Kilpikonnat

Kilpikonnat

1. sarake: norsukilpikonna , vihreä kilpikonna , punakorvakilpikonna , afrikkalainen trionyksi
2. sarake: Välimeren kilpikonna , nahkakilpikonna , jättiläiskilpikonna , korppikotka kilpikonna
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditLuokka:matelijatAlaluokka:DiapsitAarre:ZauriiAarre:PantestudinesAarre:TestudinaatitJoukkue:Kilpikonnat
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Testudines Batsch , 1788
Alaryhmät
alueella

Kilpikonnat ( lat.  Testudines )  ovat yksi neljästä nykyajan matelijalajista . Kilpikonnien rakenteen ominainen piirre on luusarvi tai luunahkainen kuori, joka koostuu kahdesta osasta: niskasta ja plastronista ja toimii pääsuojana vihollisia vastaan . Monet lajit pystyvät vetäytymään päänsä, häntänsä ja raajonsa kuoren alle. Pituus 12 cm - 2 m. Näkö ja hajuaisti ovat hyvin kehittyneet, kuulo heikompi. Leuoissa ei ole hampaita, ja ne on peitetty nokan muodossa olevilla sarveislevyillä. Selkärangan kaula- ja kaudaaliosat ovat liikkuvia, loput ovat kiinteästi sulautuneet selkärangan kanssa. Kuoren ilmaantuminen aiheutti evoluutionaalisesti raajan vöiden liikkumisen kylkiluiden alla (poikkeustapaus selkärankaisilla).

Maanpäälliset kilpikonnalajit ovat yleisiä kaikilla mantereilla paitsi Etelämantereella ja monilla saarilla. Meren lajit ovat yleisiä trooppisilla ja subtrooppisilla vyöhykkeillä, harvemmin valtamerten boreaalisilla alueilla. Ne voivat elää järvissä, joissa, soissa, kuumissa aavikoissa, trooppisissa metsissä, vuoren rinteillä, viljelymailla, meren rannikoilla ja valtamerissä. Useimmat lajit elävät puoliksi vedessä. Kylminä ja kuivina vuodenaikoina ne voivat nukkua talviunissa. Maa ja meri - pääasiassa kasvinsyöjiä; makean veden lajit - yleensä lihansyöjä: ne voivat syödä kalaa, sammakkoeläimiä, selkärangattomia. Ne parittelevat yleensä maalla, missä munivat (yhdestä useaan sataan kappaleeseen). Joillakin lajeilla voi olla jopa 3 tai useampia kytkimiä vuodessa. Munat ovat pallomaisia ​​tai elliptisiä, ja ne peittyvät useimmissa maalajeissa kalkkipitoisella kuorella ja meri- ja eräillä makean veden lajeilla nahkamaisella kuorella. Itämisaika on yleensä 2-3 kuukautta (norsukilpikonnalla 6-7 kuukautta). Kypsyys tapahtuu 2-3 vuoden iässä. Kasvu on rajatonta, mutta kypsillä yksilöillä se hidastuu. Elinajanodote jopa useita vuosikymmeniä, joskus jopa 150 vuotta.

Luokkaan kuuluu noin 328 nykyaikaista lajia, jotka on ryhmitelty 14 perheeseen ja kahteen alalahkoon [1] . Kilpikonnafossiileja on jäljitetty yli 220 miljoonan vuoden takaa.

Huolimatta siitä, että perinteisesti kilpikonnia pidettiin anapsideina [2] [3] [4] , kaikki geneettiset tutkimukset ovat tukeneet hypoteesia, että kilpikonnat ovat diapsideja , joilla on vähentynyt ajallinen fenestra; Jotkut kirjoittajat ovat sijoittaneet kilpikonnat lepidosauromorfiryhmään [5] , vaikka uudemmat tutkimukset ovat vahvistaneet niiden aseman arkosauromorfisten ryhmien sisällä [6] .

Kilpikonnat ovat yleisiä trooppisilla ja lauhkeilla ilmastovyöhykkeillä lähes kaikkialla maapallolla. Ekologisesti ne jaetaan meri- ja maanpäällisiin , ja maanpäällisiin vuorostaan ​​maa- ja makeanveden alueisiin [7] .

Monet kilpikonnatyypit toimivat ihmisten ravinnoksi , mutta joidenkin liha voi olla myrkyllistä . Myös monet kilpikonnalajit ovat eriasteisen sukupuuton uhalla ja ovat suojeltuja . Kilpikonna on yleinen symboli monien kansojen kulttuurissa .

Kilpikonnien tutkimusta suorittaa herpetologia .

Nimen etymologia

Systematiikka ja evoluutio

Kysymys kilpikonnien evolutiivisesta alkuperästä on edelleen avoin. Kilpikonnien ja muiden maalla elävien selkärankaisten rakenteelliset morfologiset erot ovat johtaneet siihen, että monia muinaisten amnionien ryhmiä pidettiin kilpikonnien esivanhempana tai lähisukulaisena . Nykyaikaisessa tieteellisessä kirjallisuudessa on useita fylogeneettisiä hypoteeseja, jotka kuvaavat kilpikonnien todennäköistä evoluutioasemaa korkeampien selkärankaisten taksonomiassa. Osteologisten ominaisuuksien perusteella kilpikonnia pidetään useimmiten primitiivisinä amnion-parareptiileinä , mikä tuo ne lähemmäksi diadekteja , prokolofoneja tai pareiasauruksia . Joskus heidän esivanhempansa pidetään kartorinomorfeina  - varhaisina amnioteina, joiden taksonomia on epäselvä. Molekyyliset systemaattiset tiedot osoittavat, että kilpikonnat voivat olla yksi diapsidimatelijoiden ryhmistä . Kilpikonnien diapsidialkuperän vahvistavat myös jotkut niiden morfologiset piirteet, minkä ansiosta monet tutkijat voivat tuoda ne lähemmäksi sauropterygiaa [13] .

Perinteisesti heidän esi-isiään pidettiin permilaisina sirkkauruksina , nimittäin evnotosauruksina ( Eunotosaurus ) - pieniä, liskoja muistuttavia eläimiä, joilla on lyhyet ja erittäin leveät kylkiluut, jotka muodostavat eräänlaisen selkäkilven [4] . Mutta oli myös mielipide, että kilpikonnat olivat peräisin erityisestä parareptiiliryhmästä - discosauristen (sammakkoeläinten) jälkeläisistä [3] . Viimeaikaiset fylogeneettiset tutkimukset osoittavat, että kilpikonnat ovat diapsideja [5] [6] [14] , joilla on vähentynyt ajallinen fenestra, ja että ne ovat arkosaurusten sisarryhmä, jota nykyään edustavat krokotiilit ja linnut [6] [14] . Näin ollen kilpikonnat eristyivät paljon myöhemmin kuin aiemmin luultiin.

Vanhimpien kilpikonnien fossiiliset jäännökset tunnettiin pitkään yksinomaan myöhäisen triaskauden (210 miljoonaa vuotta sitten) esiintymistä Saksassa, josta Proganochelys quenstedti kuvattiin , tutkittiin useista hyvin säilyneistä luurangoista. Sille oli ominaista täysin muodostunut kuori ja primitiivisten piirteiden esiintyminen kallon rakenteessa (täyskatto, palatiinihampaat) ja luuranko (runkokuori, jossa on suuri määrä kuoppia ja levyjä, suuret osteodermit kaulassa, raajoissa ja hännässä ) ja tämän perusteella se jaettiin erityiseen perusryhmään. kilpikonnat - Proganochelydia. 1900-luvun lopusta lähtien triaskauden kilpikonnien löytöjen maantiede on laajentunut merkittävästi: niiden fossiileja on löydetty Thaimaasta , Argentiinasta , Yhdysvalloista ja Grönlannista . Merkittävin löytö on kuvaus vanhimmasta fossiilisesta kilpikonnasta, Odontochelys semitestaceasta , Lounais-Kiinan ylemmän triaskauden meriesiintymistä. Sille on ominaista ainutlaatuisten ja äärimmäisen primitiivisten ominaisuuksien kokonaisuus: leuat hampailla, hyvin muotoutunut plastroni , alikehittynyt selkäranka, kylkiluut (rannikkolevyt) ovat hieman laajentuneet eivätkä kosketa toisiinsa, reunalevyt puuttuvat, levyt yläpuolella. nikamat erotetaan nikamien nikamaprosesseista. Lajien epätavallisista ominaisuuksista on huomattava, että on huomattava joukko sormien sormia ja kylkiluiden kiinnitys nikamien keskiosassa, ei niiden välissä, kuten muissa kilpikonnissa. Tällä lajilla on evoluution välivaihe, siirtymävaihe tyypillisten tetrapodien ja tyypillisten kilpikonnien välillä [15] . Jopa varhaisimmille myöhäistriaskauden kilpikonnien muodoille on ominaista kuoren esiintyminen ja tyypillinen rakenne.

Myöhäisen liitukauden ja kenozoiikan aikana Bothremydidae- ja Podocnemididae -heimojen jäsenet yleistyivät pohjoisella pallonpuoliskolla rannikkoalueiden elämäntapansa vuoksi [16] [17] . Vanhimmat tunnetut pehmeäkuorikilpikonnat ja merikilpikonnat ilmestyivät varhaisliitukaudella [18] [19] . Liitukauden mukaan lukien syntyivät suurimmat tunnetut kilpikonnalajit, jotka tunnetaan Etelä-Dakotan (USA) fossiileista - merilaji Archelon ( Archelon ischyros ) - suurin yksilö painoi 2,2 tonnia, ruumiinpituus 4,6 m päästä päähän häntä [20] [21] .

Aasiassa kilpikonnat kehittyivät eoseenin aikana [22] . Myöhään selvinnyt ryhmä Testudinates -kladista  , meiolaniidit , oli olemassa Australaasiassa pleistoseenin ja holoseenin aikana [23] . Heidän joukossaan olivat Myolania -suvun suurimmat maakilpikonnat ( Meiolania ), joiden kuoren pituus oli jopa 2 m. Niillä oli valtava, melkein yhtä pitkä kuoren kanssa, voimakas häntä, jossa oli kaksi riviä litistettyjä luupiikkejä ja heidän kolmiomaisten kallonsa päissä oli pitkät tylpät "sarvet", jotka oli suunnattu taaksepäin ja sivuttain [24] .

