paussins | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Cerapterus pilipennis | ||||||||||
tieteellinen luokittelu | ||||||||||
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:Hyönteiset, joilla on täydellinen metamorfoosiSuperorder:ColeopteridaJoukkue:ColeopteraAlajärjestys:lihansyöjäkuoriaisetSuperperhe:CaraboidPerhe:jauhetut kovakuoriaisetAlaperhe:paussins | ||||||||||
Kansainvälinen tieteellinen nimi | ||||||||||
paussinae latreille , 1807 | ||||||||||
heimot | ||||||||||
|
||||||||||
|
Paussins ( lat. Paussinae ) - kovakuoriaisten alaheimo maakuoriaisten heimosta . Venäjällä - 1 laji.
Kovakuoriaiset ovat kooltaan pieniä tai keskikokoisia; pituus ulottuu 2,8-22 mm. Kovakuoriaisten väri on pääosin ruskehtava ja vaihtelee lähes mustasta vaalean ruskeanpunaiseen. Alaheimon erittäin selkeä erottuva piirre on niiden halkaisijaltaan suuret antennit. Metriini- ja Ozaenini-heimojen kovakuoriaisilla on runkomuoto tyypillisempi maakuoriaisille, mutta joissakin suvuissa on piirteitä, jotka muistuttavat muiden kovakuoriaisten myrmekofiilisiä mukautuksia, kuten paksuja antenneja, vähentyneitä kosketuskärkiä tai litistyneet vartalot ja jalat. Heimoilla Protopaussini ja Paussini on erikoistunut vartalon muoto, joka kuvastaa kahta strategiaa sopeutua myrmekofiiliseen elämäntyyliin: ne ovat joko kapeita ja ohuita tai litistettyjä ja leveitä. Yksikään näistä kovakuoriaisista ei ole muurahaisen muotoinen tai myrmekomorfinen . Monille Paussini-heimon lajeille on ominaista suurentuneet antennit [1] .
Erikoistuneemmissa lajeissa kovakuoriaisen suuosat ovat lusikan muotoisia, jotta ne saavat helposti ruokapisarat muurahaisen suuosista. Alkukantaisemmat lajit luottavat enemmän raakaan voimaan ja puolustavat itseään sitkeällä kitiinisellä turkilla ja pommittavat hyökkääviä muurahaisia (tai ihmisiä) kaasulla, joka sisältää kinonia , jota erittävät erityiset rauhaset. Kaasu höyrystyy räjähdyksellä vapauttaen höyrypilven, kuten tapahtuu muillekin pommikuoriaisille [2] .
Lähes kaikki paussiinien edustajat ovat myrmekofiilejä ja elävät yhdessä muurahaisten kanssa . Tässä suhteessa englanninkieliset nimet "muurahaisia vieraskuoriaisia" - "muurahaiskuoriaisia" ja "muurahaisten pesäkuoriaisia" - "muurahaiskekokuoriaisia" [2] . Isäntämuurahaisia hallitsevat alaheimojen myrmicina ja formicina edustajat , harvoin dolichoderins , Ponerinae ja Ectatomminae [1] . Erikoistumattoman Metriini-heimon edustajat ovat ulkoisesti samanlaisia kuin tavalliset maakuoriaiset, ne ruokkivat tuhatjalkaisia; toukat ovat vapaasti eläviä, eivät ole sukua muurahaisille [1] .
Paussiinit erittävät ihonalaisista rauhasista haihtuvia aineita ( feromoneja ), joilla on rauhoittava vaikutus muurahaisiin ja jotka estävät niiden tavanomaista aggressiota "tunkeilijoita" vastaan. Vastineeksi kovakuoriaiset ja niiden toukat saavat ruokaa muurahaisista, eivätkä kovakuoriaisten toukat ole vastenmielisiä nauttimasta itse muurahaisten toukkia [2] . Vaikka paussiinit hyväksytään ja integroituvat isäntämuurahaisyhdyskuntaan, ne aiheuttavat jonkin verran vahinkoa pesäkkeelle saalistamalla muurahaisia ja niiden jälkeläisiä. Tätä osittaista symbioosia, jossa toinen kumppani elää toisen kustannuksella – tässä tapauksessa paussiineja, jotka hyökkäävät muurahaisyhdyskuntaan – kutsutaan parasitismiksi ( Hölldobler ja Wilson , 1990). Erikoistuneen Paussini-heimon jäsenet kuitenkin antavat muurahaisille erityisen salaisuuden heidän rauhasistaan, jonka Erich Wasmann (1903) piti riittävänä korvauksena jälkeläisten menetyksestä tehdäkseen suhteesta molempia osapuolia hyödyttävän [1] .
Metriini- ja Ozaenini-heimojen edustajia löytyy kivien, kaatuneiden puiden ja kuoren alta sekä mätäneestä puusta, pudonneista lehdistä ja humuksesta. Paussinit löytyvät yleensä kasvillisuuden maavyöhykkeestä ja ne kerättiin pääasiassa maanalaisista muurahaiskekoista. Satunnaiset havainnot viittaavat kuitenkin paussinien esiintymiseen puissa, mikä viittaa siihen, että paussinit asuvat isäntämuurahaistensa pesässä sijainnista riippumatta. Muurahaiskekojen lisäksi Paussini-urokset saadaan kiinni valopyydyksillä, kun taas naaraat harvoin tällä tavalla. Useat muut pyyntimenetelmät tuottavat pieniä määriä Paussineja, jotka kuitenkin usein edustavat lajeja, joita ei tavallisesti ole havaittu valopyydyksissä [1] .
Paussin-aktiivisuus ( muurahaispestojen ulkopuolella oleminen ) riippuu vuodenajan ilmasto-olosuhteista. Suorat laukaisimet voivat olla kosteus, lämpötila tai päivän pituus, jotka vaikuttavat myös muurahaispesäkkeisiin ja siten epäsuorasti paussiinien aktiivisuuteen. Ekstratrooppiset Metriinit ovat aktiivisia keväällä ja kesällä Kaliforniassa. Alueilla, joilla on talvisateita, subtrooppinen tai trooppinen kausi-ilmasto, ne ovat harvinaisia, paussineja havaitaan siellä kuivalla kaudella, kun taas ne lisääntyvät ukkosmyrskyjen ja sateiden aikana. Afrikan sisätropiikissa Paussinit ovat aktiivisia ympäri vuoden, mutta määrähuippuina. Mitä tulee vuorokausiaktiivisuuteen, useimmat paussiinit ovat krepuskulaarisia tai yöllisiä, vaikka on myös vuorokausilajeja [1] [3] [4] .
Paussiineja tavataan kaikilla mantereilla Etelämannerta lukuun ottamatta, mutta niiden pääjakauma rajoittuu subtrooppisiin ja trooppisiin alueisiin, ja suurin monimuotoisuus on paleotrooppisella alueella. Nearktiset metriinit ovat ekstratrooppisia, kun taas muutamat Ozaeninin, Protopaussinin ja Paussinin jäsenet saavuttavat Nearktisen ja Palearktisen alueen eteläisimmät osat. Meripihkan fossiilit Euroopan Itämereltä ja Pohjanmereltä sekä järven sedimenttifossiilit Saksasta viittaavat siihen, että paussinit olivat aikoinaan yleisiä alueilla, joilla ne ovat nyt kuolleet sukupuuttoon [1] [5] [6] .
Paussiinien fossiilisia löytöjä tunnetaan Itämerestä ja muista meripihkatyypeistä, jotka ovat noin 50 miljoonaa vuotta vanhat ( Eohomopterus poinari ; eoseeni-mioseeni; 45-15 miljoonaa vuotta) [5] ja liitukauden Burman meripihkasta ( Kryzhanovskiana olegi , noin 100 miljoonaa vuotta) [7] .
Dominikaaninen ( Haitin saari ) ja Meksikon (Chiapas) meripihka ovat peräisin samanlaisista olosuhteissa ja dokumentoivat varhaisen tertiaarisen levinneisyyden Länsi-Larasian eteläreunalla. Joidenkin Paussus- lajien levinneisyysalueet vastaavat tiettyjä kasvillisuusvyöhykkeitä, mikä osoittaa yhteyden laajamittaisiin ilmasto- ja ekologisiin olosuhteisiin. Lisäksi ekoalueellinen, ei muurahaisisäntäsidonnainen suhde kovakuoriaisten levinneisyydessä on osoituksena Paussus favierin pohjoisrajasta Etelä-Ranskassa, joka sijaitsee kauempana kuin sen päämuurahaisisännän levinneisyysraja [1] [8] [9] [10] .
Paussiinien evoluutio on siirtynyt vapaana elävästä saalistuselämästä myrmekofiliaan . Morfologiset piirteet, kuten trikomit ja erityiset rauhaset, luokittelevat selvästi erikoistuneen heimon, Paussinin, tyypillisiksi myrmekofiileiksi, ja niiden suukappaleet ovat erittäin erikoistuneet muurahaissaaliin [1] . Paussinae-toukkien morfologian analyysin perusteella esitettiin kaksi työhypoteesia (Giulio, 2003) tämän kovakuoriaisryhmän fysiologiasta. Yksi hypoteesi on, että Metriinit ovat Ozaenini + Paussini -sisarryhmä, jossa Ozaenini on parafyleettinen ryhmä ja Physea -sukua pidetään Paussini-heimon sisarryhmänä. Toisen hypoteesin mukaan Metriinit ovat Ozaenini-kladoseraanien sisarryhmä ja Paussinit ovat Metriini + Ozaenini-kladin sisarryhmä [11] .
Kaavio paussin-heimon fysiologiasta
└─o Carabidae └─o Paussinae ├─o Metriini └─o ├─o Protopaussini └─o ├─o Ozaenini └─o PaussiniYli 750 lajia 4 heimossa [12] . Suurimpia suvuja ovat taksonit Paussus (329 lajia), Arthropterus (66), Pachyteles (49) [1] [13] [14] [15] .