Parabasal

Parabasal

Trichomonas vaginalis
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitRyhmä:KaivinkoneetAarre:MetamonadaTyyppi:Parabasal
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Parabasalia Honigberg , 1973
Luokat
  • Trichomonadea Kirby, 1947
  • Hypotrichomonadea Cepicka et ai. , 2010
  • Tritrichomonadea Cepicka et ai. , 2010
  • Cristamonadea Brugerolle et Patterson, 2001
  • Trichonymphea Poche, 1913
  • Spirotrichonymphea Grasse, 1952

Parabasalia [1] ( lat.  Parabasalia ) on ryhmä heterotrofisia protisteja suuresta Excavata - kladista , jolle eri taksonomistit ovat määrittäneet luokan luokkaan mukaan lukien . Niille on ominaista erityinen rakenne - parabasaalinen laite, jota edustaa Golgi-laite ja joka liittyy poikittaisjuovaisiin filamentteihin . Kaikilla edustajilla, harvinaisia ​​poikkeuksia lukuun ottamatta, on 4 - kymmeniä tuhansia lippuja . Lisäksi tämän ryhmän organismeille on ominaista voimakkaan sytoskeletaalisen muodostelman - aksostyyli läsnäolo solussa sekä mitokondrioiden pelkistyminen erikoistuneiksi organelleiksi  - hydrogenosomeiksi . Ydinjakauman tyyppi  on suljettu ekstranukleaarinen pleuromitoosi .

Useimmat parabasaalit elävät symbioottista elämäntapaa muiden organismien sisällä. On loisia , mukaan lukien ihmisen patogeenit. Jaettu kaikkialle. Vuoteen 2012 mennessä on kuvattu noin 400 lajia 80 suvussa [2] .

Biologia

Kaikki parabasaalit, harvoja poikkeuksia lukuun ottamatta (jotkut lajit suvuista Pseudotrichomonas , Honigbergiella , Monotrichomonas ja Ditrichomonas ), elävät endobioottista elämäntapaa ja elävät useimmiten eläinten ruoansulatuskanavassa [3] . Heidän suhteensa isäntään voi olla erilainen , keskinäisestä loisherkkyyteen . Symbioottiset parabasaalit ovat laajalti tunnettuja (esimerkiksi Trichonympha -suvun edustajat ), jotka elävät termiittien ja niihin liittyvien Cryptocercus - suvun torakoiden suolistossa . Ilman symbiontteja nämä hyönteiset eivät pysty sulattamaan selluloosaa . Trichomonas , Dientamoeba , Histomonas sukujen lajit ovat laajalle levinneitä ihmisten ja muiden selkärankaisten loisia . Tyrannosaurusten jäännökset osoittivat vaurioita, jotka olivat äärimmäisen samanlaisia ​​kuin lintuissa havaitut Trichomonas gallinae -tartunnan saaneet vauriot , mikä osoittaa, että parabasaalit voivat loistaa dinosauruksissa [4] .

Parabasalian jäsenet muodostavat usein myös symbioottisia assosiaatioita bakteerien kanssa . Jälkimmäinen voi sijaita sekä protistisolun sisällä että osallistua esimerkiksi sen aineenvaihduntaprosesseihin tai olla kiinnittynyt sen ulkopuolelle. Esimerkiksi Mixotricha paradoxan solupinnalla sijaitsee satojatuhansia spirokeetteja , jotka toimivat lippulaipana, joiden synkroninen lyöminen varmistaa protistin liikkeen, kun taas niiden omat 4 siimat suorittavat vain ohjaustoimintoa [5] .

Rakennus

Parabasalia-solujen rakenne, muoto ja koko vaihtelevat valtavasti taksonissa. Ulkoisen soluorganisaation kaksi päätyyppiä voidaan erottaa, jotka ovat ominaisia ​​aiemmin eristetyille parabasaaliryhmille: Trichomonadida ja Hypermastigida. Ensimmäisessä tapauksessa solussa on yleensä useita siimoja , jotka ulottuvat sen etupäästä. Yksi siima on suunnattu taaksepäin ja muodostaa aaltoilevan kalvon . Toisessa tapauksessa solussa on yleensä monia siimoja, ja aaltoileva kalvo puuttuu [6] .

