Synytium tai symplasma ( toisesta kreikasta σύν "yhdessä" + κύτος "solu", lit. - "sokkla") - kudostyyppi eläimissä , kasveissa ja sienissä , joiden solujen erilaistuminen on epätäydellinen ja jossa sytoplasman erilliset osat ytimineen ovat välillä ovat sytoplasmiset sillat .
Lihassolu, joka muodostaa eläinten luurankolihakset, on klassinen esimerkki syncytium-solusta. Termi voi viitata myös soluihin, jotka on yhdistetty erikoistuneilla rakoliitoskalvoilla.
Esimerkki syncytiumista on alkion sidekudos - mesenkyymi .
Ihmisillä synsytiumin muodossa kehittyvät sukusolujen esiasteet - oogonia naisten alkioissa ja spermatogeeniset solut kypsillä miehillä.
Alkioiden synnyssä sanaa syncytium käytetään viittaamaan koenosyyttisiin selkärangattomien blastodermien alkioihin, kuten Drosophila melanogaster [1] .
Protisteilla syncytiaa löytyy joistakin rhizarioista (esim. klorarakniofyytit, plasmodiophorids, haplosporidium) ja soluttomista limahomeista, diktyostelideistä (amoebozoideista), akrasideista (excavatoids) ja haplozoaneista.
Joitakin esimerkkejä kasvien kehityksen aikana esiintyvästä syncytiasta ovat:
Syncytium on monien sienten normaali solurakenne. Suurin osa Basidiomycota-perheen sienistä esiintyy dikaryoneina, joissa rihmamaiset myseelisolut on osittain jaettu segmentteihin, joista jokainen sisältää kaksi erilaista ydintä, joita kutsutaan heterokaryoneiksi.
Klassinen esimerkki syncytiumista on luustolihasten muodostuminen. Suuret luurankolihassäikeet muodostuvat tuhansien yksittäisten lihassolujen fuusiossa. Monitumaisten solujen järjestely on tärkeä patologisissa tiloissa, kuten myopatiassa, jossa luurankolihassäikeen osan fokaalinen nekroosi (kuolema) ei johda saman luurankolihaskuitujen vierekkäisten osien nekroosiin, koska näillä vierekkäisillä osilla on oma ydinmateriaalinsa . Siten myopatia liittyy tavallisesti sellaiseen "segmentaaliseen nekroosiin", jossa jotkin eloonjääneistä segmenteistä ovat toiminnallisesti katkaistu hermostonsyötöstään hermo-lihasliitoksen jatkuvuuden menettämisen vuoksi.
SydänlihasSydänlihaksen syncytium on tärkeä, koska se mahdollistaa lihasten nopean, koordinoidun supistumisen niiden koko pituudelta. Sydämen toimintapotentiaalit etenevät lihassäikeen pintaa pitkin synaptisen kontaktin kohdasta sisään asetettujen levyjen kautta. Syncytiumista huolimatta sydänlihas erottuu siitä, että solut eivät ole pitkiä ja moniytimiä. Siten sydänkudosta kuvataan toiminnalliseksi synsytiumiksi, toisin kuin todelliseksi luurankolihassynsytiumiksi.
Sileä lihasRuoansulatuskanavan sileät lihakset aktivoituvat kolmen tyyppisten solujen yhdistelmällä - sileät lihassolut (SMC), Cajalin interstitiaaliset solut (ICC) ja verihiutaleiden kasvutekijäreseptori alfa (PDGFRα), jotka ovat sähköisesti kytkettyjä ja toimivat yhdessä soluna. toiminnallinen SIP-synsytium [5] [6 ] .
OsteoklastitJotkut eläinperäiset immuunisolut voivat muodostaa aggregoituneita soluja, kuten osteoklastisoluja, jotka ovat vastuussa luun resorptiosta.
IstukkaToinen tärkeä selkärankaisten syncytium löytyy istukan nisäkkäiden istukasta. Alkiosta peräisin olevat solut, jotka muodostavat rajapinnan äidin verenkierron kanssa, sulautuvat yhteen muodostaen monitumaisen esteen, synsytiotrofoblastin. Tämä on luultavasti tärkeää, jotta rajoitetaan liikkuvien solujen vaihtoa kehittyvän alkion ja äidin kehon välillä, koska osa verisoluista on erikoistunut vierekkäisten epiteelisolujen väliin. Istukan synsyyttinen epiteeli ei tarjoa tällaista pääsyä äidin verenkierrosta alkioon.
LasisienetSuurin osa heksaktiinisten sienien kehosta koostuu synsyyttikudoksesta. Tämän ansiosta ne voivat muodostaa suuria piipitoisia piikkejä yksinomaan soluihinsa [7] .