Ulkoinen fylogia

Kilpikonnien tarkka alkuperä on kiistanalainen. Niiden uskottiin olevan ainoa säilynyt haara muinaisesta Anapsida- evoluutiokategoriasta , johon kuuluvat prokolofonidit ja pareiasaurit. Kaikilta anapsideilta puuttuu ajallinen fenestra kallossaan, kun taas kaikilla muilla elävillä amnioteilla on temporaalinen fenestra [26] . Myöhemmin ehdotettiin, että anapsidin kaltaiset kilpikonnakallot voivat olla seurausta käänteisestä evoluutiosta eikä anapsidin alkuperästä [27] . Fossiiliset todisteet viittaavat siihen, että varhaisilla tyvikilpikonnailla oli pieni temporaalinen fenestra [28] .

Jotkut varhaiset morfologiset fylogeneettiset tutkimukset asettavat kilpikonnat lähemmäksi Lepidosauriaa (liskot ja käärmeet) kuin Archosauriaa (krokotiilit ja linnut) [26] . Sitä vastoin useat molekyylitutkimukset sijoittavat kilpikonnat joko arkosaurusten joukkoon [29] tai yleisimmin olemassa olevien arkosaurusten sisarryhmään [27] [30] [31] [32] , vaikka Tyler Lysonin ja kollegoiden (2012) tekemä analyysi sen sijaan palautti kilpikonnat lepidosaurusten sisarryhmänä [33] . Kilpikonnien, lintujen ja krokotiilien esi-isien evoluutionaalisen eron päivämääräksi on arvioitu 255 miljoonaa vuotta sitten permikaudella [34] . Nicholas Crawford ja kollegat (2012) havaitsivat myös, että kilpikonnat ovat lähempänä lintuja ja krokotiileja suorittamalla genomin mittakaavan fylogeneettisen tutkimuksen ultrakonservoituneista elementeistä (UCE) [35] .

Zhuo Wang ja hänen kollegansa (2013) päättelivät, että kilpikonnat ovat krokotiilien ja lintujen sisarryhmä [36] . Kilpikonnien ulkoinen fylogia on esitetty alla olevassa kladogrammissa [35] .

Luokitus

Nykyaikaiset kilpikonnat ja niiden sukupuuttoon kuolleet täyskuoriset sukulaiset kuuluvat Testudinata -kladiin [37] . Nykyaikaisten kilpikonnien viimeisimmän yhteisen esi-isän, joka vastaa Pleurodiran (sivukaulakilpikonnat ) ja Cryptodiran (piilokikauliset kilpikonnat) välistä jakoa, on arvioitu esiintyneen noin 210 miljoonaa vuotta sitten myöhäisellä triaskaudella [38] . Robert Thompson ja kollegat (2021) huomauttavat, että nykyaikaiset kilpikonnat ovat vähän monimuotoisia verrattuna siihen, kuinka kauan ne ovat olleet olemassa. Heidän analyysinsa mukaan lajien monimuotoisuus oli vakaa lukuun ottamatta yhtä nopeaa kasvua eoseeni-oligoseenin rajalla noin 30 miljoonaa vuotta sitten ja laajaa alueellista sukupuuttoa suunnilleen samaan aikaan [39]

Kladogrammi näyttää Testudiinien sisäisen fysiologian perhetasolle asti. Thompsonin ja kollegoiden vuonna 2021 tekemä analyysi vahvistaa saman rakenteen perhetasolle asti [39] .

Rakenne ja fysiologia

Rungon mitat ja paino

Suurin elävä kilpikonna on nahkakilpikonna ( lat.  Dermochelys coriacea ), jonka kuoren pituus on 2,5 m ja paino voi ylittää 900 kg. Suurimman luotettavasti mitatun nahkaselkäkilpikonnan rungon kokonaispituus oli 2,6 m, eturäpyläväli 2,5 m ja massa 916 kg [40] . Makean veden kilpikonnat ovat yleensä pienempiä kuin merikilpikonnat, mutta suurimman lajin Pelochelys cantorii edustajista tunnetaan yksilöitä, joiden ruumiinpituus on jopa 2 m. Tämä ylittää merkittävästi Pohjois-Amerikan suurimman kilpikonnan ( korppikotkakilpikonna Macrochelys temminckii )), jonka vartalon pituus on 80 cm ja massa 113,4 kg [41] . Kilpikonnan ( Geochelone ), myolania ( Meiolania ) ja muiden sukujen jättiläiskilpikonnat olivat menneinä aikoina levinneet laajalti ympäri maailmaa; niiden fossiiliset jäännökset tunnetaan Pohjois- ja Etelä-Amerikassa, Australiassa ja Afrikassa. Ne kuolivat sukupuuttoon samaan aikaan ihmisen kanssa, ja oletetaan, että niitä metsästäneet ihmiset tuhosivat heidät. Ainoat jättiläiskilpikonnat, jotka ovat säilyneet tähän päivään asti, elävät Seychelleillä ja Galapagossaarilla; elefanttikilpikonnan enimmäisruumiin pituus on 187 cm [42] ja sen paino on noin 400 kg [43] . Suurin tieteen tuntema merikilpikonna on Archelon- merikilpikonna ( Archelon ischyros ) , joka eli liitukaudella [44] . Tämän lajin yhden löydetyn luurangon koko on 4,5 metriä, ja tämän kilpikonnan arvioitu paino on jopa 2,2 tonnia [45] . Kuitenkin sukupuuttoon kuollut myöhäis-mioseeni-varhaisplioseeni makeanveden kilpikonna Stupendemys geographicus saattaa olla suurempi kuin Archelon, ja sen suurin tunnettu kilpi on 3,3 metriä pitkä ja sen kokonaispituus on noin 5,25 metriä ja paino noin 6 tonnia [46] .

Pienin kilpikonna on Etelä-Afrikasta kotoisin oleva Cape pilkukilpikonna ( lat.  Homopus signatus ) [47] . Naarailla selkäkilven pituus on 11 cm ja paino 241 g. Urokset ovat paljon pienempiä, ja selkänauhan pituus ei ylitä 9,7 cm ja paino 124 g [48] . Pieniin kilpikonniin kuuluu myös amerikkalaisten kilpikonnien kahden sukukunnan edustajat - lukkokilpikonnat ( Kinosternon ) ja myskikilpikonnat ( Sternotherus ), joiden levinneisyysalue ulottuu Kanadasta Etelä-Amerikkaan. Monien näiden suvujen lajien selkänauhan pituus on alle 13 cm.

Pää ja kaula

Useimmat kilpikonnat elävät maan pinnalla koko elämänsä, ja niiden silmät sijaitsevat pään sivuilla ja suunnataan alaspäin. Joidenkin vesikilpikonnien silmät ovat lähellä päänsä yläosaa. Nämä kilpikonnat voivat piiloutua petoeläimiltä matalassa vedessä, täysin veden alla, jättäen vain silmänsä ja sieraimensa pintaan. Lisäksi silmien lähellä niillä on kyynelrauhasia, jotka erittävät suolaisia ​​kyyneleitä. Siten kilpikonna poistaa ylimääräiset suolat, jotka pääsevät sen kehoon juomansa veden mukana.

Kilpikonnalla on kova nokka, jolla ne purevat ruokaa. Kilpikonnalla ei ole hampaita, mutta niiden sijaan nokassa on kovia pullistumia ja karheutta. Petollisissa kilpikonnissa ne ovat teräviä kuin veitset ja niitä käytetään saaliin leikkaamiseen. Kasvinsyöjäkilpikonnien pullistumat on varustettu rosoisilla reunoilla, jotka on mukautettu syömään kiinteää kasviperäistä ruokaa. Kilpikonnan kieltä käytetään nielemiseen, mutta toisin kuin useimmat matelijat, ne eivät voi työntää sitä ulos saadakseen ruokaa.

Useimpien kilpikonnien pää on suhteellisen pieni ja siinä on virtaviivainen muoto, joten vaaratilanteessa se on helppo piiloutua kuoreen. Pehmeärunkoisilla kilpikonnilla kuonon kärki on pidennetty pehmeäksi, liikkumattomaksi kämpyläksi, jonka päässä sijaitsevat sieraimet [49] :166 . Kilpikonnalla, joka ei luota siihen pääsuojakeinokseen, on suuret päät, jotka eivät mahdu tai mahdu hyvin kuoren alle: merikilpikonnat , isopäiset kilpikonnat , korppikotkakilpikonnat ja niin edelleen.

Useimpien lajien kilpikonnien kaula on kohtalaisen pitkä tai lyhyt, mutta käärmekaulakilpikonnien suvun edustajilla kaulan pituus on lähes yhtä suuri kuin kilpikilpikonnan pituus [49] :182 .

Pelästyessään useimmat kilpikonnat vetävät päänsä kuoriensa sisään ja taivuttavat kaulaansa S-kaareen (pää liikkuu suoraan ja taaksepäin). On kuitenkin olemassa eteläisellä pallonpuoliskolla yleisiä kilpikonnalajeja (alakilpikonnat ( Pleurodira ), jotka piilottavat päänsä kuoreen kääntäen sen sivuttain olkapäätä kohti [50] .

Limbs

Kilpikonnien raajojen rakenne johtuu niiden elämäntavasta. Maakilpikonnilla takaraajat ovat pylväsmäisiä ja eturaajat ovat hieman litistyneet, mukautettu reikien kaivamiseen. Useimmilla makean veden kilpikonnilla on uimakalvot sormien välissä, ja merikilpikonnilla raajat muuttuvat räpyläiksi (takimylpylät ovat lyhyempiä kuin eturäpylät) [51] :75-76 .

Kun tyypillinen kilpikonna piiloutuu kuoriensa, eturaajat, jotka on suojattu paksuilla suomuilla, peittävät sen pään.

Häntä

Useimmilla kilpikonnilla on lyhyt häntä, joka, kun se vedetään sisään kuoreen, sopii takaraajojen väliin peittäen kloaakin haavoittuvan alueen . Joillakin maakilpikonnilla on terävä piikki ( Balkanin kilpikonna ) tai kynsimäinen ( litteähäntäkilpikonna ) hännän kärjessä. On kilpikonnia, joilla on pitkä häntä. Kuten suuren pään tapauksessa, nämä ovat lajeja, joiden kuorella ei ole erityistä suojaavaa tehtävää: merikilpikonnat, kaimaanikilpikonnat , suuripäiset kilpikonnat ja niin edelleen.

Luuranko

Kuorityyppinen kallo on pseudo-stegal (nykyaikaisilla merikilpikonnilla) tai siinä on väärä ajallinen kaari - pseudo-apse (muissa kilpikonnissa). Nykyaikaisten kilpikonnien leuoissa ei ole hampaita ja ne peitetään nokan muotoisilla sarveislevyillä . Selkärangan kaula- ja kaudaaliosat ovat liikkuvia, loput ovat fuusioituneet selkärangan kanssa. Kilpikonnan kehityksen vuoksi kilpikonnien vyöt siirtyivät kylkiluiden alle (ainutlaatuinen ilmiö selkärankaisten keskuudessa) [7] .