Aaltoileva kalvo, jos sellainen on, on vahvistettu fibrillaarisella nyörillä -luuta . Tämä rakenne löytyy vain parabasaaleista. Costan muodostavien fibrillien ultrahienon rakenteen mukaan tästä organellista erotetaan kaksi päätyyppiä - A- ja B-tyypin juova [3] .

Monille parabasaaleille on ominaista erityisten elektronitiheiden rakenteiden läsnäolo, jotka liittyvät kinetosomeihin : infra- ja suprakinetosomaaliset kappaleet [3] .

Solun keskellä, etupäästä takapäähän, on yleensä voimakas mikrotubulusten muodostus - pelta-axostyle-kompleksi. Pelta  on puolikuun muotoinen organelli , joka tukee kinetosomikompleksia solun etupäässä. Kosketusvyöhykkeellä aksostyylin kanssa organelli sisältää 35–40 mikrotubulusta.Aksostyyliä edustaa yleensä ontto sauva, joka kulkee koko solun pituudella ja joskus työntyy sen ulkopuolelle. Tämän organellin ontelo on täytetty vara-aineella - glykogeenilla [7] . Pelta-aksostyylin kompleksi voi olla moninkertainen, joskus heikosti kehittynyt tai puuttua [3] .

Parabasaalien ainutlaatuinen solurakenne, parabasaalilaitteisto , koostuu joukosta parabasaalikappaleita ja niistä ulottuvia parabasaalisia filamentteja.Parabasaalirunkoa edustavat Golgi-laitteen diktyosomit . Yleensä yksi diktioosomi muodostaa 25-28 tiiviisti vierekkäistä vesisäiliötä, jotka muodostavat suljettuja putkia, joista erotetaan elektronitiheitä rakkuloita ja rakeita. Parabasaalifilamentti sijaitsee aina säiliöpinon suuntaisesti ja koostuu 1–2 poikittaisjuovaisesta fibrillistä. Parabasaalisten kappaleiden lukumäärä ja sijainti solussa voi vaihdella, mikä usein korreloi siimalaitteen organisaation kanssa [8] .

Toisin kuin väreissä, parabasaaleissa siimasolujen polymeroitumisen evoluutioprosessiin ei yleensä liity ytimien lukumäärän lisääntymistä solussa, vaikka esiintyy myös monitumaisia ​​muotoja. Ydin on pääsääntöisesti muodoltaan pallomainen, siinä on yksi, harvoin useita ytimiä [3] .

Parabasaalisolujen sytoplasmassa on lukuisia hydrogenosomeja  , pallomaisia ​​organelleja, jotka on peitetty kaksoiskalvolla ja täytetty rakeisella matriisilla. Näiden organellien sisällä, reunaa pitkin, sijaitsee yhdestä useaan kalsiumia sisältävää vesikkeliä . Hydrogenosomien keskikoko on halkaisijaltaan noin 300 nanometriä , mutta Monocercomonas sp. voi nousta 2 mikrometriin . Näissä organelleissa, jotka ovat pelkistettyjä mitokondrioita , tapahtuu glykolyysituotteiden anaerobista pilkkoutumista, jolloin muodostuu ATP :tä ja molekyylivetyä , muodostuu rauta - rikkiklusterit ja jotkin aminohapposynteesijärjestelmän komponentit sijaitsevat myös siellä [9] .

Genomi

Vuonna 2007 ihmisloisen Trichomonas vaginalis genomi salakirjoitettiin. Genomin koko on noin 160 miljoonaa emäsparia , joista noin kaksi kolmasosaa koostuu toistuvista sekvensseistä ja transposoneista . Kirjoittajien mukaan tällainen genomin laajeneminen tapahtui tämän lajin siirtyessä alun perin anaerobisesta mikroaerofiiliseen elinympäristöön , eikä se todennäköisesti ole tyypillistä useimmille parabasaalisille lajeille. T. vaginalis -genomista löydettiin noin 60 tuhatta proteiinia koodaavaa sekvenssiä , kun taas introneja löydettiin vain 65:stä. Protisti oletettavasti hankki 152 geeniä horisontaalisen geeninsiirron kautta bakteereista . Suurin osa niiden koodaamista proteiineista osallistuu aminohappojen ja hiilihydraattien aineenvaihduntaan [10] .

Aineenvaihdunnan ominaisuudet

Parabasaalinen energia- aineenvaihduntajärjestelmä on mukautettu näiden protistien anaerobiseen tai mikroaerofiiliseen elämäntapaan. Parabasalian edustajien mitokondriot pelkistettiin hydrogenosomeiksi, jotka menettivät oman genominsa ja suurimman osan elektroninkuljetusketjun komponenteista . Näiden organellien ansiosta parabasaalisolut pystyvät tuottamaan ATP:tä, hajoavia glykolyysituotteita , kuten malaattia ja pyruvaattia , ilman hapen osallistumista . Ensimmäisessä vaiheessa tapahtuu pyruvaatin oksidatiivinen dekarboksylaatio , jossa muodostuu asetyyli-CoA : ta ja hiilidioksidia ja elektronien siirto ferredoksiiniksi . Tätä reaktiota katalysoi entsyymi pyruvaatti:ferredoksiinioksidoreduktaasi . Sitten hydrogenaasin työn vuoksi elektroni ferredoksiinista siirtyy H + -protoneihin , jolloin muodostuu molekyylivetyä . ATP:tä syntyy kaksivaiheisen reaktion tuloksena käyttämällä tioeetterisidoksen energiaa , joka vapautuu asetyyli-CoA:n muuttuessa asetaatiksi [9] .

Elinkaari

Parabasaalien elinkaaret ovat erittäin erilaisia. Esimerkki yksinkertaisimmasta elinkaaresta on ihmisloinen Trichomonas vaginalis , sukupuoliteitse tarttuvan trichomoniaasin aiheuttaja . Loiset ovat olemassa vain pentaflagelloituneina trofosoiitteina , jotka lisääntyvät binäärifissiolla . Isännästä toiseen leviäminen tapahtuu seksuaalisen kontaktin kautta [11] .

Lintuparasiitin Histomonas meleagridis elinkaaressa esiintyy ameboidi- ja flagellaarivaiheita. Ensimmäinen vaikuttaa isäntien maksan ja umpisuolen kudoksiin , kun taas leimautuneet muodot elävät jälkimmäisen luumenissa. Molemmat vaiheet kykenevät aktiiviseen jakoon. Heterakis -suvun sukkulamadot , jotka elävät myös lintujen umpisuolessa, siirtyvät isännästä isäntään . Mato nielee histomonadeja ruoan kanssa, minkä jälkeen ne tunkeutuvat uuden isännän suolen epiteelin soluihin ja alkavat jälleen aktiivisesti ruokkia ja lisääntyä. Sitten loiset pääsevät sukkulamadon ruumiinonteloon ja siitä sukuelinten soluihin , minkä seurauksena sukkulamadon munat saavat Histomonas -tartunnan . Jos muut linnut syövät ulosteen mukana tulleita munia, ne saavat tartunnan sekä sukkulamatolla että protistilla [12] .

Parabasaalien - torakan Cryptocercuksen suolistosymbionttien ( esimerkiksi Trichonympha- ja Urinympha -sukujen edustajat ) -elinkaari sisältää vegetatiivisen vaiheen, joka tapahtuu sulamattomassa isännässä ja on pitkä sarja sukupolvia, jotka lisääntyvät aseksuaalisesti . , ja seksuaalinen prosessi , joka tapahtuu aina omistajan molting aikana . Seksuaalisen prosessin aikana muodostuu aina kystoja tai pseudokystoja, jotka pystyvät säilymään elinkelpoisina ulkoisessa ympäristössä, jossa suurin osa symbionteista yhtyy hilseilevän kynsinauhojen kanssa hyönteisen kuolin jälkeen [13] .

Seksuaalisen prosessin luonne eri lajeissa on hyvin erilainen. Trichonympha -suvun lajien kasvuvaihe on haploidinen . Kun isäntä valmistellaan sulamista varten, nämä organismit menettävät suurimman osan soluorganelleista ja -soluista. Kystakalvon alla tapahtuu miesten ja naisten sukusolujen muodostumista . Sulamisen jälkeen isännän suolistossa jääneet tai muiden hyönteisten imeytymät kystat irrotetaan, sukusolut sulautuvat ja muodostuu tsygootti . Jälkimmäinen käy läpi kaksivaiheisen meioosin , mikä johtaa 4 vegetatiivisen sukupolven solun muodostumiseen. Tämän tyyppistä seksuaalista prosessia kutsutaan merogamiaksi [14] .

Toisin kuin yllä kuvatut lajit, Urinymphassa vegetatiivinen vaihe on diploidinen ja sukupuoliprosessi etenee autogamian tyypin mukaan. 8 päivää ennen sulamisen alkamista näiden organismien solut hajottavat suurimman osan soluorganelleista ja muuttuvat pseudokysteiksi. Tässä vaiheessa tapahtuu yksivaiheinen meioosi, jossa muodostuu kaksi tytärydintä itse solua jakamatta. Tuloksena olevat ytimet sulautuvat yhteen, ja isännän sulamisen päätyttyä pseudokystit muuttuvat jälleen vegetatiivisiksi soluiksi [14] .

Systemaattinen sijainti ja luokittelu

Taksoni Parabasalia kuuluu eukaryoottien ryhmään Excavata , alaryhmään Metamonada [15] . Perinteisesti parabasaaleja pidettiin luokkana Polymastigota tai Tetramastigota phyla, joka on jaettu kahteen lahkoon : Trichomonadida (jolla on 4-6 siimat ) ja Hypermastigida (jossa on yli 10 siimat) [16] [17] . Vuonna 2010 Ivan Čepička ( tšekki Ivan Čepička ) ja muut kirjoittajat ehdottivat, että taksoni otettaisiin huomioon tyyppiluokissa. Molekulaaristen fylogeneettisten ja morfologisten tietojen perusteella kirjoittajat jakoivat parabasaalit kuuteen luokkaan [3] :

Ruggiero et al.:n vuonna 2015 ehdottamassa elävien organismien järjestelmässä Parabasalia-taksonia ei eroteta, ja tämän ryhmän koko monimuotoisuutta tarkastellaan luokkien Trichonymphea ja Trichomonadea puitteissa, jotka sisältyvät Metamonada-suvun [18] . ] .

Lääketieteellinen merkitys

Parabasaalien joukossa on ihmisten, kotieläinten ja kotieläinten sairauksien aiheuttajia. Tritrichomonas fetus vaikuttaa härkien virtsaelinjärjestelmään ja aiheuttaa myös kroonista ripulia kotikissoilla [ 19] . Histomonas meleagridis loistaa lintujen ruoansulatusjärjestelmässä ja maksassa aiheuttaen vakavia, usein kuolemaan johtavia sairauksia kanoilla ja kalkkunoilla [20] . "Dientamoeba fragilis" voi aiheuttaa vatsakipua ja ripulia ihmisille [21] . Trichomonas tenaxin [22] aiheuttamia vakavia keuhkosairaustapauksia on raportoitu .

Trichomonas vaginalis (Vaginal Trichomonas) on yleisin ihmisen loinen parabasaalisten lajien joukossa , joka aiheuttaa sukupuolitautia  - urogenitaalista trichomoniaasia . WHO : n mukaan maailmassa rekisteröidään vuosittain yli 174 miljoonaa tämän infektion tapausta [23] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Sukhanova, Bobyleva, 2000 , s. 357.
  2. ↑ 1 2 Noda S, Mantini C, Meloni D, Inoue J, Kitade O, Viscogliosi E, Ohkuma M. Molecular phylogeny and evolution of parabasalia with parannettu taksoninäytteenotto ja uudet proteiinimarkkerit of aktiini ja elongaatiotekijä-1α // PLoS One. - 2012. - Vol. 7. - P. e29938. - doi : 10.1371/journal.pone.0029938 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Cepicka I, Hampl V, Kulda J. Parabasalidien kriittinen taksonominen versio yhden uuden suvun ja kolmen uuden lajin kuvauksella // Protist. - 2010. - Vol. 161. - s. 400-433. - doi : 10.1016/j.protis.2009.11.005 .
  4. ↑ Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ. Tyrantin dinosauruksia vaivasi yleinen lintuinfektio // PLoS ONE. - 2009. - Vol. 4. - P. e7288. - doi : 10.1371/journal.pone.0007288 .
  5. ↑ Houseman et ai., 2010 , s. 73.
  6. ↑ Houseman et ai., 2010 , s. 71-74.
  7. ↑ Sukhanova, Bobyleva, 2000 , s. 362.
  8. ↑ Sukhanova, Bobyleva, 2000 , s. 377-378.
  9. ↑ 1 2 Benchimol M. Hydrogenosomit mikroskoopilla // Tissue and Cell. - 2009. - Vol. 41. - s. 151-168. - doi : 10.1016/j.tice.2009.01.001 .
  10. ↑ Carlton M., Hirt R., Silva J., Delcher A. et ai. Luonnos sukupuoliteitse tarttuvan patogeenin Trichomonas vaginalis genomisekvenssistä  // Tiede. - 2007. - Voi. 315. - s. 207-212. - doi : 10.1126/tiede.1132894 .
  11. ↑ Trikomoniaasi . Tautien torjunta- ja ehkäisykeskukset. Haettu 4. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 13. syyskuuta 2017.
  12. ↑ Sukhanova, Bobyleva, 2000 , s. 363-364.
  13. ↑ Sukhanova, Bobyleva, 2000 , s. 384.
  14. ↑ 1 2 Sukhanova, Bobyleva, 2000 , s. 383.
  15. ↑ Simpson AGB. Sytoskeletaalinen organisaatio, fylogeneettiset affiniteetit ja systematiikka kiistanalaisessa taksonissa Excavata (Eukaryota) // Int J Syst Evol Microbiol. - 2003. - Voi. 53. - P. 1759-1777. - doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 .
  16. ↑ Sukhanova, Bobyleva, 2000 , s. 337.
  17. ↑ Houseman et ai., 2010 , s. 67.
  18. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T. , Guiry M. D., Kirk P. M.  Korjaus : Kaikkien elävien organismien korkeampi tasoluokitus // , 10S1ONE5  (6): e0130114. doi  : 10.1371 / journal.pone.0130114
  19. ↑ Yao C., Köster LS Tritrichomonas fetus -infektio, kroonisen ripulin syy kotikissalla // Veterinary Research. - 2015. - Vol. 46. ​​- s. 35. - doi : 10.1186/s13567-015-0169-0 .
  20. ↑ Hess M, Liebhart D, Bilic I, Ganas P. Histomonas meleagridis  - uusia näkemyksiä vanhaan patogeeniin // Vet Parasitol.. - 2015. - Voi. 208. - s. 67-76. - doi : 10.1016/j.vetpar.2014 .
  21. ↑ Loiset - Dientamoeba fragilis . Tautien torjunta- ja ehkäisykeskukset. Haettu 4. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 13. syyskuuta 2017.
  22. ↑ Ribeiro, LC, Santos, C., Benchimol, M. Onko Trichomonas tenax loinen vai kommensaali? // Protisti. - 2015. - Vol. 166. - s. 196-210. - doi : 10.1016/j.protis.2015.02.002 .
  23. ↑ V. Kisina, V. Vavilov, A. Gushchin Urogenitaalinen trikomoniaasi: moderni näkemys ongelmasta  // Vrach. - 2010. - Nro 1 . - S. 18-20 .

Kirjallisuus