TegumentHelminttien ihon hieno rakenne on olennaisesti sama sekä cestodeissa että trematodeissa. Tyypillinen iho on 7-16 µm paksu, ja siinä on erottuvia kerroksia. Tämä on syncytium, joka koostuu monitumaisista kudoksista ilman selkeitä solurajoja. Syncytiumin ulompi vyöhyke, nimeltään "distaalinen sytoplasma", on vuorattu plasmakalvolla. Tämä plasmakalvo on puolestaan yhdistetty kerrokseen hiilihydraattia sisältäviä makromolekyylejä, jotka tunnetaan nimellä glykokalyyksi, jonka paksuus vaihtelee lajeittain. Distaalinen sytoplasma on yhdistetty sisäkerrokseen, jota kutsutaan "proksimaaliseksi sytoplasmaksi", joka on "solualue tai sytoni tai pericari" mikrotubuluksista koostuvien sytoplasmisten putkien kautta. Proksimaalinen sytoplasma sisältää ytimiä, endoplasmista verkkokalvoa, Golgi-kompleksia, mitokondrioita, ribosomeja, glykogeenikertymiä ja lukuisia vesikkelejä [8] . Sisimmäistä kerrosta rajoittaa sidekudoskerros, joka tunnetaan nimellä "tyvikalvo". Tyvikalvoa seuraa paksu lihaskerros [9] .
Syncytium voi muodostua myös, kun solut ovat infektoituneet tietyntyyppisillä viruksilla, kuten HSV-1, HIV, MeV, SARS-CoV-2, ja pneumovirukset, kuten hengitysteiden synsyyttivirus (RSV). Nämä synsytiaaliset muodostelmat tuottavat tunnusomaisia sytopaattisia vaikutuksia, kun niitä nähdään sallivissa soluissa. Koska monet solut sulautuvat yhteen, syncytia tunnetaan myös monitumaisina soluina, jättiläissoluina tai polykaryosyyteinä [10] . Infektion aikana viruksen soluun pääsemiseksi käyttämät viruksen fuusioproteiinit kuljetetaan solun pinnalle, jossa ne voivat saada isäntäsolun kalvon fuusioitumaan naapurisolujen kanssa.
ReoviridaeTyypillisesti virusperheet, jotka voivat aiheuttaa synsytiaa, ovat vaipallisia, koska isäntäsolun pinnalla olevia virusvaippaproteiineja tarvitaan fuusioimaan muiden solujen kanssa [11] . Jotkut Reoviridae-perheen jäsenet ovat merkittäviä poikkeuksia ainutlaatuisen proteiinisarjan vuoksi, joka tunnetaan fuusioliittyneinä pieninä transmembraaniproteiineina (FAST) [12] . Reoviruksen aiheuttamaa synsytiumin muodostumista ei esiinny ihmisillä, mutta sitä esiintyy useissa muissa lajeissa ja sen aiheuttavat fusogeeniset ortoreovirukset. Näihin fusogeenisiin ortoreoviruksiin kuuluvat matelijoiden ortoreovirus, linnun ortoreovirus, Nelson's Bayn ortoreovirus ja paviaanin ortoreovirus [13] .
HIVHIV infektoi auttaja-CD4 + T-soluja ja saa ne tuottamaan virusproteiineja, mukaan lukien fuusioproteiineja. Sitten solut alkavat erittää HIV:n pinnan glykoproteiineja, jotka ovat antigeenisiä. Normaalisti sytotoksinen T-solu alkaa välittömästi "injektoida" lymfotoksiineja, kuten perforiinia tai grantsyymiä, jotka tappavat tartunnan saaneen T-auttajasolun. Kuitenkin, jos T-auttajasoluja on lähellä, T-auttajasolun pinnalla näkyvät HIV-gp41-reseptorit sitoutuvat muihin samankaltaisiin lymfosyytteihin [14] . Tämä saa kymmenet T-auttajasolut yhdistämään solukalvot jättimäiseksi ei-toiminnalliseksi synsytiumiksi, mikä sallii HIV-virionin tappaa monia T-auttajasoluja infektoimalla vain yhden. Tämä liittyy taudin nopeampaan etenemiseen [15] .
PossuSikotautivirus käyttää HN-proteiinia kiinnittyessään mahdolliseen isäntäsoluun, minkä jälkeen fuusioproteiini antaa sen sitoutua isäntäsoluun. HN- ja fuusioproteiinit jäävät sitten isännän soluseinille, mikä saa sen sitoutumaan viereisiin epiteelisoluihin [16] .
COVID-19Mutaatiot SARS-CoV-2-varianteissa sisältävät piikkiproteiinivariantteja, jotka voivat tehostaa synsytiumin muodostumista [17] . TMPRSS2-proteaasia tarvitaan synsytiumin muodostumiseen [18] . Syncytia voi antaa viruksen levitä suoraan muihin soluihin, jotka on suojattu neutraloivilta vasta-aineilta ja muilta immuunijärjestelmän komponenteilta [17] . Syncytiumin muodostuminen soluissa voi olla patologista kudoksille [17] .
”Vakavat COVID-19-tapaukset liittyvät laajaan keuhkovaurioon ja infektoituneiden monitumaisten synsyyttisten pneumosyyttien esiintymiseen. Näiden synsyyttien muodostumista sääteleviä virus- ja solumekanismeja ei tunneta hyvin” [19] , mutta kalvokolesteroli näyttää olevan välttämätön [20] [21] .
Synytium näyttää säilyneen pitkään; keuhkojen "täydellistä regeneraatiota" vakavan influenssan jälkeen "ei tapahdu" COVID-19:n kanssa [22] .