Carapace

Kuori on kilpikonnan tyypillisin näkyvä piirre, joka erottaa sen muista matelijoista. Kuori on erittäin vahva: joissakin lajeissa se kestää painon, joka on 200 kertaa kilpikonnan massa. . Useimmiten kuoressa on kaksi kerrosta: sisä (luu) ja ulompi (keratiini). Kuoren luukerros koostuu levyistä, ja sarveiskerros koostuu scuteista. Kilven suuri lujuus johtuu osittain siitä, että sisälevyjen ja ulkolevyjen väliset rajat eivät täsmää [4] .

Kuori koostuu selkäsuojasta ja vatsan plastronista . Ensimmäisen luuosan muodostavat luulevyt, jotka on yleensä yhdistetty kylkiluihin ja selkärangaan . Toisen suurimmassa osassa kilpikonnia muodostavat rintalastan , solisluun ja vatsan kylkiluut [49] :113-114 . Ylhäältä katsoen useimpien kilpikonnien kuori on peitetty symmetrisillä kiiväisillä sarjoilla, ja vain joissakin lajeissa, kuten pehmeärunkoisilla ja nahkakilpikonnilla, se on peitetty tiheällä iholla [51] :74 . Vastasyntyneiden kilpikonnien kuori on pehmeä, mutta se yleensä kovettuu iän myötä [51] :74-75 .

Selkäkilvessä on kaula-, nikama-, lateraali- (rannikko-) ja yksi rivi marginaalisuuloja (vanhimmalla tunnetulla kilpikonnalla, jolla on täysin muodostunut kuori, Proganochelys quenstedti , oli kaksi riviä marginaalisia kuoppia), vatsa-kurkussa, kurkun, olkapään, rintakehän, vatsan, reisiluun, peräaukon, kainalo-, nivus- ja intermarginaalisuojat. Jokainen kilpi kasvaa itsenäisesti, ja jos kilpikonna ajoittain talvehtii, siihen kasvavat samankeskiset vuosirenkaat [4] .

Kuoren etu- ja takaosassa on aukot, joiden läpi kilpikonna ojentaa päänsä, häntänsä ja raajansa. Joissakin lajeissa kuoren liikkuvat osat voivat sulkea tiukasti molemmat aukot (tai toisen niistä) vaaratilanteessa. Laatikon kilpikonnilla plastronin etu- ja takalohkot vedetään tiukasti kilpeen, mikä suojaa vartaloa luotettavasti kaikilta puolilta [52] [53] . Hämähäkkikilpikonnassa ( Pyxis arachnoides ) vain plastronin etulohko on liikkuva. Afrikkalaisen kinixin kuorella on erityinen rakenne , jossa takalohko ei ole plastronin, vaan selkäkilven liikkuva.

Kilpikonnankuorten väri on hyvin erilainen. Se voi olla naamiointia (kuten kaikki Venäjän kilpikonnat) tai kirkas ja outo, kuten säteilevät ja tähtikilpikonnat . Monien lajien kuorissa on ”koristeita” erilaisten hampaiden ja harjanteiden muodossa [51] :75 .

Kuoren muoto ja ulkonäkö liittyvät kilpikonnien elämäntapaan: maalajeissa se on useimmiten korkea, kupumainen, usein tuberkuloitu, makean veden lajeissa matala, litteä ja sileä, merilajeissa siinä on virtaviivainen kyynelpisara muoto. Makean veden ja meren plastroni voidaan osittain pienentää tai jakaa liikkuviin osiin liikkumisvapauden lisäämiseksi. Plastronin pienenemisen ja selkäkilven litistymisen kompensoimiseksi jälkimmäisessä voi olla kuoppaisia ​​kohoumia ja "jäykistäviä kylkiluita", jotka vahvistavat sitä [54] .

Useimpien kilpikonnien selkärangan ja plastronin rakenne
Turtle carapace
Kiimainen scutes: a - kohdunkaulan; b - reuna; c - selkärankaiset; d - kylki; e - häntä 		Vihreän kilpikonnan plastironi (Chelonia)
Kiimainen kilvet: 1 - kurkun välinen; 2 - kurkku; 3 - olkapää; 4 - rintakehä; 5 - vatsa; 6 - reisiluun; 7 - anaali; 8 - kainalo; 9 - alempi marginaali; 10 - nivus

Kuoren esiintyminen liittyy läheisesti sisäelinten rakenteellisiin ominaisuuksiin, jotka siksi eroavat merkittävästi muiden matelijoiden vastaavista elimistä. Vartalon lihakset ovat erittäin heikkoja, jalkojen ja kaulan lihakset ovat päinvastoin suhteellisen vahvoja. Kuoressa on kosketus – kilpikonna tuntee kosketuksen siihen.

Hengitys

Kilpikonnalla ei ole kylkihengitystä; ilmaa niellään sublingvaalisen laitteen tai raajojen liikkeen avulla. Pehmeävartaloisilla kilpikonnilla on kehittynyt ihohengitys. Vedessä kilpikonnat hengittävät kitalaen ihon läpi, jolloin ne eivät pääse hengittämään talvehtimisen aikana. Joissakin makean veden kilpikonnalajeissa osa kaasunvaihdosta tapahtuu erityisten peräaukon pussien kautta, jotka avautuvat kloakaan [54] [55] .

Eritysjärjestelmä

Toisin kuin useimmat muut matelijat, jotka erittävät pääasiassa virtsahappoa ympäristöön ja joilla ei usein ole lainkaan rakkoa , kilpikonnat erittävät pääasiassa ureaa ja niillä on suuri rakko [54] .

Seksuaalinen dimorfismi

Urospuolisilla vesikilpikonnilla on yleensä pidempi häntä kuin naarailla, ja urospuolisilla maakilpikonnilla on selkeät reisiluun kannut . Molemmissa on syvennys plastronissa, mikä edistää uroksen parempaa kiinnittymistä naaraan parittelun aikana. Seksuaalinen dimorfismi ilmenee myös eri sukupuolten edustajien koossa, mutta tässä kaikki riippuu lajista. Joten tähtikilpikonnassa ( Geochelone elegans ) naaraat ovat suurempia kuin uroksia, ja kannuskilpikonnassa ( Centrochelys sulcata ) on päinvastoin. Joissakin lajeissa urokset ja naaraat eroavat iiriksen väristä . Carolina-kilpikonnan uroksilla on punaiset silmät, kun taas naarailla keltaiset [51] :161 .

Hermosto ja aistielimet

Kilpikonnan aivot ovat huonosti kehittyneet, sen massa on vain 1/1000 ruumiinpainosta. Selkäydin sen sijaan on hyvin kehittynyt [56] .

Kilpikonnalla on hyvin kehittynyt värinäkö . Ruokaa etsiessään ohjaavat ensisijaisesti sen väri ja vasta sitten haju ja maku. Maakilpikonnia houkuttelee erityisesti punainen väri. He ovat ensisijaisesti kiinnostuneita punaisista hedelmistä ja vihanneksista sekä tämän värisistä täysin syömäkelvottomista esineistä. He pitävät myös vihreästä, mutta pitävät enemmän vaaleanvihreistä kuin tummanvihreistä [57] .

Kilpikonnan korvat ovat melko alkeellisia. Heillä ei ole korvakoruja tai edes ulkoisia kuulokäytäviä, ja tärykalvo sijaitsee suoraan pään pinnalla. Huolimatta kuulolaitteen ulkoosan anatomisesta primitiivisyydestä kilpikonnilla on hyvä kuulo, vaikka ne havaitsevat vain matalia ääniä, joiden taajuus on jopa 3000  Hz [58] . Joissakin lajeissa matalien äänien havaitsemisen terävyys on verrattavissa kissan aistimiseen [59] .

Jäljentäminen ja kehittäminen

Parittelukauden aikana uroskilpikonnat järjestävät keskenään turnaustaisteluja oikeudesta paritella naaraan kanssa. Maakilpikonnilla nämä taistelut ilmaistaan ​​vastustajan takaa-ajoina, yrityksissä kääntää hänet, iskeminen kuoren etureunaan ja puremiin, kun taas vesikilpikonnilla nämä ovat pääasiassa puremista ja vihollisen takaa-ajoa. Naaraan voittajan seurustelun tavoitteena on saada tämä pysähtymään ja ottamaan parittelulle sopivin asento. Urosmaalatut kilpikonnat ( Chrysemys picta ) ja koristetut kilpikonnat ( Pseudemys ) seurustelevat naaraan omaperäisellä tavalla: ne uivat taaksepäin, raahaavat naaraan mukanaan ja silittävät tai taputtavat tämän kuonoa etukäpäliensä pitkillä kynsillä. Parittelun aikana uroksen penis, joka on yleensä piilossa hännän tyveen, työntyy ulos kloaakasta [4] . Vesikilpikonnien parittelu tapahtuu vedessä uidessaan. Samanaikaisesti uros kiinnittyy tiukasti naaraan pitäen häntä nokallaan niskan ihosta [51] :148-151 .

Joidenkin kilpikonnalajien urokset voivat parittelukauden aikana "laulaa" - antaa useita primitiivisiä ääniä [59] .

Joidenkin kilpikonnalajien naaraat pystyvät pitämään elinkelpoisia siittiöitä kehossa pitkään ja tekemään useita kytkimiä ilman uusia parittelua, mutta kytkimessä olevien munien määrä vähenee joka kerta [4] .

Kaikki tunnetut nykyaikaiset kilpikonnat ovat munasoluja. Naaras voi katkaista hapensyötön "jäädyttääkseen" alkion kehityksen, jos ympäristöolosuhteet ovat epäsuotuisat [60] [61] . Naaraat munivat munansa syöttäjän muotoiseen reikään, jonka ne kaivavat takajaloillaan (jotkut heistä omiin kuoppiinsa ( gopher ) tai krokotiilipessiin tai meren rannikon hiekkaan), joskus kostuttavat maaperän nesteellä kloaka [51] :151-152 . Sitten reikä täytetään ja tiivistetään ylhäältä plastronin iskuilla. Munat ovat pallomaisia ​​tai ellipsoidisia, väriltään valkoisia, yleensä kovan kalkkipitoisen kuoren peitossa. Vain merikilpikonnien ja joidenkin sivukaulakilpikonnien munilla on pehmeä nahkainen kuori. Munittujen munien määrä vaihtelee eri lajeissa yhdestä kahteensataan [56] [62] :26 .

