosta ja kahdesta eteisestä . Kammio on jaettu epätäydellisen väliseinän avulla kahteen puolikkaaseen: ylempään ja alempaan, ja se voidaan jakaa ehdollisesti kolmeen osaan. Matelijoiden kolmikammioinen sydän on kuitenkin kehittynyt sammakkoeläinten sydämestä riippumatta, ja se eroaa rakenteeltaan (ja joskus toiminnaltaan) eri nykyaikaisten ryhmien välillä [76] [77] .

Kaikilla lepidosauruksilla ja kilpikonnilla on kolmikammioinen sydän, joka koostuu kahdesta eteisestä, yhdestä kammiosta, jossa on vaihtelevat väliseinät, ja kahdesta systeemiseen verenkiertoon johtavasta aortasta. Happipitoisen ja happivapaan veren sekoittumisaste kolmikammioisessa sydämessä vaihtelee tyypin ja fysiologisen tilan mukaan. Eri olosuhteissa happiton veri voidaan lähettää takaisin kehoon ja hapetettu veri voidaan lähettää takaisin keuhkoihin. On ehdotettu, että tämä verenvirtauksen muutos tarjoaa tehokkaamman lämmönsäätelyn ja pidempiä sukellusaikoja vesilajeille, mutta sen ei ole osoitettu olevan hyödyllinen myöskään maalla eläville lajeille [78] .

Arkosaurusina krokotiileilla on nelikammioinen sydän [64] . Väliseinä jakaa kammion kokonaan kahteen puolikkaaseen: oikeaan - laskimoon ja vasempaan - valtimoon, mikä eristää täysimittaisen nelikammioisen sydämen, kuten nisäkkäillä ja linnuilla. Vasta täydellisen väliseinän muodostumisen jälkeen krokotiileissa Pannitzin aukot muodostuvat alkion synnyn aikana, mikä mahdollistaa valtimo- ja laskimoveren hallitun sekoittumisen, mikä liittyy aineenvaihdunnan tason toissijaiseen laskuun tässä eläinryhmässä [64] . Krokotiileillä on anatomisesti nelikammioinen lintumainen sydän, mutta niillä on myös kaksi aorttaa [79] .

Esimerkiksi iguaanin sydän, kuten useimmat hilseilevät sydämet, koostuu kolmesta kammiosta, joissa on kaksi aorttaa ja yksi kammio, sydämen tahattomat lihakset. Sydämen päärakenteet ovat sinus venosus, sydämentahdistin, vasen eteinen, oikea eteinen, atrioventrikulaarinen läppä, laskimoontelo, valtimoontelo, keuhkoontelo, lihaksikas harjanne, kammioharja, keuhkolaskimot, ja parilliset aorttakaaret [80] .

Joillakin levyepiteelilajilla (esimerkiksi pytoneilla ja monitorilisoilla) on kolmikammioinen sydän, joka supistuessaan muuttuu toiminnallisesti nelikammioiseksi. Tämän tekee mahdolliseksi lihaksikas harjanne, joka erottaa kammion kammion diastolen aikana ja erottaa sen kokonaan kammion systolen aikana. Tämän harjanteen ansiosta jotkin näistä suomuista voivat aiheuttaa kammioissa painehäviöitä, jotka vastaavat nisäkkäiden ja lintujen sydämissä havaittuja [81] .

Matelijoilla ei ole täydellistä erottelua kahteen itsenäiseen verenkiertopiiriin, koska laskimo- ja valtimoveri sekoittuvat dorsaalisessa aortassa.

Kuten kalat ja sammakkoeläimet, suurin osa nykyajan matelijoista on kylmäverisiä eläimiä . Tästä huolimatta monet matelijat voivat säädellä lämpötilaansa siirtymällä varjosta aurinkoon ja takaisin tai vaihtamalla väriä tummemmaksi lämmittäessään tai vaaleammaksi jäähtyäkseen. Suhteellisen äskettäin fakultatiivinen endotermia löydettiin tegu- liskoista  - kyky nostaa kehon lämpötilaa parittelukauden aikana endotermisten kemiallisten reaktioiden vuoksi [82] . Liskojen tarkkailu kesken ruokintatoiminnan voivat myös nostaa ruumiinlämpöä sisäisten prosessien vuoksi [83] . Nahkakilpikonnalla taas on eristävä rasvakudos, ja se voi voimakkaan lihastoiminnan ansiosta olla noin 18 astetta lämpimämpää kuin ympäröivä vesi [84] .

Aineenvaihdunta

Nykyaikaiset ei-lintumatelijat ovat kylmäverisiä, joten niillä on rajalliset fysiologiset keinot ylläpitää vakiona ruumiinlämpöä ja ne ovat usein riippuvaisia ​​ulkoisista lämmönlähteistä. Koska sisälämpötila on vähemmän vakaa kuin linnuilla ja nisäkkäillä, matelijoiden biokemia vaatii entsyymejä, jotka pystyvät ylläpitämään tehokkuutta laajemmalla lämpötila-alueella kuin lämminveristen eläinten tapauksessa. Optimaalinen ruumiinlämpö vaihtelee lajeittain, mutta on yleensä alhaisempi kuin lämminveristen eläinten; monille liskoille se on 24-35 °C (75-95 °F), kun taas äärimmäiseen lämpöön sopeutuneiden lajien, kuten amerikkalaisen aavikon iguaanin Dipsosaurus dorsalis , optimaalinen fysiologinen lämpötila nisäkkäille voi vaihdella 35 °C:sta 40 °C (95 - 104 °F). Vaikka optimaalinen lämpötila havaitaan usein, kun eläin on aktiivinen, alhainen perusaineenvaihduntanopeus johtaa nopeaan ruumiinlämpön laskuun, kun eläin ei ole aktiivinen [85] [86] .

Kuten kaikki eläimet, myös matelijoiden lihastoiminta tuottaa lämpöä. Suurilla matelijoilla, kuten nahkakilpikonnilla, alhainen pinta-tilavuussuhde sallii tämän metabolisesti tuotetun lämmön pitää eläimet lämpimämpänä kuin niiden ympäristö, vaikka niillä ei olisi lämminveristä aineenvaihduntaa. Tätä homeotermian muotoa kutsutaan gigantotermiaksi; on ehdotettu, että se oli yleinen suurilla dinosauruksilla ja muilla sukupuuttoon kuolleilla suurilla matelijoilla [87] .

Alhaisen lepoaineenvaihduntanopeuden etuna on, että kehon toimintojen ylläpitämiseen tarvitaan paljon vähemmän ruokaa. Matelijat voivat säästää huomattavan määrän energiaa samankokoisiin endotermisiin eläimiin verrattuna hyödyntämällä ympäristön lämpötilan vaihteluita tai pysymällä viileinä, kun niiden ei tarvitse liikkua. Krokotiili tarvitsee kymmenesosasta viidesosaan samanpainoisen leijonan tarvitsemasta ravinnosta, ja se voi elää ilman ruokaa kuusi kuukautta. Pienemmät ravinnontarpeet ja mukautuva aineenvaihdunta antavat matelijoille mahdollisuuden hallita eläinkuntaa alueilla, joilla ravinnon saatavuus on liian alhainen suurten nisäkkäiden ja lintujen ylläpitämiseksi [88] [89] .

Yleisesti uskotaan, että matelijat eivät pysty tuottamaan jatkuvasti korkeaa energiatasoa, jota tarvitaan pitkien matkojen jahtaamiseen tai lentämiseen. Suurempi energiakapasiteetti saattaa olla vastuussa lintujen ja nisäkkäiden lämminverisyyden kehittymisestä. Tutkimus aktiivisen kapasitanssin ja lämpöfysiologian välisestä korrelaatiosta osoittaa kuitenkin heikkoa yhteyttä. Useimmat nykyaikaiset matelijat ovat lihansyöjiä, joilla on "istu ja odota" -ruokintastrategia; on epäselvää, ovatko matelijat kylmäverisiä ekologiansa vuoksi. Joidenkin matelijoiden energiatutkimukset ovat osoittaneet, että niiden aktiiviset kyvyt vastaavat tai ylittävät samankokoisten lämminveristen eläinten [90] [91] .

Ruoansulatusjärjestelmä

Koska tarjolla on monipuolista ruokaa[ selventää ] Matelijoiden ruoansulatuskanava on paljon erilaistuneempi kuin sammakkoeläinten .

Ruoansulatusjärjestelmä alkaa suuaukkosta, jota rajoittavat leuat, joissa on tavallisesti kartiomaiset, identtiset, tiukasti kasvavat hampaat (homodonttijärjestelmä, vaikka jotkut sukupuuttoon kuolleet muodot olivat heterodontteja). Matelijoilla, lukuun ottamatta krokotiileja ja useimpia kilpikonnia, on joustavat, liikkumattomat huulet, jotka sulkevat tiukasti suun ja hampaat levossa. Matelijoiden hampaita ei ole tarkoitettu pureskeluun - ne palvelevat ruoan sieppaamista ja pitämistä, harvemmin - erottamaan sitä tai repäisivät sopivan kokoisia paloja; nilviäisiä ja hyönteisiä syövissä lajeissa hampaat on mukautettu murskaamaan näiden eläinten kovat kannet. Ruoka niellään lähes aina kokonaisena, sekä eläin- että kasviperäisenä. Kieli on vapaa, lihaksikas edestä, liikkuva, ohenee ja loppua kohti kaksihaarainen. Joidenkin lajien kieli on tahmea, ja sitä käytetään saaliin pyytämiseen. Kieli nielee ruokaa, mutta lajit, joilla on ohut ja pitkä kieli, työntävät ruokaa nieluun työntämällä päätä (liskot) tai liikuttamalla leukoja (käärmeet). käärmeillä ja monitoriliskoilla toissijainen luinen kitalaki puuttuu. Monisoluiset sylkirauhaset sisältävät ruoansulatusentsyymejä. Nielu siirtyy kapeaan, mutta hyvin laajentuvaan ruokatorveen , edelleen lihaksikkaaseen mahalaukkuun ja suolistoon . Vatsassa on paksut lihaksikkaat seinämät. Ohut- ja paksusuolen rajalla on umpisuoli , jota sammakkoeläimillä ei ole. Suuressa matelijan maksassa on sappirakko . Pitkän tiheän rungon muodossa oleva haima sijaitsee pohjukaissuolen silmukassa . Suoli päättyy kloakaan .

Eritysjärjestelmä

Matelijoiden eritysjärjestelmää edustavat munuaiset , virtsaputket ja virtsarakko .

Matelijoiden munuaiset eroavat merkittävästi kalojen ja sammakkoeläinten munuaisista, joiden on ratkaistava kehon jatkuvan ylimääräisen veden poistamisen ongelma. Sammakkoeläinten ( mesonephros ) runkomunuaisten sijaan matelijoiden munuaiset ( metanephros ) sijaitsevat lantion alueella kloaakan vatsan puolella ja sen sivuilla. Munuaiset ovat yhteydessä kloakaan virtsanjohtimien kautta.

Ohutseinämäinen varsirakko on yhdistetty kloakaan vatsan puolelta ohuella kaulalla. Joillakin matelijoilla rakko on alikehittynyt (krokotiilit, käärmeet, jotkut liskot).

Matelijoilla typen aineenvaihdunnan lopputuote on heikosti vesiliukoinen virtsahappo , joka erittyy ulosteiden mukana kloaakin kautta, mikä mahdollistaa kosteuden tehokkaamman pidättämisen.

Lisääntymisjärjestelmä

Matelijat ovat kaksikotisia eläimiä, biseksuaalista lisääntymistä.

Miesten lisääntymisjärjestelmä koostuu parista kivestä , jotka sijaitsevat lannerangan sivuilla. Jokaisesta kiveksestä lähtee siemenkanava , joka virtaa Wolfian kanavaan . Lantion munuaisten ilmaantuessa matelijoille susien kanava toimii uroksilla vain verisuonena ja puuttuu kokonaan naarailla. Wolffian kanava avautuu kloakaan muodostaen rakkulan .

Naaraiden lisääntymisjärjestelmää edustavat munasarjat , jotka ripustetaan suoliliepeen selkärangan sivuille kehon ontelon selkäpuolelle. Myös munanjohtimia ( Müllerian kanavat ) on ripustettu suoliliepeen. Kehonontelon etuosassa munanjohtimet avautuvat rakomaisilla aukoilla - suppiloilla. Munajohtimien alapää avautuu kloaakin alaosaan sen selkäpuolelta.

Lifestyle

Kehitys

Lannoitus on sisäistä. Alkion kehitys tapahtuu munassa, jossa on nahkainen tai kalkkipitoinen kuori, ja tämän ohella esiintyy ovovivipariteettia ja (harvemmin) todellista eloisuutta . Matelijoilla on suora postembryonaalinen kehitys . Monille edustajille on ominaista jälkeläisten hoitaminen, erityisesti naaraskrokotiilit kuljettavat jälkeläisiä munintapaikalta suuontelossa oleviin säiliöön, vaikka joissakin tapauksissa he voivat syödä pentua.

Ruoka

Useimmat matelijat ovat lihansyöjiä (mukaan lukien hyönteissyöjä ja raadon syöminen, todellinen saalistus nykyaikaisten matelijoiden keskuudessa on ominaista vain krokotiileille , useille liskoille ja useimmille käärmeille). Joillekin (esimerkiksi agamaille , iguaaneille ) on ominaista sekaruokavalio. Joskus on lähes yksinomaan kasvinsyöjiä matelijoita ( maakilpikonnat ).

Liike

Alkukantaiset muinaisten amniotien ryhmät (mukaan lukien ensimmäiset matelijat) liikkuivat alun perin neljällä raajalla, jotka olivat kaukana toisistaan, jotka liikkumisen aikana siirtyivät erilleen mediaalisesti eivätkä pystyneet jatkuvasti tukemaan kehoa maanpinnan yläpuolella, mistä johtui "kyykistyminen", vatsaa raahaava. pitkin maata, mikä antoi venäläisen nimen koko tälle ryhmälle, mikä vastasi heille tyypillistä alhaista aineenvaihdunnan intensiteettiä ja suhteellisen istumista elämäntapaa, joka liittyy lyhyiden aktiviteettipurskeiden ja pitkän vatsallaan makaavan lepoon. Nykyaikaisilla matelijoilla on pohjimmiltaan samanlainen, evoluution kannalta perusluonteinen liikkumisluonne, joitain poikkeuksia lukuun ottamatta vain krokotiilit, joissa raajat voivat juokseessaan olla melkein vartalon alla. Lisäksi joissakin sukupuuttoon kuolleissa nykyaikaisen krokotiililajin ryhmissä, jotka johtivat yksinomaan maalla elämäntapaa, tämä raajojen asento oli tavanomainen, eli se säilytettiin suurimman osan ajasta - Australiassa tällaisia ​​maanpäällisiä krokotiileja (esimerkiksi Quincana ) eli 40 tuhatta vuotta sitten, eli samanaikaisesti nykyajan ihmisen kanssa. Monitorilikoilla raajat ovat puolisuorassa, mikä liittyy aktiiviseen liikkeeseen, ja juostessa runko on korkealla maanpinnan yläpuolella. Käärmeet ja jalkattomat liskot ovat myös poikkeuksia, sillä raajojen puute ja täysin erilainen liikkumismuoto (ryömiminen) kuin raajoilla matelijoilla mahdollistavat useimmat käärmeet liikkuvat nopeasti millä tahansa pinnalla.

Useimmat matelijat uivat hyvin rungon "kalamaisen" taipumisen vuoksi poikittaistasossa. Joissakin ryhmissä sopeutuminen vesiympäristöön on saavuttanut korkeamman asteen, ja evoluutioprosessissa he ovat kehittäneet erilaisia ​​​​liikkuvia. Joten ikthyosaurust , mosasaurust ja vähemmässä määrin krokotiilit säilyttivät uimisen luonteen kehon poikittaisten mutkien vuoksi. Toisaalta merikilpikonnat ja sukupuuttoon kuolleet plesiosaurukset kehittivät uuden mekanismin liikkumiseen vedessä, mikä johtui raajojen räpyttelystä, jotka muuttuivat räpyläiksi . Monet näistä ryhmistä ovat lähes kokonaan menettäneet kykynsä liikkua maalla. Useat matelijasuvut, kuten lentävät lohikäärmeet ( Draco -suvun agamat ) ja koristeelliset puukäärmeet, pystyvät liukumaan . Aktiivisesti lentävät matelijat tunnetaan vain fossiileista (katso Pterosaurukset ).

Muinaisina aikoina joidenkin edistyneiden matelijaryhmien kehitys meni muihin suuntiin - niiden raajat alkoivat liikkua suoraan vartalon alla ja miehittivät tavallisemmin pystysuoran (suorastuneen) asennon, mikä vastasi liikkuvampaa elämäntapaa, joka liittyy nopeaan juoksuun ja aktiivisuuteen. saaliin tavoittelua.

Arkosaurusten esi -isillä häpy- ja istuinluut alkoivat pidentyä, etujalat lyhentyä ja raskas pitkä häntä, joka oli käytännössä menettänyt liikkuvuuden lantion luiden fuusioitumisen vuoksi, muuttui tasapainottajaksi, joka tasapainotti massaa. pitkänomaisesta rungosta. Kävellessä takaraajat alkoivat liikkua parasagittaalisessa tasossa, nilkkanivel pystyi joustamaan kävellessä, mikä vaikutti taloudellisempaan voimien käyttöön ja tuki siirtyi keskisormeen (kolmannelle). Tämä mahdollisti monien kodonttiryhmien siirtymisen fakultatiiviseen tai jopa tavanomaiseen kaksijalkaiseen juoksuun, joka on samanlainen kuin nykyaikaiset juoksulinnut, jotka ovat erikoistuneet kaksijalkaiseen juoksemiseen.

Näihin muutoksiin olisi pitänyt liittyä merkittävä aineenvaihdunnan intensiteetin lisääntyminen, koska kehon jatkuva ylläpito maanpinnan yläpuolella ja pitkäkestoinen liikuntatoiminta vaativat paljon enemmän energiaa kuin "kyykistyminen". Tällaisia ​​muutoksia paleontologisessa materiaalissa on kuitenkin vaikea jäljittää. Tiedetään kuitenkin luotettavasti, että tämän matelijaryhmän jälkeläisillä - linnuilla - on intensiivinen aineenvaihdunta ja endoterminen lämmönsäätelyjärjestelmä (lämpöverisyys).

Varhaiset dinosaurukset , sekä liskot että ornithischiat  , olivat aktiivisia saalistajia, jotka liikkuivat takaraajoillaan ainakin osan ajasta, mikä vaikutti niiden nopeaan etenemiseen, varsinkin sen jälkeen, kun useimmat synapsidit olivat kuolleet sukupuuttoon permi- ja triaskauden vaihteessa. Jurassikalla melkein kaikki enemmän tai vähemmän suuret maaeläimet (pituudeltaan yli metrin) olivat dinosauruksia.

Vähitellen jotkut dinosaurukset siirtyvät kasvisruokaan ja miehittääkseen vapautuneet ekologiset markkinaraot. Suurin osa kasvinsyöjistä lajeista palaa jälleen liikkumaan neljällä raajalla, kun taas petoeläinten evoluutio jatkaa "kaksijalkaista" polkua (esimerkiksi tyrannosauridien ja abelisauridien eturaajat osoittautuivat käytännössä pienentyneeksi, kun taas maniraptoreissa  päinvastoin, ne kehittyivät erikoistuneeksi tarttumismuodoksi). 140 miljoonan vuoden ajan, liitukauden loppuun asti, tärkeimmät maan petolliset selkärankaiset olivat kaksijalkaisia ​​dinosauruksia, joiden jotkin muodot eivät useimpien merkkien perusteella eroa linnuista.

Kuten voidaan nähdä, historiallisesti matelijoille oli ominaista pääasiassa aktiivinen liike kahdella tai neljällä suoristettuna raajana; juuri tällaiset juoksevat muodot olivat hallitsevassa asemassa tässä eläinluokassa (parafyleettinen ryhmä) suurimman osan sen historiasta. Kaksijalkaiset saalistusmuodot syntyivät toisinaan linnuissa - esimerkiksi fororacosissa . Tällä hetkellä tällaisia ​​​​muotoja ei esiinny matelijoiden keskuudessa, koska aktiiviseen saaliin tavoittamiseen liittyvät ekologiset markkinaraot ovat nyt nisäkkäiden käytössä, ja nykyaikaisten matelijoiden ruumis vaatii merkittävää rakennemuutosta niiden kehitykseen. Joitakin poikkeuksia ovat hyönteissyöjä röyhelö lisko ja jotkut muut agamat, jotka pystyvät juoksemaan kahdella jalalla (säilyttäen raajojen sijainnin kehon sivuilla). Tämän ominaisuuden avulla he voivat ohittaa Carrierin rajoitukset (kyvyttömyys juosta neljällä jalalla ja hengittää samanaikaisesti) ja aktiivisesti tavoittaa saalista tai paeta saalistajia. Kypärällinen basiliskilisko pystyy myös juoksemaan veden pinnalla kaksijalkaisen liikkumisen aikana. Tegus ja monitoriliskot ovat myös oppineet ohittamaan Carrier-rajoituksen, mutta muuntamalla hengityselimiä kasvun sijaan.

Lähetetyt äänet

Useimmilla matelijoilla ei ole todellista äänilaitetta, ja ne tuottavat vain alkeellisimpia ääniä, kuten sihisemistä tai viheltämistä. Krokotiilit murisevat, haukkuvat ja jyristävät, pennut kurjuvat. Joissakin tapauksissa (pelko, parittelukausi, kipu) kilpikonnat voivat vinkua tai voihkia. Gekon liskojen edustajat pitävät monenlaisia ​​ääniä - vinkumista, kiljumista, sirkutusta, napsautusta, huutoa [92] .

Taloudellinen merkitys

Matelijoiden arvo ihmisille on suhteellisen pieni. Krokotiilien, suurten käärmeiden ja liskojen ihoa käytetään nahkateollisuudessa matkalaukkujen, vöiden, kenkien jne. valmistukseen, mutta nämä tuotteet ovat eksklusiivisia, koska ne ovat luksustavaroita. Monien kilpikonnien lihaa ja munia syödään. Joitakin liskoja ja käärmeitä voidaan myös syödä. Käärmeen myrkkyä käytetään lääketieteessä. Monet käärmeet ovat hyödyllisiä jyrsijöiden hävittämisessä, ja liskot ovat hyönteisiä. Joitakin matelijoita pidetään lemmikkeinä . Alligaattoreita, kaimaaneja ja joitain krokotiileja kasvatetaan joskus erityisillä tiloilla lihan, munien ja ihon vuoksi.

Myrkylliset käärmeet ovat suuri vaara ihmisille, etenkin trooppisissa maissa. Monet krokotiilit ovat vaarallisia ihmisille ja aiheuttavat merkittäviä vahinkoja karjalle. Makean veden kilpikonnat vahingoittavat kalastusta. Suuret monitoriskot, pythonit ja boat voivat myös olla vaarallisia, sillä ne voivat vahingoittaa tai jopa tappaa ihmisen.

Malliobjektit

Vuonna 2011 matelijan, caroline anole liskon , genomi salattiin [93] . Siten tämä matelija pääsi genetiikan malliobjektien piiriin .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Laurin M., Reisz R. R. Varhaisen amniotefilogenian uudelleenarviointi  // Zoological  Journal of the Linnean Society : päiväkirja. - 1995. - Voi. 113 , nro. 2 . - s. 165-223 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x . Arkistoitu alkuperäisestä 8. kesäkuuta 2019.
  2. ↑ Gauthier JA, Kluge AG, Rowe T. Amniotan varhainen evoluutio // Tetrajalkaisten fysiologia ja luokittelu  / Benton MJ. - Oxford: Oxford University Press , 1988. - Voi. 1. - s. 103-155. — ISBN 978-0-19-857705-8 .
  3. ↑ Modesto SP Havaintoja varhaisen permin matelijan Stereosternum tumidum Cope  rakenteesta //  Palaeontologia Africana: lehti. - 1999. - Voi. 35 . - s. 7-19 .
  4. ↑ 1 2 Modesto SP, Anderson JS Reptilian fylogeneettinen määritelmä  // Systematic Biology  : Journal  . - 2004. - Voi. 53 , no. 5 . - s. 815-821 . - doi : 10.1080/10635150490503026 . — PMID 15545258 .
  5. ↑ Lajinumerot (maaliskuusta 2022 alkaen  ) . Matelijoiden tietokanta . Haettu 22. heinäkuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 6. lokakuuta 2021.
  6. ↑ Eläinten korkeammat taksonit: tietoa lajien lukumäärästä Venäjälle ja koko maailmalle Arkistoitu 21. helmikuuta 2012. .
  7. ↑ Katso myös Luettelo Venäjän matelijoista .
  8. ↑ Varhaisen amnionin fysiologian uudelleenarviointi  // Zoological Journal of the Linnean Society.
  9. ↑ Science News Online (22.5.99): Out of the Swamps . web.archive.org (4. kesäkuuta 2011). Haettu: 10.9.2022.
  10. ↑ Varhaisin todiste matelijoille / Scientific Frontline® . web.archive.org (16. heinäkuuta 2011). Haettu: 10.9.2022.
  11. ↑ Kuvitettu tietosanakirja dinosauruksista ja esihistoriallisista eläimistä . - Lontoo: Marshall Pub, 1999. - s. 62. - 312 sivua s. - ISBN 1-84028-152-9 , 978-1-84028-152-1.
  12. ↑ 1 2 3 Neil Brocklehurst. Matelijoiden ensimmäinen aikakausi? Matelijoiden ja synapsidejen monimuotoisuuden vertailu ja Lagerstättenin vaikutus hiili- ja varhaispermikaudella  // Ekologian ja evoluution rajat. - 2021. - T. 9 . — ISSN 2296-701X . - doi : 10.3389/fevo.2021.669765/full .
  13. ↑ Linkit maailmanlaajuisen taksonomisen monimuotoisuuden, ekologisen monimuotoisuuden ja selkärankaisten leviämisen välillä maalla  // Biology letters.
  14. ↑ Sademetsien romahdus laukaisi hiilitetrapodin monipuolistumisen Euramerikassa . pubs.geoscienceworld.org . Haettu: 10.9.2022.
  15. ↑ Graciela Piñeiro, Jorge Ferigolo, Alejandro Ramos, Michel Laurin. Varhaisen permin mesosauridin Mesosaurus tenuidensin kallon morfologia ja alemman ajallisen fenestraation kehitys arvioitiin uudelleen  //  Comptes Rendus Palevol. – 01.07.2012. — Voi. 11 , iss. 5 . — s. 379–391 . — ISSN 1631-0683 . - doi : 10.1016/j.crpv.2012.02.001 .
  16. ↑ Juan C. Cisneros, Ross Damiani, Cesar Schultz, Atila da Rosa, Cibele Schwanke, Leopoldo W. Neto ja Pedro LP Aurélio. Prokolofonoidinen matelija, jolla on ajallinen fenestration Brasilian keskitriaskaudelta  // Proc Biol Sci.
  17. ↑ M. Tuinen, E. Hadly. Early Amniote Fossil Record ja Avian Molecular Clocks perusteella päätelty nopeus ja aika -virhe  // Journal of Molecular Evolution. - 2004. - doi : 10.1007/s00239-004-2624-9 .
  18. ↑ MJ Benton. Selkärankaisten paleontologia . – 3. painos - Malden, MA: Blackwell Science, 2005. - xi, 455 sivua s. - ISBN 0-632-05637-1 , 978-0-632-05637-8.
  19. ↑ O. Rieppel, M. Debraga. Kilpikonnat diapsidimatelijoina  // Luonto. - 1996. - doi : 10.1046/j.1463-6409.2000.00039.x .
  20. ↑ Rafael Zardoya ja Axel Meyer. Täydellinen mitokondrioiden genomi viittaa kilpikonnien diapsidiaffiniteeteihin  // Proc Natl Acad Sci US A.
  21. ↑ Nuclear DNA-koodattujen proteiinien paljastama kilpikonnien sisarryhmän suhde lintu-krokotiilikladeen . academic.oup.com . Haettu: 11.9.2022.
  22. ↑ Y. Katsu, E. Braun, L. Guillette Jr, T. Iguchi. Matelijoiden filogenomiikasta matelijagenomeihin: c-Jun- ja DJ-1-proto-onkogeenien analyysit  // Sytogeneettinen ja genomitutkimus. - 2009. - doi : 10.1159/000297715 .
  23. ↑ 1 2 3 Edwin H. Colbert. Colbertin selkärankaisten evoluutio: selkärankaisten eläinten historia läpi aikojen . – 5. painos - New York: Wiley, 2001. - xvi, 560 sivua s. - ISBN 0-471-38461-5 , 978-0-471-38461-8.
  24. ↑ 1 2 3 Sarda Sahney ja Michael J. Benton. Toipuminen kaikkien aikojen syvimmästä massasukupuutosta  // Proc Biol Sci.
  25. ↑ Morfologiset kellot paleontologiassa ja Crown Avesin keskiliituaikainen alkuperä . academic.oup.com . Haettu: 11.9.2022.
  26. ↑ Paperien tiivistelmät  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 04-09-1997 - T. 17 , no. sup003 . - S. 1-93 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.1997.10011028 .
  27. ↑ Ryosuke Motani, Nachio Minoura, Tatsuro Ando. Ichthyosaurian suhteita valaisevat uudet primitiiviset luurangot Japanista   // Luonto . - 1998-05. — Voi. 393 , iss. 6682 . — s. 255–257 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/30473 .
  28. ↑ Susan E. Evans, Jozef Klembara. [0171:ACRRDF 2.0.CO;2 Koristoderaanimatelija (Reptilia: Diapsida) Luoteis-Böömin alamioseenista (Tšekki)] // Journal of Vertebrate Paleontology. - 11.3.2005. - T. 25 , no. 1 . - S. 171-184 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0171:ACRRDF]2.0.CO;2 .
  29. ↑ Dennis M. Hansen, C. Josh Donlan, Christine J. Griffiths, Karl J. Campbell. Ekologinen historia ja piilevä säilymispotentiaali: suuret ja jättiläiskilpikonnat mallina taksonien korvauksille   // Ecography . – 15.6.2010. - P. ei-ei . - doi : 10.1111/j.1600-0587.2010.06305.x .
  30. ↑ Alberto Cione, Eduardo Tonni, Leopoldo Soilbenzon. The Broken Zig-Zag: Late Cenozoic suurten nisäkkäiden ja kilpikonnan sukupuuttoon Etelä-Amerikassa  // Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva -sarja. – 16.6.2014. - T. 5 , no. 1 . - S. 1-19 . — ISSN 1853-0400 .
  31. ↑ Nicholas R. Longrich, Bhart-Anjan S. Bhullar ja Jacques A. Gauthiera. Liskojen ja käärmeiden massasukupuutto liitukauden ja paleogeenin rajalla  // Proc Natl Acad Sci US A.
  32. ↑ Matelijoiden tietokantauutiset . www.reptile-database.org _ Haettu: 11.9.2022.
  33. ↑ Tod W. Reeder, Ted M. Townsend, Daniel G. Mulcahy, Brice P. Noonan, Perry L. Wood, Jr., Jack W. Sites, Jr. ja John J. Wiens. Integroidut analyysit ratkaisevat squamate matelijoiden fysiologiaan liittyviä konflikteja ja paljastavat odottamattomia sijoituksia fossiiliselle taksolle  // PLoS One.
  34. ↑ Taulukko 1: Uhanalaisten lajien määrät tärkeimpien organismiryhmien mukaan (1996–2012) . web.archive.org (4. helmikuuta 2013). Haettu: 11.9.2022.
  35. ↑ Mary Franklin Brown. Maailman lukeminen: tietosanakirjakirjoitus scholastisella aikakaudella . - Chicago: The University of Chicago Press, 2012. - 1 online-resurssi s. - ISBN 978-0-226-26070-9 , 0-226-26070-4.
  36. ↑ Carl von Linne, Lars Salvius. Caroli Linnaei...Systema naturae per regna tria naturae :secundum luokat, ordines, suvut, lajit, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis . Holmiae: Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758. - 881 s.
  37. ↑ Amphibia (1878) . aleph0.clarku.edu . Haettu: 10.9.2022.
  38. ↑ Josephi Nicolai Laurenti specimen medicum exhibens synopsin reptilium emendatam cum experimentis circa venena et antidota reptilium Austriacorum .
  39. ↑ Nisäkkään rakenne ja luokittelu (1864) . aleph0.clarku.edu . Haettu: 10.9.2022.
  40. ↑ Edwin Stephen Goodrich. Matelijoiden luokittelusta  // Proceedings of the Royal Society of London. Sarja B, Sisältää biologisen luonteen papereita. - 1.7.1916. - T. 89 , no. 615 . — S. 261–276 . - doi : 10.1098/rspb.1916.0012 .
  41. ↑ David Meredith Seares Watson. Millerosaurusesta ja sauropsidi-matelijoiden varhaisesta historiasta  // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Sarja B, biologiset tieteet. - 28.3.1957. - T. 240 , no. 673 . — S. 325–398 . - doi : 10.1098/rstb.1957.0003 .
  42. ↑ 12 Colin Tudge . Elämän monimuotoisuus: kysely ja juhliminen kaikista koskaan eläneistä olennoista . — Oxford: Oxford University Press, (2002 [painatus]). — xiv, 684 sivua s. - ISBN 0-19-860426-2 , 978-0-19-860426-6.
  43. ↑ Romer, AS Selkärankaisten paleontologia. - University of Chicago Press, 1933.
  44. ↑ Osborn, H. F. Reptilian alaluokat Diapsida ja Synapsida ja Early History of Diaptosauria. - Muistelmat American Museum of Natural Historysta, 1903. - s. 451-507.
  45. ↑ L.A. Tsuji, J. Müller. Parareptilian historian kokoaminen: filogenia, monipuolistaminen ja kladin uusi määritelmä  //  Fossil Record. - 2009-02-01. - T. 12 , no. 1 . — s. 71–81 . — ISSN 2193-0066 . - doi : 10.1002/mmng.200800011 .
  46. ↑ 1 2 3 Keynyn Brysse. Oudoista ihmeistä varren sukulinjoihin: Burgess Shale -eläimistön toinen uudelleenluokitus  // Biologian ja biolääketieteen tieteiden historian ja filosofian tutkimukset. - 2008-09. - T. 39 , no. 3 . — S. 298–313 . — ISSN 1369-8486 . - doi : 10.1016/j.shpsc.2008.06.004 .
  47. ↑ Parareptilian historian kokoaminen: filogenia, monipuolistaminen ja klaadin uusi määritelmä . academic.oup.com . Haettu: 10.9.2022.
  48. ↑ Benton MJ , Spencer PS Fossil Reptiles of Great Britain  (englanti) . - Chapman & Hall , 1995. - S. 8. - 386 s. - ISBN 978-94-010-4231-4 . - ISBN 978-94-011-0519-4 .
  49. ↑ Benton MJ Selkärankaisten paleontologia   . – 4. painos - Wiley-Blackwell , 2015. - S. 437. - 437-441 s. - ISBN 978-1-118-40755-4 . — ISBN 978-1-118-40684-7 .
  50. ↑ haastaa H.-D. Matelijoiden nousu: 320 miljoonaa vuotta evoluutiota  (englanniksi) . — Baltimore: Johns Hopkins University Press , 2019. — P. ix-xi. — 385 s. — ISBN 9781421428680 . — ISBN 1421428687 .
  51. ↑ 1 2 3 Ford DP, Benson RBJ Varhaisten lapsivesien fysiologia ja Parareptilia- ja Varanopidae-sukusuhteet  //  Nature Ecology & Evolution : Journal. - 2020. - Vol. 4 , iss. 1 . — s. 57–65 . — ISSN 2397-334X . - doi : 10.1038/s41559-019-1047-3 . Arkistoitu alkuperäisestä 18.9.2020.
  52. ↑ MacDougall MJ, Reisz RR Ensimmäinen tietue nyctiphruretid-parareptiilesta Pohjois-Amerikan varhaispermieltä, jossa keskustellaan parareptilian ajallisesta fenestrationista  //  Zoological Journal of the Linnean Society. - 2014. - Vol. 172 , iss. 3 . - s. 616-630 . — ISSN 1096-3642 . - doi : 10.1111/zoj.12180 . Arkistoitu alkuperäisestä 2.9.2021.
  53. ↑ 1 2 3 Lee MSY Kilpikonnan alkuperä: oivalluksia fylogeneettisestä jälkiasennuksesta ja molekyylitelineistä  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2013. - Vol. 26 , iss. 12 . — s. 2729–2738 . — ISSN 1420-9101 . - doi : 10.1111/jeb.12268 . Arkistoitu alkuperäisestä 8. tammikuuta 2022.
  54. ↑ Gauthier JA , Kluge AG, Rowe TB Amniote Phylogeny and the Importance of Fossils  // Cladistics  : journal  . - 1988. - Voi. 4 , iss. 2 . - s. 105-209 . — ISSN 1096-0031 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x . Arkistoitu alkuperäisestä 1.9.2021.
  55. ↑ Crawford NG, Parham JF, Sellas AB, et ai. Kilpikonnien filogenominen analyysi  (englanniksi)  // Molecular Phylogenetics and Evolution  : Journal. - 2015. - Vol. 83 . - s. 250-257 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.ympev.2014.10.021 .
  56. ↑ Joyce W.G., Anquetin J., Cadena E.-A. et ai. Fossiilisten ja elävien kilpikonnien nimikkeistö, jossa käytetään fylogeneettisesti määriteltyjä kladinimiä  (englanniksi)  // Swiss Journal of Palaeontology. - 2021. - Vol. 140 , iss. 1 . — s. 5 . — ISSN 1664-2384 . - doi : 10.1186/s13358-020-00211-x . Arkistoitu alkuperäisestä 3. huhtikuuta 2021.
  57. ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Archosauromorpha F. von Huene 1946 [JA Gauthier], muunnettu kladin nimi, s. 1179-1182.
  58. ↑ Spiekman SNF, Fraser NC, Scheyer TM Uusi filogeneettinen hypoteesi Tanystropheidaesta (Diapsida, Archosauromorpha) ja muista "protorosauruksista" ja sen vaikutukset varren arkosaurusten varhaiseen evoluutioon  // PeerJ  ru en  . - 2021. - Vol. 9 . — P.e11143 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.11143 . — PMID 33986981 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2021.
  59. ↑ Nesbitt SJ, Flynn JJ, Pritchard AC, Parrish MJ, Ranivoharimanana L., Wyss AR Postcranial osteology of   Azendohsaurus madagaskarensis (?Middle to Upper Triassic, Isalo Group, Madagaskar) ja sen systemaattinen asema amerikkalaisten / Bulletin edustajien joukossa Luonnonhistoriallinen museo  : Journal. - 2015. - Vol. 398 . - s. 1-126 . — ISSN 0003-0090 . - doi : 10.5531/sd.sp.15 . Arkistoitu alkuperäisestä 13. heinäkuuta 2021.
  60. ↑ Sengupta S., Ezcurra MD, Bandyopadhyay S. Uusi sarvimainen ja pitkäkaulainen kasvissyöjävarsi-arkosaurus Intian keskitriaselta  // Scientific Reports  : Journal  . - 2017. - Vol. 7 , iss. 1 . — s. 8366 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-017-08658-8 . Arkistoitu alkuperäisestä 2.9.2021.
  61. ↑ Nesbitt SJ Arkosaurusten varhainen evoluutio: suhteet ja suurten kladien alkuperä  //  Bulletin of the American Museum of Natural History: aikakauslehti. - 2011. - Vol. 352 . - s. 1-292 . — ISSN 0003-0090 . - doi : 10.1206/352.1 . Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2021.
  62. ↑ Marsh AD, Smith ME, Parker WG, Irmis RB, Kligman BT Acaenasuchus geoffreyi Longin ja Murryn luuston anatomia , 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) ja sen vaikutukset aetosauruskilven alkuperään  //  Journal of Vertebrate Pale . - 2020. - Vol. 40 , iss. 4 . - P. e1794885 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2020.1794885 . Arkistoitu alkuperäisestä 1.9.2021.
  63. ↑ Nesbitt SJ, Butler RJ, Ezcurra MD, et ai. Varhaisimmat lintulinjan arkosaurust ja dinosauruksen runkosuunnitelman kokoonpano  (englanniksi)  // Nature  : Journal. - 2017. - Vol. 544 , iss. 7651 . - s. 484-487 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/luonto22037 . Arkistoitu 28. toukokuuta 2019.
  64. ↑ 1 2 3 4 Seymour, RS, Bennett-Stamper, CL, Johnston, SD, Carrier, DR ja Grigg, GC Todisteet krokotiilien endotermisistä esivanhemmista arkosaurusten evoluution varressa  : [ eng. ] // Fysiologinen ja biokemiallinen eläintiede. - 2004. - Voi. 77, nro. 6. - P. 1051-1067. - doi : 10,1086%2F422766 10,1086/422766 . — PMID 15674775 . Lähde (linkki ei saatavilla) . Haettu 14. marraskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 19. lokakuuta 2017.   .
  65. ↑ 1 2 Carroll R.  . Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio: 3 osassa, osa 2. - M. : Mir, 1993. - 283 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  66. ↑ GJW Webb, D.F. Bradford, R.S. Seymour, A.F. Bennett. Anaerobisen aineenvaihdunnan ja happo-emäshäiriön massariippuvuus suolavesikrokotiilin toiminnan aikana, Crocodylus Porosus  //  The Journal of Experimental Biology . — Biologien yritys, 1985-09-01. — Voi. 118 , iss. 1 . - s. 161-171 . — ISSN 0022-0949 1477-9145, 0022-0949 . Arkistoitu alkuperäisestä 10. joulukuuta 2018.
  67. ↑ Seymour, Roger S.; Smith, Sarah L; White, Craig R.; Henderson, Donald M.; Schwarz-Wings, Daniela. Veren virtaus pitkiin luihin osoittaa aineenvaihdunnan aktiivisuutta nisäkkäissä, matelijoissa ja dinosauruksissa  : [ fin. ] // Proceedings of the Royal Society B. - 2012. - Vol. 279, nro. 1728. - s. 451-456. - doi : 10.1098/rspb.2011.0968 . — PMID 21733896 . — PMC 3234558 .
  68. ↑ Olivatko jättiläiset merimatelijat lämminverisiä?  (12. kesäkuuta 2010). Arkistoitu alkuperäisestä 9. joulukuuta 2018. Haettu 31.5.2018.
  69. ↑ Labra A., Voje KL, Seligmann H., Hansen TF Kolmannen silmän evoluutio: fylogeneettinen vertaileva tutkimus parietaalisen silmän koosta ekofysiologisena mukautumisena Liolaemus-liskoissa  // Biological Journal of the Linnean  Society : päiväkirja. - Oxford University Press , 2010. - Voi. 101 , ei. 4 . - s. 870-883 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01541.x .
  70. ↑ Tosini G. Matelijoiden käpymäinen kompleksi: fysiologiset ja käyttäytymisroolit  (englanniksi)  // Ethology Ecology & Evolution : Journal. - 1997. - Voi. 9 , ei. 4 . - s. 313-333 . - doi : 10.1080/08927014.1997.9522875 .
  71. ↑ Ronald I. (Ronald Isaac) Orenstein. Kilpikonnat, kilpikonnat ja kilpikonnat: selviytyjät haarniskassa . - Buffalo, NY: Firefly Books, 2001. - 330 s. - ISBN 978-1-55209-605-5 .
  72. ↑ W. Klein, A. Abe, D. Andrade, S. Perry. Posthepaattisen väliseinän rakenne ja sen vaikutus viskeraaliseen topologiaan tegulizardissa, Tupinambis merianae (Teiidae: Reptilia)  // Journal of Morphology. - 2003. - doi : 10.1002/JMOR.10136 .
  73. ↑ Uusi näkemys selkärankaisten hengityselinten kehityksestä ja yksisuuntaisen ilmavirran löytämisestä iguaanin keuhkoissa  // Proc Natl Acad Sci US A.
  74. ↑ C. Farmer, K. Sanders. Yksisuuntainen ilmavirta alligaattorien keuhkoissa  // Tiede. - 2010. - doi : 10.1126/tiede.1180219 .
  75. ↑ Käärmeen karkea anatomia .
  76. ↑ A. Romer, T. Parsons. Selkärankaisten anatomia. Osa 1 Alfred Romer, Thomas Parsons . log-in.ru. Haettu 31. toukokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 12. kesäkuuta 2018.
  77. ↑ Selkärankaisen anatomia. Osa 2 - Biologinen ympyrä - Nuoret luonnontutkijat . uipmgu.ru. Haettu 31. toukokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 11. heinäkuuta 2018.
  78. ↑ J. Hicks. Kardiovaskulaaristen shunting kuvioiden fysiologinen ja evoluutionaalinen merkitys matelijoilla.  // Fysiologisten tieteiden uutisia: Kansainvälinen fysiologian aikakauslehti, jonka tuottavat yhdessä International Union of Physiological Sciences ja American Physiological Society. - 2002. - doi : 10.1152/NIPS.01397.2002 .
  79. ↑ Michael Axelsson, Craig E. Franklin. Anatomiasta angioskooppiin: 164 vuotta krokotiilien sydän- ja verisuonitutkimusta, viimeaikaiset edistysaskeleet ja spekulaatiot  //  Vertaileva biokemia ja fysiologia Osa A: Fysiologia. - 1.9.1997. — Voi. 118 , iss. 1 . — s. 51–62 . — ISSN 0300-9629 . - doi : 10.1016/S0300-9629(96)00255-1 .
  80. ↑ "Matelijoiden kardiovaskulaarinen anatomia ja fysiologia: arviointi ja seuranta (Proceedings)" .
  81. ↑ Kammioiden hemodynamiikka Python moluruksessa: keuhkojen ja systeemisten paineiden erottaminen . Journals.biologists.com . Haettu: 11.9.2022.
  82. ↑ Glenn J. Tattersall, Cleo AC Leite, Colin E. Sanders, Viviana Cadena, Denis V. Andrade. Kausiluonteinen lisääntymisen endotermia tegu-liskoissa  (englanniksi)  // Science Advances. – 1.1.2016. — Voi. 2 , iss. 1 . — P.e1500951 . — ISSN 2375-2548 . - doi : 10.1126/sciadv.1500951 . Arkistoitu alkuperäisestä 2. heinäkuuta 2017.
  83. ↑ Jorge Cubo, Meike Köhler, Vivian de Buffrenil. [ https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/let.12203 Iberosuchus macrodonin (Sebecosuchia, Crocodylomorpha) luuhistologia]  (englanniksi)  // Lethaia. - 27-03-2017. — Voi. 50 , iss. 4 . - s. 495-503 . — ISSN 0024-1164 . - doi : 10.1111/let.12203 . Arkistoitu alkuperäisestä 5.6.2020.
  84. ↑ Frair W, Ackman RG, Mrosovsky N. Dermochelys coriacean ruumiinlämpötilat : Kylmän veden lämmin kilpikonna: [ eng. ] // Tiede . - 1972. - Voi. 177, nro. 4051.-s. 791-793. - doi : 10.1126/tiede.177.4051.791 . — PMID 17840128 .
  85. ↑ Raymond B. Huey; Albert F. Bennett. [ http://faculty.washington.edu/hueyrb/pdfs/Coadaptation_Evolution.pdf Fylogenetic Studies of Coadapation: Preferred Temperatures versus Optimal Performance Temperatures of Lizards] // Evolution.
  86. ↑ RAYMOND B. HUEY. Lämpötila, fysiologia ja matelijoiden ekologia  // Zoologian laitos, Washingtonin yliopisto, Seattle, USA.
  87. ↑ Täydellinen dinosaurus . - Bloomington: Indiana University Press, 1997. - s. 491-504. — xi, 752 sivua s. - ISBN 0-253-33349-0 , 978-0-253-33349-0, 0-253-21313-4, 978-0-253-21313-6.
  88. ↑ Neil A. Campbell. välttämätön biologia . – 2. painos - San Francisco: Pearson/Benjamin Cummings, 2004. - s. 396. - xxxi, 464, [44] sivua s. — ISBN 0-8053-7495-7 , 978-0-8053-7495-7, 0-321-20462-X, 978-0-321-20462-2, 0-8053-7473-6, 978-0- 8053-7473-5, 0-8053-7478-7, 978-0-8053-7478-0, 0-321-22537-6, 978-0-321-22537-5.
  89. ↑ ST Garnett. Paastoavien suistokrokotiilien aineenvaihdunta ja selviytyminen  (englanniksi)  // Journal of Zoology. - 1986-04. — Voi. 208 , iss. 4 . — s. 493–502 . — ISSN 1469-7998 0952-8369, 1469-7998 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x .
  90. ↑ Pat Willmer. Eläinten ympäristöfysiologia . - Malden, MA: Blackwell Science, 2000. - s. 444. - x, 644 sivua, 10 numeroimatonta levysivua s. - ISBN 0-632-03517-X , 978-0-632-03517-5.
  91. ↑ James W. Hicks, Colleen G. Farmer. Kaasunvaihtopotentiaali matelijoiden keuhkoissa: vaikutukset dinosaurusten ja lintujen yhteyteen  //  Hengitysfysiologia. - 15.9.1999. — Voi. 117 , iss. 2 . — s. 73–83 . — ISSN 0034-5687 . - doi : 10.1016/S0034-5687(99)00060-2 .
  92. ↑ Morozov V.P. Viihdyttävä bioakustiikka . Ed. 2. lisäys, tarkistettu. — M.: Knowledge, 1987. — 208 s. + 32 s. sis. — s. 63-65
  93. ↑ Rudy, Julia Rudy Matelijan genomi purettiin ensimmäistä kertaa . membrana.ru (5. syyskuuta 2011). Haettu 6. syyskuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 13. marraskuuta 2011.

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia