Labyrintit

Labyrintit

Aplanochytrium sp.:n vegetatiivinen solu ja ektoplasminen verkkokalvo .
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitAarre:SarSuperosasto:StramenopiliAarre:BigyraLuokka:Labyrintit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Labyrinthulea Olive, 1975
Synonyymit
  • Labyrinthulomycetes Arx , 1970
Tytärtaksonit
Katso Systematiikka

Labyrinthulea ( lat.  Labyrinthulea , MKZN ) tai labyrinthulomycetes ( lat.  Labyrinthulomycetes , MKN ) [1] [2] [3]  ovat luokka heterokonta eli Stramenopiles -superfylumeihin kuuluvia protisteja . Sisältää noin 40 lajia  - pääasiassa meren heterotrofisia sienimäisiä organismeja [2] .

Venäjänkielisessä kirjallisuudessa on juurtunut perinne [4] viitata sekä Labyrinthula-luokan edustajiin kokonaisuutena että siihen kuuluvaan Labyrinthula -suvun edustajiin (tässä artikkelissa mainittua termiä käytetään laajassa merkityksessä , ja jos kyseessä on nimenomaan Labyrinthula -sukuun , se mainitaan nimenomaisesti).

Labyrintit ovat kaikkialla valtamerissä [5] . Useimmissa lajeissa vegetatiivista vaihetta edustaa plasmodium (verkotettu tai ryzoidinen ), joka koostuu karan muotoisista tai soikeista soluista , jotka on upotettu ektoplasmiseen verkkokalvoon , jonka kuidut on peitetty kalvolla [1] [6] .

Ekologian näkökulmasta labyrinthulae ovat saprotrofisia hajottajia , jotka suorittavat orgaanisen aineen kiertoa meri- ja rannikkoekosysteemeissä ja hajottavat roskaa solunulkoisten entsyymien avulla . Jotkut labyrintit aiheuttavat sairauksia eläimissä ja kasveissa . Toiset toimivat arvokkaiden kemikaalien lähteinä, kuten pitkäketjuiset omega-3-monityydyttymättömät rasvahapot , joita käytetään elintarvikkeiden lisäaineina ja joilla on siksi suuri teollinen merkitys [7] .

Opiskeluhistoria

Labyrinthulae-tutkimus alkoi vuonna 1867, kun venäläinen kasvitieteilijä L. S. Tsenkovsky kuvasi [8] kaksi lajia, jotka sisältyivät hänen erottamaansa Labyrinthula-sukuun (Labyrinthula ) , jotka ovat ensimmäinen tähän luokkaan tällä hetkellä kuuluvista suvuista. Hänen löytämänsä labyrintit kasvoivat merilevässä, joka löydettiin Mustaltamereltä lähellä Odessaa . Tämän suvun (joka saksalainen luonnontieteilijä E. Haeckel erotti vuonna 1868 erilliseksi perheeksi) asema orgaanisen maailman järjestelmässä pysyi pitkään epäselvänä - ne katsottiin myksomykeettien , sienten ja alkueläinten ansioksi [9] .

Vuonna munamykeettien_________F.K.mykologiamerikkalainen1936 ( se sisällytettiin yleensä, vaikkakin varauksin, saprolegniaaliseen järjestykseen [11] ). Muita tämän suvun sukuja kuvattiin myöhemmin [1] [12] .

Molempia perheitä ei pidetty alun perin sukulaisina toisiinsa. 1950- ja 1960-luvuilla tehdyt ultrarakennetutkimukset osoittivat kuitenkin molempien ryhmien rakenteellisen samankaltaisuuden (sellulaarisen plasman verkkokalvon ja molempien solujen läsnäolo, samankaltaisuus soluseinien rakenteessa, zoosporit ja niiden siimalaitteisto), mikä mahdollisti amerikkalaisen mykologin L. Oliivi yhdistää molemmat suvut yhdeksi taksoniksi vuonna 1975 - luokkaan Labyrinthulea (Labyrinthules), joka sisältää yhden lahkon ja kaksi sukua: Labyrinthulidae ( labyrinthulidae ; joskus venäjänkielisessä kirjallisuudessa tätä protistiryhmää kutsutaan myös verkkomaiseksi limahomeiksi [13] ] ) ja Thraustochytridae ( traustochytriae ) [1] [14] . Vuonna 1982 Olive katsoi tarpeelliseksi nostaa näiden kahden labyrinthula-yksikön arvoa irrottautumisasteeksi [ 15] . Hän ei kuitenkaan antanut tälle luokalle virallista latinalaista diagnoosia ; Tämän puutteen korjasi vuonna 1986 englantilainen biologi T. Cavalier-Smith , joka yksiselitteisesti määritti labyrinthulan heterokonttien ryhmään [16] .