Monet kilpikonnat käyttävät useita kytkimiä kauden aikana. Useimpien lajien itämisaika kestää 2–3 kuukautta (norsukilpikonnalla 6–7 kuukautta) [63] . Merikilpikonnien sukupuoli riippuu lämpötilasta, jossa munat haudotaan: jos muna kehittyy alemmassa lämpötilassa, munasta kuoriutuu uros, korkeammassa lämpötilassa naaras [64] .

Jättikilpikonnassa ( Megalochelys gigantea ) havaittiin populaation kokoa säätelevien käyttäytymismekanismien läsnäolo. Suurella väestötiheydellä naaras munii vain 4-5 munaa muutaman vuoden välein. Ja pienellä tiheydellä jopa 14 munaa munitaan useita kertoja vuodessa [49] :151 .

Kilpikonnat ovat haavoittuvimpia muna- ja vastasyntyneessä. Suurin osa heistä kuolee tänä aikana. Eri lajit tarvitsevat eri aikoja kuoren kovettamiseksi, mutta periaatteessa useita kuukausia. Mitä suurempi kilpikonna, sitä vähemmän saalistajat uhkaavat sitä, joten niiden on kasvattava nopeasti. Vankeudessa olevat Galapagos-kilpikonnat, jotka painoivat noin 11 kiloa, lihoivat saman verran joka vuosi, kunnes niiden paino nousi yli 100 kiloon. Monet pienet kilpikonnat tulevat sukukypsiksi 2–11 vuoden iässä [4] .

Jälkeläisten hoitaminen

Useimpien lajien kilpikonnat menettävät kiinnostuksensa heihin munimisen jälkeen eivätkä osoita mitään huolta jälkeläisistä, mutta poikkeuksiakin on. Ruskeakilpikonnanaaras ( Manouria emys ) rakentaa erityisen pesän munilleen ja vartioi sitä, kunnes poikaset kuoriutuvat [56] [65] .

Toinen laji, joka on kiinnostunut jälkeläisistä, on Bahaman koristeltu kilpikonna ( Pseudemys malonei ). Havaittiin, kuinka tämän lajin naaras ennen kuoriutumista löysi kytkimen ja kaivoi sen etutassuillaan helpottaen pentujen poistumista [49] :130 .

Lifestyle ja ravitsemus

Kilpikonnat ovat yksinäisiä ja hakevat yleensä seuraa vain parittelukauden aikana, vaikka jotkut lajit voivat muodostaa ryhmiä talven aikana. Jotkut makeanveden kilpikonnat reagoivat jopa parittelukauden ulkopuolella aggressiivisesti sukulaisiinsa, kuten rupikonnakilpikonniin ( Phrynops geoffroanus ) [56] . Punakorvakilpikonnat ( Trachemys scripta ) puhdistavat vuorotellen toistensa kuoria levistä [62] :29 .

Maakilpikonnat ruokkivat pääasiassa kasviperäistä ruokaa, kun taas makean veden kilpikonnat ovat päinvastoin enimmäkseen saalistajia. He syövät erilaisia ​​kaloja , samoin kuin nilviäisiä , niveljalkaisia ​​ja muita selkärangattomia . Mutta he molemmat sisällyttävät mielellään ruokavalioonsa ruokaa, joka näyttää heille epätavalliselta: kasvinsyöjät - eläinruokaa, saalistajat - kasvisruokaa. Merikilpikonnien joukossa on sekä peto- ja kasvissyöjiä ( vihreä kilpikonna ) [66] ja kaikkiruokaisia ​​lajeja [51] :80 . Monet makean veden kilpikonnalajit elävät lapsuudessa saalistusvaltaista elämäntapaa, ja kypsyessään niistä tulee kasvinsyöjiä.

Elinikä

Kilpikonnat pitävät kaikkien selkärankaisten pitkäikäisyyden ennätystä. Jättikilpikonna nimeltä Aiwata eli vähintään 150 ja mahdollisesti 250 vuotta [67] , kun taas toinen tämän lajin jäsen nimeltä Kiki eli vähintään  146 vuotta [68] . Elefanttikilpikonna Harriet eli 175-vuotiaaksi [69] . Madagaskarin säteilevä kilpikonna nimeltä Tui Malila kuoli vähintään 188-vuotiaana [70] .

Poison

Myrkyllisyys on harvinaista kilpikonnien keskuudessa. Joidenkin kilpikonnalajien liha voi olla myrkyllistä, koska näiden lajien ruokavalio sisältää myrkyllisiä organismeja. Maakilpikonnien joukossa myrkyllisiä sieniä [71] sisältävien laatikkokilpikonnien liha voi olla myrkyllistä, ja merikilpikonnien lihamyrkytystapaukset haukkakilpikonnan [72] ja nahkakilpikonnan lihasta, jotka syövät myrkyllisiä meduusoja [ 73] . [74] tunnetaan .

Jakelu

Erilaiset kilpikonnalajit elävät suurimmassa osassa maata ja vesiä trooppisilla ja lauhkeilla vyöhykkeillä 56° pohjoista leveyttä. sh. (Eurooppalainen suokilpikonna Latviassa) 42 S asti. sh. ( Argentiinan kilpikonna Argentiinassa) [75] . Niitä ei löydy kylmiltä alueilta, joillakin aavikoilla, Etelä-Amerikan Tyynenmeren rannikolla ja Uudessa-Seelannissa .

Venäjän alueella on [76] :

Keski - Aasian kilpikonna ( Agrionemys horsfieldii ) asuu myös Kazakstanissa ja Keski-Aasian maissa [78] .

Suojelutilanne

Kansainvälisen luonnonsuojeluliiton ( IUCN ) punainen kirja sisältää tiedot 228 nykyajan kilpikonnalajista 328:sta. Näistä 6 katsotaan kuolleeksi sukupuuttoon ja 135 ovat uhanalaisia ​​(IUCN-luokitukset: EW, CR, EN, VU). IUCN mainitsee tärkeimpiä ihmisen toiminnan tekijöitä, jotka lisäävät uhkaa eri kilpikonnalajien selviytymiselle, kilpikonnien pyydystämisen (uhkaa 92 lajia), elinympäristön saastumisen (41 lajia) ja kuljetusverkostojen luomisen (41 lajia). Muita uhkia ovat kilpikonnien elinympäristön menetys maatalouden ja asuinalueiden kehityksen vuoksi. Ensisijainen kilpikonnien luonnollisista uhista on muiden eläinlajien (kotoperäisten ja invasiivisten) aiheuttama uhka [79] .

Syitä väestön vähenemiseen

Pysäytys

Kilpikonnan liha on tärkein syy siihen, että ihmiset metsästävät monia kilpikonnalajeja (pienimpiä lukuun ottamatta) [80] .

1900-luvun lopussa vain Somalian ( Itä-Afrikka ) rannikolla kalastajat saivat vuosittain jopa 4000 vihreää kilpikonnaa. Vihreän kilpikonnan ohella myös Atlantin arvokilpikonna ( Lepidochelys kempii ) kärsi voimakkaasti . 1950-luvun puolivälistä 1970-luvun puoliväliin sen määrä laski katastrofaalisesti, ja vuonna 1982 vain muutama sata näistä eläimistä selvisi. Merikilpikonnien kalastus on edelleen yleistä Karibianmerellä, ja 1900-luvun lopun tietojen mukaan paikalliset kalastajat ottavat nykyään vain rustokudosta , niin kutsuttua "calippia", jota käytetään gourmetkeiton valmistukseen. 120 kg painavasta kilpikonnasta saa vain noin 2,5 kg "calippia". [49] :8-10 .

Merikilpikonnat pyydetään pääasiassa rannoilla, jonne naaraat ryömivät ulos munimaan. Vedessä nämä eläimet pyydetään käyttämällä verkkoa, jossa on rengas. Sormus heitetään kilpikonnan yli ja se sotkeutuu peloissaan itse verkkoon. Joillakin alueilla käytetään vanhaa menetelmää kilpikonnien pyytämiseksi tahmeiden kalojen avulla . Mosambikin ja Madagaskarin asukkaat sitovat köyden kiinni jääneen tahmean pyrstään ja heittävät sen mereen lähellä kilpikonnaa. Kalat tarttuvat välittömästi tiukasti kilpikonnaan, ja ei jää muuta kuin vetää ne molemmat pois vedestä [81] . Yhden kalan "kantokyky" on noin 30 kg, joten kilpikonnien metsästyksessä he käyttävät yleensä useita keppejä yhdellä siimalla kerralla. Yhdessä he voivat pitää sisällään useita senttejä painavan kilpikonnan [82] :43 .

Useita trooppisilla saarilla asuneita jättiläiskilpikonnalajeja ja -alalajeja tuhottiin merimiesten liikakalastuksen vuoksi. Laivojen lokien tietojen mukaan 79 valaanpyyntialusta vei 1800 - luvun puolivälissä Galapagossaarilta 36 vuodessa 10 373 elefanttikilpikonnaa ( Chelonoidis elephantopus ) . Yhteensä 1600-1700 - luvuilla Galapagosilla tuhottiin noin 10 miljoonaa näistä eläimistä, Charlesin ja Baringtonin saarilla , ja useilla muilla ne olivat partaalla. sukupuuttoon. Valtavia määriä jättikilpikonnia ( Megalochelys gigantea ) on viety myös Seychelleiltä , ​​Mascareneilta ja muilta Intian valtameren saarilta , joista osa on kadonnut kokonaan. On näyttöä siitä, että 1700-luvun alussa noin 40 000 yksilöä yhdestä siellä eläneestä ja nyt kadonneesta lajista Reunionin saarella syötettiin sioilla [49] :8-10 . Maakilpikonnan käyttöä eläinten ruokinnassa harjoitettiin myös Neuvostoliitossa  - siellä kerättiin vuosittain yli 100 000 Keski-Aasian kilpikonnaa , joita käytettiin pääasiassa turkiseläinten lihotukseen [82] :230 .

Nykyaikaiset kilpikonnametsästäjät käyttävät erilaisia ​​menetelmiä. Niitä louhitaan keihäillä, pyydetään verkoilla, ansoilla tai koukulla. Makean veden kilpikonnat kaivetaan lieteen alta, kun vedet kuivuvat kuivan kauden aikana ja kilpikonnat nukkuvat talviunissa. Metsäkilpikonnia (esim . Cuora galbinifrons , Heosemys spinosa , Indotestudo elongata tai intialainen piikkikilpikonna ) metsästetään koirien kanssa [80] .

Elinympäristön tuhoutuminen

Monet kilpikonnapopulaatiot ovat vähenemässä niiden asuttaman maan kehityksen tai muun taloudellisen käytön vuoksi [83] [84] . Joissakin tapauksissa maankäyttäjät yrittävät siirtää laillisesti suojattuja kilpikonnia kehittyneiltä mailta muille alueille, mutta tällaiset ohjelmat eivät aina onnistu. Esimerkiksi maaliskuussa 2008 Yhdysvaltain armeija kuljetti 670 läntisen aavikon gopheria ( Gopherus agassizii ) helikoptereilla alueilta, joille uusi Fort Irwin Military Reservation -harjoituskenttä ollaan luomassa , muihin Mojaven aavikon osiin . Kuten pian kuitenkin havaittiin, siirretyt kilpikonnat eivät juurru hyvin uuteen paikkaan, ja paikalliset kojootit syövät niitä usein . Tämä johti uudelleensijoittamisohjelman keskeyttämiseen [85] .  

Ihmisten vuorovaikutus

Käyttö

Elintarviketeollisuudessa

Kilpikonnan lihaa syödään sekä raakana että keitettynä ( keitto ) tai paistettuna ( paisti ).

Kilpikonnien vaatimattomuus, joka helpottaa niiden kuljettamista elävässä muodossa, johti siihen, että merimiehet alkoivat käyttää kilpikonnia "elävänä säilykeruokana" [86]

Ylellisyystavaroiden ja korujen valmistuksessa

Kilpikonnankuoren käyttö päällystysmateriaalina ja erilaisten esineiden, mukaan lukien korujen, sekä upotusten koristeluun juontaa juurensa 80 eKr. e. Kilpikonnan kuorta käytettiin tekopuun materiaalina, sisustustavaroiden koristeluun levyillä (lautasilla) erillisen elementin päällä. Myytiin sarvilevyjä, jotka peittivät kilpikonnan luisen yläkerroksen. Tällaisten levyjen hinta riippui niiden läpinäkyvyyden tasosta, värin voimakkuudesta sekä kyvystä kiillottaa niitä.

Lämpökäsittelyn aikana kilpikonnankuorisuoja pehmenee veden kiehumispisteessä (100 °C). Korkeissa lämpötiloissa suojus tummuu ja sen läpikuultavuus heikkenee, jolloin levyt erottuvat yläsuojasta alhaisissa lämpötiloissa. Tuloksena olevat kaarevat levyt kohdistetaan puristimella . Levyjen pinta-alan kasvattamiseksi oikein viistetyt reunat asetetaan päällekkäin ja juotetaan yhteen pihdeillä tai ruuvipuristimella, lämmitetään tasaisesti kiehuvalla vedellä tai alistetaan vastaavalle kuivakuumennuslle.

Nykyään kilpikonnankuorta käytetään koristelemaan pieniä huonekaluja (kahvat, lukot, ulkonevat kuviot), koruissa (hiusneulat, korvakorut, rannekorut) ja myös: hiuskampoihin, veitsen kahvoihin jne.

Japanilaiset perinteiset naisten hiuskoristeet - kanzashi [87] on leikattu yhtenäisestä kilpikonnankuoresta .

Tutkimusalalla

Tutkiakseen Galapagossaarilla elävien norsukilpikonnien elämäntapaa ja käyttäytymistä tutkijat kiinnittivät toukokuussa 2009 videokamerat (" Critterkam ") useisiin kilpikonniin [88] [89] .

Vuonna 1968 Neuvostoliiton avaruusalus Zond-5 lensi Kuun ympäri ensimmäistä kertaa maailmassa ilman ohjaajaa . Aluksella oli kaksi Keski-Aasian kilpikonnaa [90] . Heistä tuli historian ensimmäiset elävät olennot, jotka palasivat Maahan  kuun ohituksen jälkeen - kolme kuukautta ennen Apollo 8 :n lentoa [91] .

lemmikkeinä

Eri lajien pienet maa- ja makeanveden kilpikonnat ovat suosittuja lemmikkejä. Euroopassa maakilpikonnat, kuten Välimeren , Balkanin ja Keski-Aasian , ovat suosituimpia . Niiden myynti oli 250 000 kappaletta vuonna 1938 ja pysyi pitkään 100 000 kappaleen tasolla vuodessa. Niitä tuotiin Marokosta , Turkista , Espanjasta , Kreikasta , Bulgariasta sekä Neuvostoliitosta, josta vuodesta 1967 lähtien noin miljoona Keski-Aasian kilpikonnia on toimitettu maailmanmarkkinoille Kazakstanista ja entisistä Keski-Aasian tasavalloista . Pelkästään Jugoslavia vei vuonna 1971 noin 40 000 Balkanin kilpikonnaa muihin Euroopan maihin (pääasiassa Saksaan , Italiaan ja Hollantiin ) . Vuosina 1969-1973 Englantiin tuotiin lähes 1,5 miljoonaa kilpikonnaa eri maalajeista sekä 41 694 makean veden lajia Euroopan suokilpikonnasta ( Emys orbicularis ) ja Mauremys caspicasta . maailmanlaajuinen vankeudeksi tarkoitettujen kilpikonnien myynti oli noin 10 miljoonaa pientä kilpikonnaa [49] :8-10 .

Venäjällä neljästä maakilpikonnalajista, jotka elävät nykyään sen alueella, kahta pidetään useimmiten vankeudessa: suo ( Emys orbicularis ), joka asuu Volgan alajuoksulla ja muilla Venäjän eurooppalaisen osan eteläisillä alueilla, ja Välimerellä ( Testudo graeca ), yleinen Mustanmeren rannikolla Kaukasuksella ja Dagestanissa . Nämä lajit on lueteltu kansainvälisessä punaisessa kirjassa , ja Välimeren laji on myös Venäjän federaation punaisessa kirjassa kategoriassa "1" (laji, jonka kanta laskee tasaisesti ja jonka kannat ovat sukupuuton partaalla) ja uhanalaisten luonnonvaraisten eläimistön ja kasviston lajien kansainvälistä kauppaa koskevan yleissopimuksen liitteessä.

On raportoitu kilpikonnien salakuljetuksesta Venäjälle [92] [93] .

Yhdysvalloissa yleisimmät kotikilpikonnat ovat punakorvakilpikonna ja maalattu kilpikonna . Vuodesta 2010 lähtien useimmat Yhdysvaltain osavaltiot sallivat kilpikonnien pitämisen lemmikkinä, mutta eivät suosittele. Oregonissa niiden pitäminen kotona on kielletty [94] ja Indianassa niiden kauppa on kielletty [95] .

Yhdysvaltain liittovaltion laki kieltää alle 10 cm pitkien kilpikonnien kaupan tai kuljetuksen ihmisten suojelemiseksi altistumiselta salmonellan vektoreille [96] . Se on kuitenkin sallittu tutkimustarkoituksiin; tapauksia pienten kilpikonnien laittomasta kuljettamisesta tunnetaan myös [97] [98] .

Muut käyttötarkoitukset

USA:n Keskilännessä kilpikonnien kilpailu on suosittua viihdettä messujen aikana [99] [100] [101] .

Kilpikonnat ja ihmisten terveys

Toisin kuin käärmeet , kilpikonnat eivät ole juurikaan vaarallisia ihmisille. Poikkeuksena parittelukauden aikana uroskilpikonna voi luulla uimarin naaraan, tarttua siihen räpylillä ja hukuttaa [4] , ja pureva ja aggressiivinen kaimaanikilpikonna pystyy puremaan ihmistä vakavasti vahingossa tai puolustautumaan. [102] .

Kulttuurissa ja taiteessa

Kilpikonnat ovat merkittävällä paikalla monien kansojen mytologiassa ja kulttuurissa [103] . Niillä oli erityisen merkittävä rooli Kiinan mytologiassa , jossa kilpikonna lohikäärmeen , qilinin ja feeniksin ohella luokiteltiin perinteisesti " neljän suotuisan olennon " joukkoon [104]  - ja esihistoriallisina aikoina kilpikonna on saatettu ajatella. universumin malli [103] [105] .

Afrikan kansojen mytologiassa maapallo on kuvattu kilpikonnan muodossa, koska sen ulkonäkö ja väri antavat sille samankaltaisuuden maaperän kanssa . Kilpikonna on myös suosittu hahmo afrikkalaisissa saduissa , ja sille tunnustetaan yliluonnollisia voimia ja taikuutta [106] .

Kilpikonnan muoto on inspiroinut monia kuvanveistäjiä . Kivikilpikonnat ovat kantaneet ylpeänä Kiinan keisarien kiviä yli 1500 vuoden ajan [107] . Ne koristavat suihkulähteitä Italiassa ja Espanjassa.

Ja 21. toukokuuta 2009 Euroopan suokilpikonnan muistomerkki avattiin juhlallisesti Latvian Daugavpilsin kaupungissa .

Toisen maailmansodan aikana kilpikonna toimi sabotaasin symbolina Puolan vastarinnan taistelussa (iskulause " työskentele hitaasti ").

Teenage Mutant Ninja Turtles  on kuvitteellinen ryhmä neljästä antropomorfisesta mutanttikilpikonnasta.

Suuri A'Tuin  on kuvitteellinen jättiläiskilpikonna, jonka selässä toiminta tapahtuu Terry Pratchettin kiekkomaailmassa .

Kilpikonnaleijona on hahmo elokuvassa Avatar: The Last Airbender , joka opetti Aangille energiataikuutta.

Thoraton on jättiläinen (suuren sauropodidinosauruksen kokoinen) kilpikonna The Wild World of Tomorrow -elokuvan toisessa jaksossa .

Squirtle  on Pokémon -sarjan hahmo, joka näyttää siniseltä kilpikonnalta punaisella kuorella.

Akhilleus ja kilpikonna

Zenonin " paradoksi "  - " Achilles ja kilpikonna " tunnetaan laajalti . Tämä on yksi Zenonin aporioista : " Nopeajalkainen Akhilleus ei koskaan ohita kilpikonnaa, jos kilpikonna on liikkeen alussa jonkin matkan päässä hänestä edessä ja joka askeleella hän pienentää etäisyyttä puoleen."

Aristoteles "Fysiikassa" analysoi Zenonin päättelyä yksityiskohtaisesti. Tätä juonia on käytetty monta kertaa runoudessa ja satiirissa .

Heraldiikassa _

Kolikoilla

Postimerkeissä _

Luokitus

Turtle Taxonomy Working Group (2021) suosittelee seuraavaa nykyisten kilpikonnien luokittelua perheisiin asti [108] :

Vaihtoehtoinen luokitus

Aikaisemmin jaettiin luokitus, jossa oli 5 nykyaikaista ja 2 sukupuuttoon kuollutta alaryhmää:

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Turtle Taxonomy Working Group [Rhodin AGJ, van Dijk PP, Iverson JB ja Shaffer HB] 2010. Maailman kilpikonnat, 2010 päivitys: selostettu tarkistuslista taksonomiasta, synonyymista, levinneisyydestä ja suojelusta. Julkaisussa: Rhodin AGJ, Pritchard PCH, van Dijk PP, Saumure RA, Buhlmann KA, Iverson JB ja Mittermeier RA (toim.). Makeanveden kilpikonnien ja kilpikonnien suojelubiologia: UCN/SSC:n kilpikonnien ja makeanveden kilpikonnien asiantuntijaryhmän kokoelmaprojekti. Chelonian Research Monographs No. 5, s. 000.85-000.164, doi : 10.3854/crm.5.000 . checklist.v3.2010, [1] Arkistoitu 22. syyskuuta 2013 Wayback Machinessa .
  2. ↑ Myöhäisen paleotsoisen tetrapodin kehitys niiden biomorfien kehityksenä (pääsemätön linkki) . Haettu 9. tammikuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 22. syyskuuta 2012. 
  3. ↑ 1 2 Kilpikonnien kehitys (pääsemätön linkki) . ZooClub. Mega Encyclopedia of Animals . Haettu 11. helmikuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 27. syyskuuta 2011. 
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Kilpikonnat - Collier's Encyclopedia. – Avoin yhteiskunta. 2000.
  5. ↑ 1 2 Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King MikroRNA:t tukevat kilpikonna + liskon kladea // Biology Letters. – 23.2.2012. — Voi. 8, iss. 1. - s. 104-107. — ISSN 1744-957X. - doi : 10.1098/rsbl.2011.0477 .
  6. ↑ 1 2 3 Lee MSY (2013). "Kilpikonnan alkuperä: näkemyksiä fylogeneettisestä jälkiasennuksesta ja molekyylitelineistä". Journal of Evolutionary Biology . 26 (12): 2729-2738. doi : 10.1111/jeb.12268 . PMID24256520 .
  7. ↑ 1 2 Biological Encyclopedic Dictionary  / Ch. toim. M. S. Gilyarov ; Toimitushenkilökunta: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin ja muut - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 713. - 831 s. - 100 000 kappaletta.
  8. ↑ Vasmer M. Venäjän kielen etymologinen sanakirja . — Edistystä. - M. , 1964-1973. - T. 4. - S. 341.
  9. ↑ Slaavilaisten kielten etymologinen sanakirja. - M .: Nauka, 1977. - T. 4. - S. 70-73.
  10. ↑ Słownik Prasłowianski. - Wydawnictwo Polskiej Akademii Nauk. - 1976. - T. 3. - S. 158-160.
  11. ↑ JP Mallory, Douglas Q. Adams. Indoeurooppalaisen kulttuurin tietosanakirja . - L .: Fitzroy Dearborn Publishers, 1997. - S.  595 . — ISBN 9781884964985 .
  12. ↑ de Vaan M. Latinan ja muiden italiaalikielten etymologinen sanakirja. - Leiden - Boston: Brill, 2008. - S. 617.
  13. ↑ Cherepanov G. O. Luukuoren kehitys ja kilpikonnien alkuperäongelma. Eläintieteen lehti. 2005. Osa 84, nro 4 - S. 464-475
  14. ↑ 1 2 Crawford, Nicholas G.; Faircloth, Brant C.; McCormack, John E.; Brumfield, Robb T.; Winker, Kevin; Glen, Travis C. (2012). "Yli 1000 ultrakonservoitunutta elementtiä todistaa, että kilpikonnat ovat arkosaurusten sisarryhmä" (PDF). Biologian kirjaimet . 8 (5):783-6. doi:  10.1098 /rsbl.2012.0331.PMC 3440978 .
  15. ↑ Li Ch., Wu X-Ch. , Rieppel O., Wang LT. et ai. Esivanhempien kilpikonna Lounais-Kiinan myöhäistriaskaudelta  (englanniksi)  // Luonto. - 2008. - Voi. 456, nro 7221 . - s. 497-501. - doi : 10.1038/luonto07533 . — PMID 19037315 .
  16. ↑ Pérez-García, Adán (2. syyskuuta 2017). "Uusi kilpikonnataksoni (Podocnemidoidea, Bothremydidae) paljastaa vanhimman tunnetun Crown Pleurodiran leviämistapahtuman Gondwanasta Laurasiaan" . Journal of Systematic Paleontology . 15 (9): 709-731. DOI : 10.1080/14772019.2016.1228549 . ISSN  1477-2019 . S2CID  88840423 .
  17. ↑ Ferreira, Gabriel S.; Bandyopadhyay, Saswati; Joyce, Walter G. (15. marraskuuta 2018). "Taksonominen uudelleenarviointi Piramys auffenbergistä, laiminlyönnistä kilpikonnasta Piram Islandin Gujaratin, Intian myöhäisestä mioseenista" . PeerJ [ englanti ] ]. 6 : e5938. doi : 10.7717/ peerj.5938 . ISSN 2167-8359 . PMC 6240434 . PMID 30479901 .   
  18. ↑ Hirayama, Ren. Kappachelys okurai gen. et sp. marraskuuta, uusi varrellinen pehmeäkuorikilpikonna Japanin varhaisesta liitukaudesta  / Ren Hirayama, Shinji Isaji, Tsuyoshi Hibino. — Springer Netherlands, 2013. — s. 179–185. - ISBN 978-94-007-4308-3 . - doi : 10.1007/978-94-007-4309-0_12 .
  19. ↑ Evers, Serjoscha W.; Barrett, Paul M.; Benson, Roger BJ (toukokuu 2019). "Rhinochelys pulchricepsin (Protostegidae) anatomia ja merisopeutuminen chelonioidien varhaisen evoluution aikana " PeerJ . 7 : e6811. doi : 10.7717/ peerj.6811 . ISSN 2167-8359 . PMC 6500378 . PMID 31106054 .   
  20. ↑ Hoganson, JW; Woodward, B. (2004). "Harvinaisen jättiläismerikilpikonnan, Archelonin, luuranko, toipunut liitukauden DeGreystä Pierre Shalen jäsen lähellä Cooperstownia, Griggs County, Pohjois-Dakota" (PDF) . Pohjois-Dakotan geologisen seuran uutiskirje . 32 (1): 1-4. Arkistoitu alkuperäisestä (PDF) 18. heinäkuuta 2020 . Haettu 22.11.2019 . Tarkista päivämäärä osoitteessa |accessdate=, |archive-date=( englanniksi ohje )
  21. ↑ Derstler, K.; Leitch, AD; Larson, P.L.; Finsley, C.; Hill, L. (1993). "Maailman suurimmat kilpikonnat - Wienin Archelon (4,6 m) ja Dallas Protostega (4,2 m), Yläliitu Etelä-Dakotassa ja Texasissa". Journal of Vertebrate Paleontology . 13 (3):33A.
  22. ↑ Hofmeyr, Margaretha D.; Vamberger, Melita; Branch, William; Schleicher, Alfred; Daniels, Savel R. (heinäkuu 2017). "Kilpikonna (Reptilia, Testudinidae) säteilyt Etelä-Afrikassa eoseenista nykypäivään" . Zoologica Scripta . 46 (4): 389-400. DOI : 10.1111/zsc.12223 . S2CID  88712318 .
  23. ↑ Poropat, Stephen F.; Kool, Lesley; Vickers-Rich, Patricia; Rich, Thomas H. (3. huhtikuuta 2017). "Vanhin Meiolaniid Turtle Remains from Australia: Todiste eoseenikerrosiinipuron rundle-muodostelman jäseneltä Queenslandista" . Alcheringa: Australasian Journal of Paleontology . 41 (2): 231-239. DOI : 10.1080/03115518.2016.1224441 . ISSN  0311-5518 . S2CID  131795055 .
  24. ↑ Hirayama R, Sonoda T, Takai M, Htike T, Maung Thein ZM, Takahashi A. 2015. Megalochelys: jättimäinen kilpikonna Myanmarin neogeenistä. PeerJ PrePrints 3:e961v1 https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.961v1
  25. ↑ Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter; Benson, Roger (2019). "Kilpikonnan ruumissuunnitelman alkuperä: todisteita fossiileista ja alkioista." Paleontologia . 63 (3): 375-393. DOI : 10.1111/pala.12460 . ISSN  0031-0239 .
  26. ↑ 1 2 Rieppel, Olivier; DeBraga, M. (1996). Kilpikonnat diapsidimatelijoina. luonto . 384 (6608): 453-455. Bibcode : 1996Natur.384..453R . DOI : 10.1038/384453a0 . S2CID  4264378 .
  27. ↑ 1 2 Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (1998). "Täydellinen mitokondriaalinen genomi ehdottaa kilpikonnien diapsidiffiniteettiä " PNAS . 95 (24): 14226-14231. Bibcode : 1998PNAS...9514226Z . DOI : 10.1073/pnas.95.24.14226 . ISSN  0027-8424 . PMC  24355 . PMID  9826682 . Arkistoitu alkuperäisestä (PDF) 24. heinäkuuta 2021 . Haettu 31. lokakuuta 2018 . Käytöstä poistettu parametri |url-status=( ohje )
  28. ↑ Lyson, Tyler R.; Bever, Gabriel S. (2020). "Kilpikonnan vartalosuunnitelman alkuperä ja kehitys". Ekologian, evoluution ja systematiikan vuosikatsaus . 51 (1): 143-166. doi : 10.1146/annurev -ecolsys -110218-024746 . S2CID  225486775 .
  29. ↑ Mannen, Hideyuki; Li, Steven S.-L. (lokakuu 1999). "Molekulaariset todisteet kilpikonnien kladille". Molekyylifilogenetiikka ja evoluutio . 13 (1): 144-148. DOI : 10.1006/mpev.1999.0640 . PMID  10508547 .
  30. ↑ Iwabe, Naoyuki; Hara, Yuichiro; Kumazawa, Yoshinori; Shibamoto, Kaori; Saito, Yumi; Miyata, Takashi; Katoh, Kazutaka (joulukuu 2004). "Ydin-DNA-koodattujen proteiinien paljastama kilpikonnien sisarryhmäsuhde lintu-krokotiilikladeen." Molekyylibiologia ja evoluutio . 22 (4): 810-813. doi : 10.1093/molbev/ msi075 . PMID 15625185 . 
  31. ↑ Roos, Jonas; Aggarwal, Ramesh K.; Janke, Axel (marraskuu 2007). "Laajennetut mitogenomiset fylogeneettiset analyysit antavat uutta tietoa krokodylien evoluutiosta ja niiden selviytymisestä liitukauden ja kolmannen osan rajalla." Molekyylifilogenetiikka ja evoluutio . 45 (2): 663-673. DOI : 10.1016/j.ympev.2007.06.018 . PMID  17719245 .
  32. ↑ Katsu, Yoshinao; Braun, Edward L.; Guillette, Louis J. Jr.; Iguchi, Taisen (maaliskuu 2010). "Mattelijoista matelijagenomeihin: c-Junin ja DJ-1:n proto-onkogeenien analyysit." Sytogeneettinen ja genomitutkimus . 127 (2-4): 79-93. DOI : 10.1159/000297715 . PMID20234127  _ _ S2CID  12116018 .
  33. ↑ Lyson, Tyler R.; Sperling, Erik A.; Heimberg, Alysha M.; Gauthier, Jacques A.; King, Benjamin L.; Peterson, Kevin J. (2012). "MikroRNA:t tukevat kilpikonna + lisko Cladea" . Biologian kirjaimet . 8 (1): 104-107. DOI : 10.1098/rsbl.2011.0477 . PMC  3259949 . PMID21775315  . _
  34. ↑ Chiari, Ylenia; Cahais, Vincent; Galtier, Nicholas; Delsuc, Frederic (2012). "Fylogenomiset analyysit tukevat kilpikonnien asemaa lintujen ja krokotiilien sisarryhmänä (Archosauria)" . BMC Biology . 10 (65): 65. DOI : 10.1186/1741-7007-10-65 . PMC  3473239 . PMID22839781  . _
  35. ↑ 1 2 Crawford, Nicholas G.; Faircloth, Brant C.; McCormack, John E.; Brumfield, Robb T.; Winker, Kevin; Glen, Travis C. (2012). "Yli 1000 ultrakonservoitunutta elementtiä todistaa, että kilpikonnat ovat arkosaurusten sisarryhmä" (PDF) . Biologian kirjaimet . 8 (5): 783-786. DOI : 10.1098/rsbl.2012.0331 . PMC  3440978 . PMID  22593086 . Arkistoitu alkuperäisestä (PDF) 10. elokuuta 2012 . Haettu 21. syyskuuta 2014 . Käytöstä poistettu parametri |url-status=( ohje )
  36. ↑ Wang, Zhuo; Pascual-Anaya, Juan; Zadissa, Amonida; et ai. (2013). "Pehmeäkuorikilpikonnan ja vihreän merikilpikonnan genomien luonnokset antavat näkemyksiä kilpikonnakohtaisen vartalosuunnitelman kehityksestä ja kehityksestä" . Luonnon genetiikka . 45 (6): 701-706. DOI : 10.1038/ng.2615 . PMC  4000948 . PMID  23624526 .
  37. ↑ Joyce, Walter G.; Anquetin, Jérémy; Cadena, Edwin-Alberto; Claude, Julien; Danilov, Igor G.; Evers, Serjoscha W.; Ferreira, Gabriel S.; Gentry, Andrew D.; Georgalis, Georgios L.; Lyson, Tyler R.; Perez-Garcia, Adán (joulukuu 2021). "Fossiilisten ja elävien kilpikonnien nimikkeistö, jossa käytetään fylogeneettisesti määriteltyjä kladinimiä." Swiss Journal of Paleontology ]. 140 (1):5 . doi : 10.1186/s13358-020-00211- x . ISSN 1664-2376 . S2CID 229506832 .  
  38. ↑ Böhmer, Christine; Werneburg, Ingmar (2017). "Syvä aikanäkökulma kilpikonnan kaulan kehitykseen: Hox - koodin jahtaaminen selkärangan morfologialla" . tieteellisiä raportteja . 7 (1): 8939. Bibcode : 2017NatSR ...7.8939B . DOI : 10.1038/s41598-017-09133-0 . PMC  5566328 . PMID  28827543 .
  39. ↑ 1 2 Thomson, Robert C.; Spinks, Phillip Q.; Shaffer, H. Bradley (8. helmikuuta 2021). "Kilpikonnien maailmanlaajuinen fysiologia paljastaa ilmastoon liittyvän monimuotoisuuden puhkeamisen mannerten marginaaleilla" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 118 (7): e2012215118. DOI : 10.1073/pnas.2012215118 . ISSN  0027-8424 . PMC  7896334 . PMID  33558231 .
  40. ↑ Davenport J., Wrench J., McEvoy J., Camacho-Ibar V. Metallin ja PCB:n pitoisuudet "Harlechin" nahkaselässä  // Marine Turtle Newsletter. - 1990. - Voi. 48. - s. 1-6.
  41. ↑ Alligator Snapping Turtle Macrochelys temminckii . National Geographic (2011).
  42. ↑ Ebersbach VK Zur Biologie und Haltung der Aldabra-Riesenschildkröte ( Geochelone gigantea ) und der Galapagos-Riesenschildkröte (  Geochelone elephantopus ) in menschlicher Obhut unter besonderer Berücksichttignung . – Hannover: Tierärztliche Hochschule, 2001.
  43. ↑ Fritts TH Morphometrics of Galapagos kilpikonnat: evolutionary impplications // Teoksessa: Patterns of evolution in Galapagos organisms / Bowman IR, Berson M., Leviton AE (toim.). - San Francisco: American Association for the Advancement of Science, 1983. - S. 107-122. — ISBN 0-934394-05-9 .
  44. ↑ Wieland, G. R. Archelon ischyros : uusi jättimäinen kryptodire-testudinaate Etelä-Dakotan Fort Pierre Cretaceousista // American Journal of Science, 4th Series. - 1896. - Voi. 2, nro 12 . - s. 399-412.
  45. ↑ Maailman suurin merikilpikonna . Black Hillsin geologisen tutkimuksen instituutti.
  46. ↑ Stupendemys: Giant amongst Mega-Turtles . cameronmccormick.blogspot.ru. Käyttöönottopäivä: 14.11.2017.
  47. ↑ Victor JT Loehr. Maailman pienimmän kilpikonnan ekologia, Homopus signatus signatus: sateiden vaikutukset . - 2008. Arkistoitu kopio (linkki ei saavutettavissa) . Haettu 15. helmikuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 24. helmikuuta 2014. 
  48. ↑ Victor JT Loehr, Brian T. Henen ja Margaretha D. Hofmeyr. Kuoren ominaisuudet ja seksuaalinen dimorfismi Namaqualandin pilkullisissa silppurissa, Homopus signatus signatus  // African  Journal of Herpetology. — Taylor & Francis , 2006. — Voi. 55 , nro. 1 . - s. 1-11 . doi : 10.1080 / 21564574.2006.9635536 .
  49. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Darevsky I. S. , Orlov N. L. Harvinaiset ja uhanalaiset eläimet. Sammakkoeläimet ja matelijat: Ref. korvaus / toim. V. E. Sokolova . - M .  : Higher School , 1988. - 463 s., [16] s. sairas. - 100 000 kappaletta.  — ISBN 5-06-001429-0 .
  50. ↑ Encyclopedia.com  _
  51. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Kudrjavtsev S. V. Frolov V. E. Korolev A. V. Terraario ja sen asukkaat. — M .: Puuteollisuus, 1991.
  52. ↑ Caroline-laatikkokilpikonna Turtles.ru-verkkosivustolla
  53. ↑ Koristeltu laatikkokilpikonna osoitteessa Turtles.ru
  54. ↑ 1 2 3 Kilpikonnat // Suuri Neuvostoliiton Encyclopedia  : [30 nidettä]  / ch. toim. A. M. Prokhorov . - 3. painos - M .  : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1969-1978.
  55. ↑ Priest TE, Franklin CE Veden lämpötilan ja happitasojen vaikutus kahden makean veden kilpikonnan sukelluskäyttäytymiseen: Rheodytes leukops ja Emydura macquarii  // Journal of Herpetology (The Society for the Study of Amphibians and Reptiles). - 2002. - Voi. 36, nro 4 . - s. 555-561. - doi : 10.1670/0022-1511(2002)036[0555:EOWTAO]2.0.CO;2 .
  56. ↑ 1 2 3 4 Mamonov G. A. Kilpikonnat  // Biologia. - M . : Ensimmäinen syyskuuta 2008. - Nro 3 . Arkistoitu alkuperäisestä 4. joulukuuta 2013.
  57. ↑ Stishkovskaya L. L. Kilpikonna asuu kanssasi  // Tiede ja elämä . - M. , 1998. - Nro 9 .
  58. ↑ Stishkovskaya L.L. Onko se punakorvakilpikonna?  // Tiede ja elämä . - M. , 2000. - Nro 1 .
  59. ↑ 1 2 Morozov V.P. Viihdyttävä bioakustiikka. Ed. 2. lisäys, tarkistettu. - M . : Tieto, 1987. - 208 s. + 32 s. sis. - S. 63-65
  60. ↑ Anthony R. Rafferty, Roger G. Evans, T. Franciscus Scheelings ja Richard D. Reina. Rajoitettu hapen saatavuus kohdussa voi rajoittaa elävänä syntymisen kehitystä matelijoilla  //  Amerikkalainen luonnontieteilijä. - University of Chicago Press , 2013. - Voi. 181 , no. 2 . - s. 245-253 . - doi : 10.1086/668827 .
  61. ↑ Kilpikonnat hallitsevat alkion kehitystä katkaisemalla sen hapen Arkistoitu 3. joulukuuta 2013 Wayback Machinessa  - Compulenta
  62. ↑ 1 2 Kilpikonnat // Lasten tietosanakirja. Animal Kingdom / Per. S. V. Chudova. - M. : CJSC "Kustantamo ONIKS", 2000. - 256 s. - ISBN 5-249-00214-5 .
  63. ↑ Biologinen tietosanakirja  / Ch. toim. M. S. Gilyarov ; Toimitushenkilökunta: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin ja muut - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 714. - 831 s. - 100 000 kappaletta.
  64. ↑ Mikä määrää kilpikonnien sukupuolen? // Ekologia. - Rusich, 1998. - S. 30-31. - (Kognitiivinen tietosanakirja). — ISBN 5-88590-897-4 .
  65. ↑ Ruskea kilpikonna Turtles.ru-verkkosivustolla
  66. ↑ Darevsky I.S. , Orlov N.L. Harvinaiset ja uhanalaiset eläimet. Sammakkoeläimet ja matelijat: Ref. korvaus / toim. V. E. Sokolova . - M .  : Higher School , 1988. - S. 197. - 463 s., [16] l. sairas. - 100 000 kappaletta.  — ISBN 5-06-001429-0 .
  67. ↑ Kenraalin kilpikonna 1700-luvulta kuoli
  68. ↑ Ranskan jättiläiskilpikonna kuoli 146-vuotiaana
  69. ↑ Maan vanhin asukas kuoli 175-vuotiaana
  70. ↑ Kilpikonnan uskotaan olleen Darwin Diesin omistuksessa 176-vuotiaana (linkki ei ole käytettävissä) . Käyttöpäivä: 11. tammikuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 4. joulukuuta 2013. 
  71. ↑ Epätavalliset myrkylliset eläimet
  72. ↑ Bissa Turtle.ru-verkkosivustolla
  73. ↑ Hawksbill kilpikonna - syö myrkyllisiä Panaman olentoja (pääsemätön linkki) . Käyttöpäivä: 7. tammikuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 7. tammikuuta 2014. 
  74. ↑ Merikilpikonnat
  75. ↑ Lovich, JE , Gibbons, W. Maailman kilpikonnat. Opas jokaiselle perheelle. — Princeton University Press, 2021. — s. 22. — 240 s. - ISBN 978-0-691-22903-4 .
  76. ↑ Dunaev E. A., Orlova V. F. Venäjän sammakkoeläimet ja matelijat. Atlas-determinantti. - Fiton+. - M. , 2012. - 320 s. — ISBN 978-5-93457-388-2 .
  77. ↑ Tämän lajin venäläiset populaatiot määritettiin aiemmin Pelodiscus sinensis -lajiin , katso: The Reptile Database : Pelodiscus maackii 
  78. ↑ Ananyeva N. B. , Orlov N. L. , Khalikov R. G. , Darevsky I. S. , Ryabov S. A. , Barabanov A. V. Pohjois-Euraasian matelijoiden atlas (taksonominen monimuotoisuus, maantieteellinen levinneisyys ja suojelun taso). - Pietari. : Venäjän tiedeakatemian eläintieteellinen instituutti, 2004. - 232 s. - 1000 kappaletta.  — ISBN 5-98092-007-2 .
  79. ↑ IUCN 2013. IUCN:n punainen luettelo uhanalaisista lajeista. Versio 2013.2. <www.iucnredlist.org>. Ladattu 11. maaliskuuta 2014.
  80. ↑ 1 2 James E. Barzyk, Turtles in Crisis: The Asian Food Markets . (Turtles in Crisis: Asian Food Market) Artikkeli on päivätty, mutta se perustuu pääasiassa tosiasioihin ja tilastoihin vuosilta 1995-2000.
  81. ↑ Glotov Yu. G., Semchenko V. A. Suosittu meritietosanakirja . - Phoenix, 2001. - 512 s. ISBN 5-85880-349-0
  82. ↑ 1 2 Akimushkin I. I. Eläinten maailma. Tarinoita käärmeistä, krokotiileista, kilpikonnista, sammakoista, kaloista / Toim. L. Antonyuk. - M . : Nuori vartija, 1974.
  83. ↑ "Gopher Tortoise Conservation" , kirjoittanut Harold Wahlquist
  84. ↑ Aavikkokilpikonna
  85. ↑ "Armeija keskeyttää Ft:n siirron. Irwin kilpikonnat" . (Yhdysvaltain armeija keskeyttää Fort Irvinen kilpikonnan siirron) Los Angeles Times , 11. lokakuuta 2008
  86. ↑ Alfred Brehm kuvaili merimiesten kohtelua kilpikonniin seuraavasti:

    Vangitut kilpikonnat käännetään yleensä selälleen. He eivät seiso seremoniassa: ne yksinkertaisesti taitetaan sivuun jonnekin kannelle, niiden päälle on vedetty purje suojaamaan niitä auringolta, eivätkä he välitä mistään muusta, luottaen selviytymiskykyynsä. Heille ei anneta ruokaa eikä juomaa... Tässä asennossa kilpikonnat voivat tehdä pitkiä matkoja.
  87. ↑ Sumiko Hashimoto. Japanilaiset tarvikkeet. - Japan Travel Bureau, 1962.
  88. ↑ "Darwin" Tortoises "Make" -video arkistoitu 27. marraskuuta 2009 Wayback Machinessa ( National Geographic , 24.11.2009  )
  89. ↑ Crittercams for kilpikonnat Galapagos Conservation Trust , 2009-06-10 
  90. ↑ Tailed astronautit: 5 eläintä, jotka valloittivat avaruuden
  91. ↑ Vitaly Rozhdaev, URA-Inform "34 vuotta sitten olimme askeleen päässä kuusta"  (pääsemätön linkki) , URA-Inform
  92. ↑ Ote Kansainvälisen eläinsuojelurahaston (IFAW) Venäjän edustuston julkaisusta: Pääkaupunkiseudun ympäristöpoliisi takavarikoi 25. huhtikuuta 2003 1660 Keski-Aasian kilpikonnaa Uzbekistanin kansalaiselta. Pienet kilpikonnat pakattiin tiukasti valtaviin pusseihin, ja jokainen eläin käärittiin ilmastointiteipillä liikkuvuuden rajoittamiseksi ja salakuljetuksen helpottamiseksi. 5 eläintä kuoli kuljetuksen aikana ja 19 - seuraavan kuukauden aikana. Noin sadalla kilpikonnalla oli vakavia kuoren epämuodostumia
  93. ↑ Alaviitevirhe ? : Virheellinen tunniste <ref>; Gerasimovaei tekstiä alaviitteisiin
  94. ↑ Oregonin alkuperäiskilpikonnat (linkki ei saatavilla) . Oregon. Kala- ja villieläintieteen laitos. Käyttöpäivä: 20. heinäkuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 9. maaliskuuta 2012. 
  95. ↑ Kilpikonnat lemmikkeinä (downlink) . Indiana. luonnonvarojen laitos. "Indianassa on laitonta käydä kauppaa alkuperäisillä kilpikonnalajeilla." Haettu 11. joulukuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 16. joulukuuta 2010. 
  96. ↑ Otsikko 21 CFR 1240.62 (linkki ei saatavilla) . Yhdysvaltain elintarvike- ja lääkevirasto. Haettu 12. joulukuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 5. tammikuuta 2011. 
  97. ↑ Gervais et ai., 2009 , s. 35.
  98. ↑ Reinberg, Steven . Lemmikkikilpikonnat aiheuttavat salmonellavaaran lapsille: Niiden myynti on kielletty lailla, mutta niitä esiintyy silti kirpputoreilla ja lemmikkikaupoissa  (23. maaliskuuta 2010). Haettu 12. joulukuuta 2010.
  99. ↑ Gamble, Tony; Andrew M. Simons. Maalattujen kilpikonnien kaupallinen sato Minnesotassa: Minnesotan luonnonvaraministeriön luonnonvaraministeriön loppuraportti (tekninen kirja)  (linkki ei saatavilla) . Minnesota Department of Natural Resources (30. toukokuuta 2003). Haettu 9. maaliskuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 9. heinäkuuta 2013.
  100. ↑ Freeman, Eric . Rupp, pojanpoika pyydystää kilpikonnia kilpaillakseen paikallisissa kilpailuissa  (8. kesäkuuta 2010). Haettu 18. joulukuuta 2010.
  101. ↑ Nopeat ajat Nisswassa: Nopeat kilpikonnat seurustelevat ostosten kanssa Minnesotan järvimaisemassa (linkki ei saatavilla) . keskilännen viikonloppuisin. Käyttöpäivä: 18. joulukuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 21. joulukuuta 2010. 
  102. ↑ Akimushkin I. I. Kilpikonnat // Eläinten maailma: Linnut. Kalat, sammakkoeläimet ja matelijat . - 3. painos - M . : Ajatus, 1995. - S.  408 . – 25 000 kappaletta.  — ISBN 5-244-00803-X .
  103. ↑ 1 2 Igor Melanin, " Kilpikonna  (pääsemätön linkki) ", "Oriental Collection" nro 1/2001 Arkistokopio 21. syyskuuta 2008 Wayback Machinessa
  104. ↑ Csikszentmihalyi, Mark (2008), siling - 四灵 - Four Numina , Pregadio, Fabrizio, The encyclopedia of Taoism, Volume 1 , RoutledgeCurzon Encyclopedias of Religion, Routledge, s. 909 ISBN 0700712003 _ _  _ _ _ _ _ _ _ Esimerkiksi ilmaisusta 四灵 (neljä ling ) on ​​monia käännöksiä . "neljä henkeä" , "neljä henkisesti lahjakasta olentoa", "neljä hyväntahtoista olentoa, jotka tuovat onnea" (I. V. Zakharova, "Kävelet Kiinan historiaan"), olennot "yliluonnollisilla kyvyillä" jne.
  105. ↑ Allan, Sarah (1991), Kilpikonnan muoto: myytti, taide ja kosmos varhaisessa Kiinassa , SUNY-sarja kiinalaisesta filosofiasta ja kulttuurista, SUNY Press, Kanssa. 75,104-106, ISBN 0791404609 , < https://books.google.com/books?id=QlEZd4x9LUAC > 
  106. ↑ Tatarovskaya I. G. Universumin kuva afrikkalaisessa mytologiassa  // Vestnik MSTU. - 2007. - T. 10 , nro 3 . - S. 458-462 .
  107. ↑ Angela Falco Howard, Li Song, Wu Hung, Yang Hong, " Kiinalainen veistos ". Yale University Press and Foreign Languages ​​Press, 2006. ISBN 0-300-10065-5 . Sivu 163-165; kuva kokoonpanosta kuvassa. 2.63
  108. ↑ Turtle Taxonomy Working Group [Rhodin AGJ, Iverson JB, Bour R., Fritz U., Georges A., Shaffer HB, van Dijk PP] Maailman kilpikonnat: Annotated Checklist and Atlas of Taxonomy, Synonymy, Distribution ja Conservation Status (9. painos  )  // Makean veden kilpikonnan ja kilpikonnan suojelubiologia: IUCN/SSC:n kilpikonnien ja makean veden kilpikonnan asiantuntijaryhmän kokoelmaprojekti. Chelonian Research Monographs / julkaisussa: Rhodin AGJ, Iverson JB, van Dijk PP, Stanford CB, Goode EV, Buhlmann KA, Mittermeier RA - 2021. - Voi. 8 . - P. 1-472 (27) . - ISBN 978-0-9910368-3-7 . — ISSN 1088-7105 . - doi : 10.3854/crm.8.checklist.atlas.v9.2021 .
  109. ↑ Ananyeva N. B., Orlov N. L., Khalikov R. G., Darevsky I. S., Ryabov S. A., Barabanov A. V. Pohjois-Euraasian matelijoiden atlas (taksonominen monimuotoisuus, maantieteellinen levinneisyys ja suojelun taso) . - Pietari. : Venäjän tiedeakatemian eläintieteellinen instituutti, 2004. - s. 21.

Kirjallisuus

venäjäksi englanniksi

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa