Kasvien lisääntyminen on joukko prosesseja, jotka johtavat tietyn lajin yksilöiden lukumäärän kasvuun ; kasveilla on aseksuaalista , sukupuolista ja kasvullista (aseksuaalinen ja sukupuolinen lisääntyminen yhdistetään generatiivisen lisääntymisen käsitteeksi ). Lisääntymisen eri näkökohtien tutkimus on lisääntymisbiologian aihe [ 1] .
| Jäljennyksen tyyppi | Geneettinen perusta | Taustalla olevat prosessit | Diasporien tyypit (eli uusien yksilöiden alku) |
|---|---|---|---|
| Kasvillinen | Alkuperäinen ploidia on säilynyt | Uusiutuminen | Kasvillisten elimien, sikiön ruumiiden ja silmujen fragmentit |
| Generatiiviset: a) suvuton lisääntyminen; b) sukupuolinen lisääntyminen ja lisääntyminen c) siementen lisääntyminen |
Kaksinkertainen muutos ploidissa elinkaaren aikana | Meioosi (aseksuaalinen) Seksuaalinen prosessi (seksuaalinen) |
Meiospores Sukusolut Siemenet ja hedelmät |
Aseksuaalinen lisääntyminen eroaa vegetatiivisesta lisääntymisestä siinä, että vegetatiivisen lisääntymisen aikana tytäryksityisyksilö, joka on geneettisesti identtinen äidin kanssa ( klooni ), saa välttämättä osan äidin organismista, koska se muodostuu siitä [2] ; Tätä ei tapahdu aseksuaalisessa lisääntymisessä.
Generatiivinen lisääntyminen perustuu kahden ydinvaiheen - haploidin ja diploidin - vuorotteluun . Tämä vuorottelu johtuu kahdesta vaihtoehtoisesta prosessista - hedelmöityksestä ja pelkistysjaosta (meioosi). Kasveissa haploidifaasia, joka muodostaa haploidisia sukusoluja, kutsutaan gametofyyteiksi , ja diploidifaasia, joka muodostaa haploidiset itiöt , joista gametofyytit kehittyvät , kutsutaan sporofyyteiksi . Sporofyytti ja gametofyytti voivat joko erota toisistaan morfologisesti ( heteromorfinen elinkaari ) tai olla rakenteeltaan samanlaisia ( isomorfinen elinkaari ) [3] .
Ero seksuaalisen lisääntymisen ja lisääntymisen välillä on se, että ensimmäisessä tapauksessa gametofyyttiin muodostuu yksi sporofyyttialkio ja toisessa useita. Useimmat kasvit lisääntyvät seksuaalisesti [3] .
Levissä vegetatiivinen lisääntyminen tapahtuu kolmella päätavalla:
Piileissä vegetatiivinen lisääntyminen koostuu emosolun jakautumisesta, jolloin jokainen tytärsolu perii yhden emokuoren venttiileistä ja täydentää puuttuvan [5] . Jotkut vegetatiiviseen lisääntymiseen tarkoitetut ruskeat levät ovat erityisiä helposti katkeavia lyhyitä oksia ( Sphacelaria- suku ) [6] . [4] on myös sikiön oksia .
Melkein kaikki korkeammat kasvit kykenevät lisääntymään vegetatiivisesti [2] . Tämä johtuu niiden korkeasta regeneratiivisesta kapasiteetista, joka perustuu meristeemien läsnäoloon ja pysyvien kudosten elävien solujen kykyyn erilaistua [4] .
Vegetatiivista lisääntymistä on kolme päätyyppiä:
Hiukkastaminen koostuu kasvin hajoamisesta palasiksi - hiukkasiksi juurijärjestelmän keskiosan ja verson vahvasti lignifioituneen pohjan ( caudex ) kuoleman vuoksi (usein myös juurakoita hiukkasina ). Erotetuilla hiukkasilla on varret ja juuret , ja ne pystyvät olemaan itsenäisesti olemassa. Yleensä, mutta ei aina, hiukkasia esiintyy vanhoissa kasveissa [4] .
Hiukkasia esiintyy joissakin pensaissa ja monivuotisissa ruohomaisissa kasveissa : koiruoho , selkäkipu , painija , larkspur , anemone [4] .
SarmentaatioSarmentaation aikana uudet yksilöt erotetaan emokasvista juurtumisensa eli itsenäiseen olemassaoloon siirtymisen jälkeen [7] .
Sarmentaatioon sisältyy lisääntyminen kerrostamalla (emokasvista erotetut juurtuneet oksat), solmuihin juurtuvat versot , stolot , ripset ja viikset (ripsillä, toisin kuin viiksillä, on hyvin kehittyneet lehdet ). Lisäksi juurakot voivat osallistua vegetatiiviseen lisääntymiseen sarmentaatiotyypin mukaan (juurakon silmuista muodostuneet uudet versot juurtuvat ja juurakko kuolee niiden välissä; tämä tapahtuu esimerkiksi Ivan Chaissa ) ja talvehtivien silmujen mukaan . Lopuksi juurenjälkeläisten lisääntymistä kutsutaan sarmentaatioksi - versoiksi, jotka ovat kehittyneet juureen lisäsilmusta [7] .
Vegetatiivinen diasporiaVegetatiiviseen diasporiaan osallistuvat versojen fragmentit, muunnetut elimet sekä erikoistuneet diasporat. Tällä menetelmällä saadaan suurin määrä jälkeläisiä ja niiden uudelleensijoittamisen tehokkuus [8] .
Esimerkkejä versojen avulla lisääntyvistä kasveista ovat paju ja elodea . Aktiivinen lisääntyminen tapahtuu mukuloiden , sipulien , mukuloiden, juurikäpyjen avulla. Makeanveden ankkaruoho lisääntyy erittäin tehokkaasti fylokladien (lehtien) kanssa [8] .
Joissakin kasveissa vegetatiivinen lisääntyminen suoritetaan lisäsilmujen ( aspid officinalis , tietyntyyppiset ydin jne.) avulla. Tiikerililjan lehtien kainaloihin muodostuu bluegrassin kukinto , sipuli , pienet sipulit ja kyhmyt - metamorfoituneiden versojen alkuja [8] .
Pitkälle erikoistuneet diasporat ovat joidenkin vuokkolajien (esim. Anemone flucciola ) juurakoita kainaloita, kevätvuokon silmujuurimukuloita [8] . Sen muodostumisen yhteydessä ei muodostu vain munuainen, vaan myös juuri, joka on hypertrofoitunut vara-aineiden kertymisen vuoksi. Maksasammalmarchantiassa on omituisia sikiön ruumiita , jotka kehittyvät tallus - sikiökorien erityisiin jälkeläisiin. Monilla lehtisammalilla on myös erityisiä pesärakenteita [9] .
Erillinen vegetatiivisen diasporian tyyppi on elävänä syntynyt eli viviparia . Jos kyseessä on väärä elävä syntymä , miniatyyrikasvit kehittyvät emokasvin kasvullisille elimille, joilla on kaikki kasvulliset elimet. Tällaisia silmuja kehittyy bryophyllum- ja Kalanchoe -lehdillä , joillakin saniaisilla (esimerkiksi elävät luut ). Todellisuudessa elävänä syntyessä siemenen sisältämä alkio itää suoraan emoyksilössä, kuten joissakin mangrovepuissa , esimerkiksi rhizophora [10] .
Spring chistyak ( Ranunculus ficaria ) silmujuurimukulat
Hautajaiset Marchantia polymorphan talluksessa _
Kalanchoe daigremontiana -kasvin lehdillä on sikiöt silmut, joiden juuret ovat lehdissä
Liljan sipulit ( Lilium bulbiferum ) lehtien kainaloissa
Sipulit kukinnoissa sipuliruoho ( Poa bulbosa )
Täysin muodostunut taimi Rhizophora Rhizophora racemosan emokasvissa
Kasvien aseksuaalinen lisääntyminen tapahtuu haploidisten itiöiden – aplanomeiosporien – avulla . Ne muodostuvat erityisissä elimissä - sporangiumissa . Levissä itiöt ovat useimmissa tapauksissa yksisoluisia (vain joissakin levissä itiöt ovat monisoluisia, mutta eivät erilaistuneita kudoksiksi) [11] .
| Kasvien sukuelimet: archegonium (ylhäällä) ja antheridium (alhaalla) |
Korkeammissa kasveissa itiöt ovat monisoluisia, niiden solut ovat erilaistuneet. Hedelmälliset solut muodostavat archesporiumin , sporogeenisen kudoksen, kun taas steriilit ulommat solut muodostavat suojaavan seinämän. Archesporiumin ulkosoluista muodostuu vuorauskerros - tapetum , joka leviäessään muodostaa periplasmodiumin . Sen sisältämät ravinteet kuluvat itiöiden muodostukseen [11] .
Archesporium-solut, jotka jakautuvat mitoosilla , synnyttävät sporosyyttejä , jotka meioosin kautta jakautuessaan muodostavat itiötetradeja [ 12] .
Itiöt on peitetty kaksi- tai kolmikerroksisella kalvolla - sporodermi . Itiöt ovat kevyitä, runsaasti sytoplasmaa , niillä on suuri ydin , pro plastideja ; vara-aineita edustavat usein rasvat [13] .
Gametofyytit ( kasvustot ) kehittyvät itiöistä [14] . Isospooristen kasvien tapauksessa kaikki itiöt ovat samankokoisia. Tätä ilmiötä kutsutaan isosporeiksi [15] . Heterosporian kanssa muodostuu erikokoisia itiöitä. Suuremmat itiöt ( megaspores ) synnyttävät naaraspuolisia gametofyyttejä ja pienemmistä ( mikroitiöt ) urospuolisia; tällaisia kasveja kutsutaan heterosporoiksi [16] .
Sukupuolisen lisääntymisen (tai lisääntymisen) perusta on sukupuoliprosessi - uros- ja naaraspuolisten sukusolujen fuusio. Niitä muodostavat elimet - anteridia ja archegonia - kehittyvät seksuaalisen sukupolven kasveille - gametofyyteille. Levissä (lukuun ottamatta niiritä [17] ) ne ovat yksisoluisia, korkeammissa kasveissa ne ovat aina monisoluisia, kuten itiöitä [14] .
Anteridiumin sisäiset hedelmälliset solut muodostavat spermatogeenisen kudoksen, joka muodostaa miespuoliset sukusolut (spermit). Tyypillinen kypsä archegonium koostuu laajentuneesta vatsasta ja kapeasta kaulasta , joka on täynnä kohdunkaulan putkimaisia soluja . Evoluutioprosessissa hedelmällisten solujen määrä on vähentynyt yhdeksi munasoluksi . Lannoitus tapahtuu sisäisesti, arkegoniumin vatsassa. Tuloksena oleva tsygootti on sporofyytin ensimmäinen solu [18] .
Yllä on yleisin ominaisuus kasvien seksuaaliselle lisääntymiselle; samalla yksittäisissä kasviryhmissä sillä on omat olennaiset piirteensä.