Vuonna 2012 O. R. Anderson ja T. Cavalier-Smith tarkistivat Labyrinthulea-luokan rakennetta, mukaan lukien suvut Diplophrys , Sorodiplophrys , Amphifila (luokiteltu aiemmin Cercozoa-ryhmän protisteiksi ) ja jakaen luokan kahteen lahkoon ja 8 perheeseen (katso. edelleen) [17] .

Morfologia

Labyrinthulae-suvun ( Labyrinthula ) morfologian erikoisuus voidaan selvemmin havainnollistaa labyrinthula -suvun ( Labyrinthula ) esimerkillä. Vegetatiivisessa vaiheessa (trofonttivaiheessa) tämän suvun edustajat esiintyvät vaeltavan verkkomaisen plasmodian muodossa: karan muotoisia, värittömiä tai kellertäviä kappaleita, jotka sisältävät ytimen ja joilla on vakio tai vaihteleva muoto ("solut") liukuvat limaputkien sisällä jotka muodostavat verkon, kuten pseudopodia . Tällaisten limakalvojen kokonaisuus on ektoplasminen verkkokalvo Labyrinthula -suvun edustajilla . Putket täyttävä lima koostuu polysakkarideista , ja "solut" voivat liukua sen päällä, ja plasmalemma toimii ektoplasmisen retikulumin suojana . Jokaista karan muotoista "solua" ympäröi litistetty kuori, joka koostuu kahdesta yhdensuuntaisesta kalvosta , joiden välissä on pieni rako, jossa asteikot sijaitsevat. Suomut ovat pyöreitä, muodostuneet diktyosomeihin [18] . Yhdessä tai useammassa kohdassa kaksi kalvoa on yhdistetty muodostaen huokosen - molempien (sagenogenetosomi, sagenogen), joten kalvo ei ole jatkuva. Botrosooman ultrarakenne on hyvin monimutkainen; "solut" ovat yhteydessä verkon sytoplasmaan botrosomien kautta . Kahden kalvon kuoren ja botrosooman esiintyminen on ainutlaatuinen ( apomorfinen ) ominaisuus koko labyrinthulae-luokassa (vaikka joillakin edustajilla se on kadonnut toisen kerran). On syytä huomata, että "solut" eivät itse asiassa ole todellisia soluja, koska jokainen ytimen sisältävä alue on vain osittain rajattu sytoplasmisten juosteiden sosiaalisesta verkostosta [4] [13] .

Jos Labyrinthulidaessa plasmodium on verkkomainen ja sen limaiset säikeet ympäröivät jokaista ”solua”, niin Aplanochytridaessa ja useimmissa Thraustochytrida-lajin edustajissa plasmodium muodostaa puumaisen rakenteen (haarautuvia limakalvoja lähtee tiheän seinämän ympäröimästä sporangiumista), joka muistuttaa. chytridisienten rizomycelium [19] . Anderson ja Cavalier-Smith erottavat kolme päämorfologista tyyppiä labyrinthulaeissa. Ensimmäinen tyyppi, joka on tyypillinen useimmille traustochytrideille, viittaa liikkumattomien vegetatiivisten solujen olemassaoloon yhdellä botrosomilla, joista ohuet haarautuvat filopodiat ovat peräisin (ei palvele liikkumista, vaan todennäköisesti lisäämään solun pinta-alaa parempien olosuhteiden luominen ympäristöön liuenneiden orgaanisten molekyylien imeytymiselle) ja kaksileimautuneille zoosporeille. Toinen labyrinthulidaen tyypillinen tyyppi erottuu verkkomaisesta plasmodiumista, jossa on liikkumattomia (Aplanochytriidae) tai siinä liukuvia (Labyrinthulidae) vegetatiivisia soluja sekä zoosporeja. Kolmas tyyppi, joka on tyypillinen Diplophrysille ja sen sukuisille suvuille, viittaa kahden polaarisen filopodiakimpun läsnäoloon ja ektoplasmisen retikulumin, molempien molempien ja zoosporien puuttumiseen [17] .

Ektoplasminen verkko ei ainoastaan ​​tarjoa kiinnittymistä substraattiin [18] ja "solujen" liikettä, vaan myös ohjaa niiden liikkumista kohti ravinnon lähdettä, varmistaa aineiden liikkumisen "solujen" ja ympäristön välillä sekä "solujen" rinnakkaiselon. solut", suojaa "soluja" haitallisilta ulkoisilta tekijöiltä (esimerkiksi kuivumiselta) ja mahdollistaa Plasmodiumin ryömimisen vedestä maahan [13] . "Solujen" liikemekanismia ei tunneta (todennäköisesti verkostossa sijaitsevat aktiinifilamentit [20] ja mukopolysakkaridit ovat mukana liikkeessä ). Aktiinifilamenttien supistuminen limakalvoissa riippuu kalsiumionien pitoisuudesta . Ilmeisesti aktiinifilamentin liikkeen aiheuttama voima "solujen" yläpuolella olevaa limakalvoa pitkin saa "solut" liikkumaan eteenpäin useiden mikrometrien nopeudella sekunnissa. Lepotilassa liikkeet ovat kaoottisia, mutta ravinteiden (houkuttajien) ilmaantuessa ne suuntautuvat selvästi omaan suuntaansa [21] .

Edellä kuvattu ektoplasminen retikulumi ei ole ominaista kaikille labyrinthula-luokan edustajille; se puuttuu erityisesti Althorniassa [18] . Joissakin labyrinthulae -tyypeissä on chytridiomycetes - thallija , mutta tämä samankaltaisuus on vain pinnallista [6] .

Solubiologia

Labyrinthulan itiöseinämä [21] sisältää proteiineja ja yksinkertaisia ​​sokereita (yleensä galaktoosia , mutta joissakin lajeissa fukoosi , ramnoosi tai ksyloosi hallitsevat ). Fukoosin käytön uskotaan olevan järjetöntä soluille, joten tämän sokerin esiintyminen labyrinthulaeissa voi puhua niiden evoluution antiikin puolesta. Labyrintulit eivät pysty syntetisoimaan aminohappoa lysiiniä . Päävarastoaine on glykogeeni [22] . Monet luokan jäsenet keräävät soluihinsa suuria määriä omega-3-monityydyttymättömiä rasvahappoja, kuten eikosapentaeenihappoa , dokosaheksaeenihappoa ja dokosapentaeenihappoa [5] . Mitokondriaaliset kristallit ovat putkimaisia ​​[18] .

Huolimatta siitä, että labyrintit kuuluvat stramenopileihin, niiden ravinto on monella tapaa samanlaista kuin sienten. Labyrintulit ruokkivat osmotrofisesti vapauttaen risoideja roskan päälle ja erittävät entsyymejä, jotka hajottavat orgaanisen aineksen monomeereiksi , jotka plasmodium absorboi [5] . Laaja ektoplasminen verkkokalvo lisää absorptiopintaa [18] . Joissakin lajeissa on kuvattu fagotrofista ravintoa [18] .

Useiden DNA :ta ja RNA:ta sisältävien virusten tiedetään infektoivan labyrinthulaa [23] .

Lisääntyminen ja elinkaari

Labyrinthulaen elinkaarta ei täysin ymmärretä, mutta siinä on epäilemättä seksuaalinen prosessi . Joissakin lajeissa on kuvattu meioosia [18] ja sukusoluja (naaras- ja miessukusoluja ei voida erottaa toisistaan, eli esiintyy isogamiaa ) [24] . Parhaiten tutkitut edustajat ovat kuvanneet monisoluisia kystaja , itiöitä ( sori ) sekä biflagellate zoosporeja ja aplanosporeja . Kun itiöitä muodostuu, solut muodostuvat joko yksittäin tai ryhmissä ohuiden seinämien ja ylimääräisen yhteisen seinämän ympäröimänä, jolloin muodostuu sorus . Suotuisissa olosuhteissa yksittäiset kystat tai kukin soruksen solu itävät ameboidisolujen tai zoosporien kanssa (paljon harvemmin); molemmissa tapauksissa ne aiheuttavat uusia plasmodioita [25] .

Zoosporit ovat tärkeitä labyrinthulae-suhteiden määrittämisessä, ja niiden rakenne viittaa siihen, että labyrintit kuuluvat stramenopileihin. Zoosporeja edustavat monileimaiset solut, ja kolmijäseniset mastigonemit sijaitsevat etuosassa . Zoosporien häntäsiima on peitetty pigmenttitäplällä [ 20] .

Lisääntyminen tapahtuu johtuen "solujen" jakautumisesta plasmodiumin sisällä tai plasmodiumin erottamisesta [20] . Plasmodium kasvaa jatkuvan solun jakautumisen ja uusien limakalvojen muodostumisen myötä [26] .

Ekologia

Labyrinthulae ovat erittäin tärkeä osa meren mikrobiyhteisöä. Ne elävät pääasiassa meri- ja suistoalueilla , harvemmin makeassa vedessä tai suolaisessa maaperässä . Vuonna 2014 kuvattiin uusi makean veden labyrinthula-laji, Diplophrys mutabilis [27] . Labyrinthulaa löytyy levistä , verisuonikasvien jäännöksistä , orgaanisesta jätteestä, jossa ne muodostavat limaisia ​​kertymiä [2] [21] .

Labyrinteillä on tärkeä rooli meren ravintoketjuissa . Thraustochytridan edustajista tulee usein amebojen ravintoa , ja niiden sisältämät omega-3-monityydyttymättömät rasvahapot edistävät äyriäisten kasvua ja lisääntymistä . Monet meren kalat , jotka eivät pysty syntetisoimaan näitä yhdisteitä, joutuvat hankkimaan niitä levistä, joilla labyrintit elävät. Lisäksi labyrintit tarjoavat eläinplanktoniin näitä yhdisteitä [18] .

Vaikkakin vähemmässä määrin kuin bakteerit , labyrintit voivat toimia epäorgaanisten substraattien, kuten muovin , lasin, alumiinin ja lasikuidun, ensisijaisena kolonisoijana, jotka upotetaan veteen. Tammenterhojen toukat Balanus amphitrite [ asettuvat paremmin Thraustochytrida - kasvin peittämille pinnoille kuin paljaille pinnoille. Siksi on mahdollista, että sokkeloilla on rooli meren selkärangattomien toukkien asettumisen varmistamisessa [18] .

Monet labyrinthulae ovat kasvien kommensaaleja , loisia tai endobiontteja. Ne pystyvät tunkeutumaan maakasvien, sienten, piilevien ( Thalassonema ), vihreiden ( Cladophora ) ja keltavihreiden ( Vaucheria ) soluseinän läpi. Siten Labyrinthula zosterae ja L. macrocystis aiheuttavat kääpiöä useissa Zosteraceae - heimon meriheinälajeissa [20] . Useiden tutkijoiden mukaan labyrintit ovat vastuussa Zosteran massakuolemasta , jota on toistuvasti havaittu Valkoisella merellä ja Atlantin valtamerellä . Maan elinympäristöjen lajeja tunnetaan, esimerkiksi vehnäjuuren loisia [ 28] . Mielenkiintoista on, että jotkin Thraustochytrida-lajit kehittyvät hyvin meriveteen sijoitetulla männyn siitepölyllä (mikä erityisesti mahdollistaa niiden eristämisen jatkotutkimusta varten) [29] [18] .

Jotkut labyrintit ovat omaksuneet eläinten kudoksia ja ruoansulatuskanavat substraatiksi ja elävät siellä loisina, kommensaaleina tai keskinäisinä . Esimerkiksi jotkut Thraustochytridat eristetään paremmin käyttämällä Artemia -toukkia männyn siitepölyn sijasta. Aplanochytrium yorkensis aiheuttaa kidusten infektioita simpukoissa Crassostrea virginica . Jotkut labyrintit sijaitsevat rapujen maksasoluissa . Kalojen kudoksista on eristetty myös sokkeloita, mutta ilmeisesti ne eivät aiheuttaneet niissä tautia [18] . Jotkut labyrintit ovat korallipatogeenejä - Gorgonian Gorgonia ventalina [ en [30] .

Evoluutiohistoria

Labyrinthulassa, rinnakkain eläinten, kasvien ja sienten kanssa, havaitaan veden poistuminen maahan, koska ektoplasminen verkko mahdollistaa vesiympäristön olosuhteiden ylläpitämisen sen ulkopuolella. Tästä syystä sokkelot ovat erittäin kiinnostavia evoluution kannalta [28] . On olemassa todisteita siitä, että labyrintit olivat ensimmäisiä eukaryoottisia osmoheterotrofeja. Ilmeisesti varhaiset labyrinthulae kykenivät sekä osmotrofiseen että fagotrofiseen ravintoon, minkä vahvistaa useiden nykyaikaisten lajien fagotrofiakyky. Lisäksi, kuten edellä mainittiin, traustochytridit voivat kasvaa männyn siitepölyllä . Tämä johtuu niiden kyvystä tuhota sporopolleniini , joka on osa siitepölyjyviä , vaikka se on hyvin vastustuskykyinen mikrobien tuhoamiselle. Kyky tuhota sporopolleniini puhuu tämän protistiryhmän erittäin pitkän evoluutiohistorian puolesta [18] .

Anderson ja Cavalier-Smith uskovat, että labyrinthulaen esi-isät olivat morfologialtaan lähellä nykyaikaista traustochytriaa, joten jälkimmäinen kuvastaa parhaiten luokan alkutilaa. Sekä sokkeloiden rakennetyyppi että Diplophrys ja siihen liittyvien sukujen ( Sorodiplophrys , Amphifila ) rakennetyyppi ovat toissijaisia, jotka johtuvat evoluution aikana varhaisten labyrinttilajien rakennetyypistä (jälkimmäinen näistä tyypeistä syntyi itsenäisesti ainakin kahdesti) [17] ] .

Systematiikka

Taksonomian historia

Oliivi siirsi Labyrinthulina-luokan erilliseen Mycetozoa - tyypin Labyrinthulina -alaryhmään [14] . Useimmissa 1900-luvun viimeisellä kolmanneksella ja 2000-luvun alussa ehdotetuissa luokitteluissa labyrinthula erotettiin omaksi tyypiksi (osastoksi). Samaan aikaan mykologit käyttivät luokan nimenä nimeä Labyrinthulomycetes (ehdotti J. A. von Arx vuonna 1970 [31] , validoi M. W. Dick vuonna 2001 [32] ) ja osaston nimenä Labyrinthulomycota . (ehdotus R. H. Whittaker vuonna 1969 [33] ); alun perin molempien taksonien tilavuus rajoittui vain labyrinthulaisiin (Venäläinen mykologi E. A. Kuznetsov ehdotti vuonna 2003 labyrintilan erottamista jopa erilliseksi valtakunnaksi Mycomyxina [13] [34] [35] ) [1] . Alkueläintieteilijät seurasivat samaa tietä: kun vuonna 1980 Kansainvälinen alkueläinten systematiikan komitea kannatti aiemmin yhtenäisen alkueläintyypin jakamista seitsemään tyyppiin, Labyrinthulea-luokka siirrettiin erilliseen tyyppiin Labyrintholea Page, 1980 [36] [37 ]. ] .  

1990-luvulta lähtien järjestelmät, joissa labyrinttia pidetään juuri heterokonttien ryhmään kuuluvana luokkana , ovat kuitenkin yleistyneet [38] .

Vuoden 2009 fylogeneettisen analyysin mukaan labyrinthulet ovat monofyleettinen ryhmä. Tämä analyysi osoitti, että Labyrinthulidae ja Aplanochytridae ovat sisarryhmiä , ja Thraustochytrida (perinteisesti hyväksytyssä määrässä) on itse asiassa parafyleettinen taksoni ja on jaettu kahteen ryhmään (Thraustochytrida1 ja Thraustochytrida2) [13] . Thraustochytrida2 (ryhmä, joka myöhemmin liitettiin sukuun Oblongichytriidae [ 17] ) on sisartaksoni suhteessa Labyrinthulidae- ja Aplanochytridae-ryhmiin, ja Thraustochytrida1 (muut traustochytridit) liittyy Thraustochytridae- ja Aplanochytridae-ryhmiin yhteiseen esi-isään. 7] .

2012 luokitus

Andersonin ja Cavalier-Smithin (2012) mukaan Labyrinthulea - luokkajärjestelmä on seuraava [17] :

Luokka Labyrinthulea  Olive, 1975 (labyrinthules)

Järjestelmän kirjoittajat tulkitsevat Thraustochytrida-lahkon tarkoituksella parafyleettiseksi taksoniksi (pyrkivät molempien lahkojen suurempaa homogeenisuutta morfologian suhteen) [17] . Vaihtoehtona on Oblongichytriidae-heimon siirtyminen Labyrinthulida-lahkoon, mikä tekee molemmista lahkoista monofyleettisiä [39] .

Luokituksen jatkokehitys

Vuonna 2013 esitettiin argumentteja sen puolesta, että Labyrinthulea-luokkaan - varhaisimpana erottuneena kladeina - äskettäin erottuva ryhmä Amphitremida ( ameebakaltaiset alkueläimet suvuista Amphitrema ja Archerella ) sisällytettäisiin, jonka edustajat oli aiemmin määrätty Cercozoaan [39 ]. ] .

Andersonin ja Cavalle-Smithin ehdottama luokkajärjestelmä Labyrinthulida luokkien Labyrinthulida ja Thraustochytrida kanssa otettiin käyttöön myös Michael Ruggiero et al. vuonna 2015 ehdottamassa elävien organismien makrosysteemissä . Tässä tätä luokkaa käsitellään yhtenä kuudesta Bigyra -tyyppisestä luokasta Heterokonta [40] [41] supertyypissä . Samaan aikaan Bigyra-tyypin asema on edelleen epäselvä: heterokonttien fylogeneettisen analyysin mukaan, jonka tulokset julkaistiin vuonna 2013, tämä on parafyleettinen taksoni ja Labyrinthulea-luokka yhdessä huonosti tutkittujen ja fenotyyppisesti karakterisoimattomien kanssa. ryhmä Eogyrea muodostaa siinä alatyypin Sagenista (enimmäkseen aikaisin erotettu heterokonttien kladi), ja loput Bigyra-tyyppiin kuuluvat luokat yhdistetään supertyypiksi Opalozoa ,  joka on kaksijakoisen kladin sisarryhmä. muun tyyppiset heterokontit ( Pseudofungi ja Ochrophyta ); analyysin tekijät kuitenkin väittävät, että Bigyra-tyypin monofyliaa puoltavaa tietoa on olemassa [ 42] .

2019 luokitus

Ryhmä taksonomista vuonna 2019 ehdotti näkemystään taksonista ja sen suhteista [43] :39-40 :

Taloudellinen merkitys

Tällä hetkellä labyrinteillä on tulossa suuri teollinen merkitys monityydyttymättömien omega-3-rasvahappojen luonnollisina lähteinä. Labyrinthulaa ehdotetaan käytettäväksi karotenoidien ja skvaleenin synteesiin sekä vesiviljelyn rehun koostumukseen [5] . Labyrinthulae voi kuitenkin aiheuttaa tauteja taloudellisesti merkittävissä meriviljelyssä kasvatetuissa nilviäisissä [18] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Kusakin O. G. , Drozdov A. L.  Philema orgaanisesta maailmasta. Osa 2. - Pietari. : Nauka , 1997. - 381 s. — ISBN 5-02-026018.  - S. 240-246.
  2. ↑ 1 2 3 Houseman et al., 2010 , s. 109.
  3. ↑ Adl S. M., Simpson A. G., Lane C. E., Lukeš J., Bass D., Bowser S. S., Brown M. W., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., McManus H., Mitchell E. A., Mozley-Stanridge S. E., Parfrey L. W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick R. S., Schoch C. L., Smirnov A., Spiegel F. W.  The Revised Journalot Classification of  // Eukaryotic Microbiology. - 2012. - Vol. 59, nro. 5. - s. 429-493. - doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . — PMID 23020233 .
  4. ↑ 1 2 Houseman et al., 2010 , s. 109-110.
  5. ↑ 1 2 3 4 Tsui C. K. M., Vrijmoed L. L. P. . Re-Visit to the Evolution and Ecophysiology of Labyrinthulomycetes // Marine Ecosystems / Toim. kirjoittanut A. Cruzado. - Winchester : InTech , 2012. - 310 s. - ISBN 978-953-51-0176-5 .  - s. 161-176.
  6. ↑ 1 2 Belyakova et ai., 2006 , s. 46.
  7. ↑ 1 2 Tsui C. K. M., Marshall W., Yokoyama R., Honda D., Lippmeier J. C., Craven K. D., Peterson P. D., Berbee M. L.  Labyrinthulomycetes phylogy and sen impplications for the evolutionary loss of glyylo-plasticles and glyylo-  plasticletics and glyylo-plasticlecularis evoluutio. - 2009. - Vol. 50, ei. 1. - s. 129-140. - doi : 10.1016/j.ympev.2008.09.027 . — PMID 18977305 .
  8. ↑ Cienkowski L.  Über den Bau und die Entwicklung der Labyrinthuleen // Archiv für mikroscopische Anatomie. - 1867. - Bd. 3. - S. 274-310.
  9. ↑ Oliivi, 1975 , s. 215, 225.
  10. ↑ Sparrow F. K.  Biologiset havainnot Woods Hole Waters -vesien merisienistä  // The Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory , Woods Hole . - 1936. - Voi. 70, ei. 2. - s. 236-263.
  11. ↑ Alempien kasvien kurssi / Toim. M. V. Gorlenko . - M . : Korkeakoulu , 1981. - 504 s.  - S. 306-308.
  12. ↑ Oliivi, 1975 , s. 228-230.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et ai., 2006 , s. 47.
  14. ↑ 12 Olive , 1975 , s. 4-5, 215.
  15. ↑ Olive L.S. Labyrinthulata // Synopsis ja elävien organismien luokitus. Voi. 1 / Ed. Kirjailija: S. P. Parker - New York: McGraw-Hill , 1982. - xlvii + 1119 s. - ISBN 0-07-079031-0 .  - s. 569.
  16. ↑ Cavalier-Smith T.  Chromistan valtakunta: alkuperä ja systematiikka // Progress in Phycological Research. Voi. 4/Toim. F. E. Round ja D. J. Chapman. - Bristol: Biopress Ltd., 1986. - vii + 481 s. — ISBN 0-948737-03-4 .  - s. 309-347.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 Anderson OR, Cavalier-Smith T. Diplophrys parvan ultrarakenne , uusi pieni makean veden laji, ja tarkistettu Labyrinthulean (Heterokonta  ) analyysi  // Acta Protozoologica. - 2012. - Vol. 51, nro. 4 . - s. 291-304. Arkistoitu alkuperäisestä 4. maaliskuuta 2016. - doi : 10.4467/16890027AP.12.023.0783 .
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Seshagiri, Raghukumar.  Meren protistien, labyrinttimykeettien (Thraustochytrids and Labyrinthulids) ekologia  // European Journal of Protistology. - 2002. - Voi. 38, nro. 2. - s. 127-145. - doi : 10.1078/0932-4739-00832 .
  19. ↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 47-50.
  20. ↑ 1 2 3 4 Houseman et al., 2010 , s. 110.
  21. ↑ 1 2 3 Margulis, Chapman, 2009 , s. 178.
  22. ↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 46-47.
  23. ↑ Takao Y., Tomaru Y., Nagasaki K., Honda D.  Kahden erillisen viruksen ekologinen dynamiikka, jotka infektoivat meren eukaryoottisia hajottajathraustochytridejä (Labyrinthulomycetes, Stramenopiles)  // PLoS ONE . - 2015. - Vol. 10, ei. 7. - P. e0133395. - doi : 10.1371/journal.pone.0133395 . — PMID 26203654 .
  24. ↑ Margulis, Chapman, 2009 , s. 181.
  25. ↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 47-49.
  26. ↑ Müller, Loeffler, 1995 , s. 169.
  27. ↑ Takahashi Y., Yoshida M., Inouye I., Watanabe M. M.  Diplophrys mutabilis sp. marraskuuta, uusi Labyrinthulomycetes-jäsen makean veden elinympäristöistä  , Protist. - 2014. - Vol. 165, nro 1. - s. 50-65. - doi : 10.1016/j.protis.2013.10.001 . — PMID 24334197 .
  28. ↑ 1 2 Belyakova et ai., 2006 , s. 48.
  29. ↑ Belyakova et ai., 2006 , s. viisikymmentä.
  30. ↑ Burge C. A., Douglas N., Conti-Jerpe I., Weil E., Roberts S., Friedman C. S., Harvell C. D.  Ystävä tai vihollinen: Labyrinthulomycetesin yhdistyminen Karibianmeren fani Gorgonia ventalina  // Vesieliöiden sairaudet. - 2012. - Vol. 101, nro. 1. - s. 1-12. - doi : 10.3354/dao02487 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. syyskuuta 2015.
  31. ↑ Arx J. A.  Puhtaassa kulttuurissa itiöivien sienien suku. - Lehre : J. Cramer, 1970. - 288 s.
  32. ↑ Dick M. W.  Straminipilous Fungi. Peronosporomykeettien systematiikka, mukaan lukien selonteot meren straminipilottisista protiseista, plasmodioforideista ja vastaavista organismeista. - Dordrecht: Springer , 2001. - xv + 670 s. - ISBN 978-90-481-5639-9 .
  33. ↑ Whittaker R. H.  Organismien kuningaskuntien uudet käsitteet  // Tiede . - 1969. - Voi. 163, nro 3863. - s. 150-160. Arkistoitu alkuperäisestä 17. marraskuuta 2017.
  34. ↑ Feofilova E. P.  Venäjän mykologien ensimmäinen kongressi  // Mikrobiologia. - 2002. - Voi. 71, nro. 5. - P. 617-619.
  35. ↑ Kuznetsov E. A.  Vesiekosysteemien sienet  // Väitös biologian tohtorin tutkinnosta. – 2003.
  36. ↑ Seravin L. N.  Yksinkertaisin ... Mikä se on? / Rev. toim. Yu. I. Polyansky . - L .: Nauka , 1984. - 176 s.  - S. 5, 10, 188.
  37. ↑ Houseman K.  Alkueläintiede. — M .: Mir , 1988. — 336 s. — ISBN 5-03-000705-9 .  - S. 36-37, 85.
  38. ↑ Houseman et ai., 2010 , s. 96, 109.
  39. ↑ 1 2 Gomaa F., Mitchell E. A., Lara E.  Amphitremida (Poche, 1913) on uusi suuri, kaikkialla esiintyvä labyrinthulomycete-kladi  // PLoS ONE . - 2013. - Vol. 8, ei. 1. - P. e53046. - doi : 10.1371/journal.pone.0053046 . — PMID 23341921 .
  40. ↑ doi : 10.1371/journal.pone.09248
    Voit lisätä lainauksen manuaalisesti tai botin avulla .
  41. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  //  PLOS ONE . - 2015. - 11. kesäkuuta ( nide 10 , nro 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  42. ↑ Cavalier-Smith T. , Scoble J. M.  Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina , Solenicolaan (Nanomonadea) liittyvä yksisilmäinen liukuva opalozoan , ja todisteet siitä, että Actinophryida kehittyi rapidofyyteistä  // European Journal of Protistology. - 2013. - Vol. 49, nro. 3. - s. 328-353. - doi : 10.1016/j.ejop.2012.09.002 . — PMID 23219323 .
  43. ↑ Adl SM , Bass D. , Lane CE , Lukeš J. , Schoch CL , Smirnov A. , Agatha S. , Berny C. , Brown MW , Burki F. , Cárdenas P. , Čepička I. , Chistyakova L. , Del Campo J. , Dunthorn M. , Edvardsen B. , Eglit Y. , Guillou L. , Hampl V. , Heiss AA , Hoppenrath M. , James TY , Karnkowska A. , Karpov S. , Kim E. , Kolisko M. , Kudryavtsev A. , Lahr DJG , Lara E. , Le Gall L. , Lynn DH , Mann DG , Massana R. , Mitchell EAD , Morrow C. , Park JS , Pawlowski JW , Powell MJ , Richter DJ , Rueckert S. , Shadwick L. , Shimano S. , Spiegel FW , Torruella G. , Youssef N. , Zlatogursky V. , Zhang Q. Revisions to the Classification, Nomenclature ja Diversity of Eukaryoes.  (Englanti)  // The Journal Of Eukaryotic Microbiology. - 2019. - tammikuu ( osa 66 , nro 1 ). - s. 4-119 . - doi : 10.1111/jeu.12691 . — PMID 30257078 .

Kirjallisuus

Kirjat

Artikkelit

Linkit