Plakodermit

†  Plakodermit
Titanichthys agassizi
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenLuokka:†  Plakodermit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Placodermi McCoy, 1848
Yksiköt
† Acanthothoraciformes † Antiarchiformes † Arthrodiriformes † Brindabellaspida † Petalichthyiformes † Pseudopetalichthyida † Ptyctodontiformes † Rhenaniformes † Stensioellida
Geokronologia 435-360 Ma miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon 2,588 Rehellinen Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogeeninen 66,0 Paleogeeni 145,5 Liitu M e s o s o y 199,6 Yura 251 Triassinen 299 permi Paleozoic _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Hiili 416 devonilainen 443,7 Silurus 488,3 Ordovikia 542 kambrikausi 4570 Prekambria ◄Nykyään ◄Liitu- paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa EOL   4655826 FW   34249

Plakodermit tai levynahkaiset kalat [1] [2] [3] [4] ( vanhentuneet  panssarikalat [3] [4] ,  lat.  Placodermi , muusta kreikasta πλᾰκός - "laatta" ja δέρμα - "nahka")  - leukaisten (Gnathostomata) luokka , joka asui paleotsoisessa kaudella . Tunnettu varhaisesta silurista ( Llandoverin aika , Shimenolepis [5] ) devonikauden loppuun ( Famenian aika ), noin 435-360 miljoonaa vuotta sitten [6] . Levynahkaisten kalojen kukoistus tapahtui devonin kaudella. Useiden fylogeneettisten rekonstruktioiden mukaan muut kalat ovat peräisin plakodermeista [6] .

Varhaiset plakodermit elivät yksinomaan merivedessä, mutta siirtyivät myöhemmin murtovesiin. Devonin kaudella plakodermit asuivat edelleen ja hallitsivat lähes kaikkia tunnetuja vesiekosysteemejä, sekä makean että suolaisen veden ekosysteemejä [7] .

Vanhassa kirjallisuudessa luokasta usein käytetty termi "panssarikala" on virheellinen eikä heijasta plakodermien anatomian piirteitä: niiden ns. "kuori" oli itse asiassa joukko levyjä, joiden päällä oli nahkaa, eikä kiimainen kilpi .

Anatomia ja fysiologia

Plakodermille tyypillinen piirre oli pään ja vartalon suojaaminen iholevyillä, ja muu osa kehosta oli lajista riippuen suomujen peitossa tai alasti. Artrodirus -lahkon edustajat saavuttivat suurimmat koot : petoeläin dunkleosteus , joka oli 10 metriä pitkä, planktonin syöttäjä Homostius ja Titachthys jopa 8-9 metriä pitkiä.

Plakodermit olivat ensimmäisiä selkärankaisia , jotka kehittivät leuat (näiden leuojen uskotaan kehittyneen leuattomien kalojen kaarista ). Samaan aikaan plakodermien leukojen rakenne on hyvin erilainen kuin nykykalojen leukojen rakenne. Siten nykyaikaisissa kaloissa yläleuan endokondraalinen palatiini-neliöelementti sijaitsee mediaalisesti leuat sulkeviin päälihaksiin nähden; primitiivisissä plakodermeissa se on tiiviisti yhteydessä poskeen, ja se on lateraalisesti leukalihasten miehittämän tilan suhteen. Useimmissa plakodereissa hampaiden sijasta leuan reunoihin on kiinnitetty suuria kokonaisluulevyjä, eikä missään lajissa tunneta muille kaloille yhteistä säännöllistä hampaiden muutosta. Nämä piirteet viittaavat siihen, että plakodermit polveutuvat primitiivisten leuaisten selkärankaisten sukulinjasta, jotka eroavat muodoista, jotka synnyttivät nykyaikaiset rusto- ja luiset kalat [8] . Ainoa tunnettu plakodermi, jolla on samanlainen luinen leuka kuin nykyaikaisilla luisilla kaloilla, on Entelognathus- fossiili joka eli noin 419 miljoonaa vuotta sitten. Sillä on hampaita , jota löytyy ihmisistä ja muista tetrapodista [9] [10] .

Kaikilla plakodermien suvuilla oli rinta- ja vatsaevät , mutta yhdelläkään ei tiedetä olevan peräevää. Häntä on pääosin heterokerkaalinen (sen ylälohko, johon selkäranka menee, on suurempi kuin alempi) [11] .

Kolmen muun suvun, Incisoscutum , Materpiscis ja Austroptyctodus 380 miljoonaa fossiilia edustavat vanhimpia tunnettuja esimerkkejä elävänä syntyneistä [12] .

Luokitus ja fylogia

Tällä hetkellä[ milloin? ] plakodermit on jaettu 9 järjestykseen:

• Acanthothoraciformes [13] [ syn. Acanthothoraci ] ( Acanthothorax-muotoinen [13] ) - irtauma, joka sisältää muotoja, jotka näyttävät kimeeriltä ;
• Antiarchiformes [13] [ syn. Antiarcha, Antiarchi] (Antiarchs tai antiarchiformes) - toinen (artrodirin jälkeen) plakodermien luokka sukujen lukumäärän suhteen (mukaan lukien kuvassa näkyvä Bothriolepis panderi );
• Arthrodiriformes [14] [ syn. Arthrodira] (Artrodira tai artrodiraiform) - suurin plakodermien luokka sukujen lukumäärällä mitattuna, mukaan lukien noin 60 % nykyään tunnetuista plakodereista (mukaan lukien kuvassa Homostius milleri );
  • Phyllolepida (Phyllolepida) - alalaji, joka sisältää litistetyt muodot, jotka asuivat makean veden säiliöissä, vuoteen 2011 asti oli irrotusarvossa;
• Brindabellaspida  on yksityyppinen lahkko, joka sisältää ainoan Brindabellaspis -suvun ;
• Petalichthyiformes [15] [ syn. Petalichthyida , Petalichthida ] ( Petalichthy-like [15] ) - irtoaminen, joka sisältää litistyneet, pienikokoiset muodot;
• Pseudopetalichthyida  on huonosti tutkittu lahkko, joka sisältää kolme sukua: Pseudopetalichthys , Paraplesiobatis , Nessariostoma ;
• Ptyctodontiformes [14] [ syn. Ptyctodontida ] - irtoaminen, joka sisältää muotoja, joissa on pienennetty ihon luurankolevy;
• Rhenaniformes [13] [ syn. Rhenanida ] (Rhenan-like [13] ) - pieni irtauma, mukaan lukien muodot, jotka näyttävät säteiltä ;
• Stensioellida  on yksityyppinen lahko, joka sisältää yhden Stensioella -suvun .

Fylogeneettiset suhteet lueteltujen plakodermiryhmien välillä ilmaistaan ​​seuraavalla kladogrammilla , joka on koottu ottaen huomioon R. Carrin, Z. Johansonin ja A. Ritchien vuonna 2009 tekemän tutkimuksen tulokset [16] :

Muistiinpanot

1. ↑ Nelson, 2009 , s. 83.
2. ↑ Obruchev, 1964 , s. 118.
3. ↑ 1 2 Plakodermit // Otomi - Kipsi. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1975. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 osassa]  / päätoimittaja A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, osa 19).
4. ↑ 1 2 Biological Encyclopedic Dictionary  / Ch. toim. M. S. Gilyarov ; Toimitushenkilökunta: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin ja muut - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 475. - 831 s. - 100 000 kappaletta.
5. ↑ Wen-Jin Zhao, Min Zhu (2010). "Siluro-Devonian selkärankaisten biostratigrafia ja Kiinan biogeografia" (PDF) . Paleomaailma . DOI : 10.1016/j.palwor.2009.11.007 .
6. ↑ 1 2 Brazeau MD, Friedman M. (2015). "Leukaisten selkärankaisten alkuperä ja varhainen fylogeneettinen historia" (PDF) . luonto . DOI : 10.1038/luonto14438 . PMID  25903631 . Arkistoitu (PDF) alkuperäisestä 2022-04-03 . Haettu 23.1.2022 . Käytöstä poistettu parametri |deadlink=( ohje )
7. ↑ Waggoner, Ben Johdatus Placodermiin . UCMP. Haettu 18. heinäkuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 8. huhtikuuta 2015. (määrätön)
8. ↑ Carroll, osa 1, 1992 , s. 59.
9. ↑ Barford, Eliot. Muinaiset kalan kasvot osoittavat nykyaikaisen leuan  (neopr.) juuret . - 2013. - 25. syyskuuta. - doi : 10.1038/luonto.2013.13823 .
10. ↑ Meredith Smith, Moya; Clark, Brett; Goujet, Daniel; Johanson, Zerina. Leuallisten selkärankaisten hampaiden evoluutioperä: ristiriitaisia ​​tietoja akantothoracid-hammaslevyistä ("Placodermi")  (englanniksi)  // Paleontologia : päiväkirja. - 2017. - 17. elokuuta ( osa 60 , nro 6 ). - s. 829-836 . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/pala.12318 .
11. ↑ Carroll, osa 1, 1992 , s. 60.
12. ↑ Fossiili paljastaa vanhimman elävän syntymän , BBC (28. toukokuuta 2008). Arkistoitu alkuperäisestä 5. heinäkuuta 2018. Haettu 30. toukokuuta 2008.
13. ↑ 1 2 3 4 5 Nelson, 2009 , s. 85.
14. ↑ 1 2 Nelson, 2009 , s. 87.
15. ↑ 1 2 Nelson, 2009 , s. 86.
16. ↑ Carr RK, Johanson Z., Ritchie A. Pyllolepidiplakodermi Cowralepis mclachlani : Insights into the evolution of feedingmekanismit in leuallinen selkärankaisten // Journal of Morphology , 270 (7), 2009. - P. 775-804.

Kirjallisuus

• Placodermi-luokka. Levynahkainen / D. B. Obruchev // Paleontologian perusteet: Hakukirja Neuvostoliiton paleontologeille ja geologeille: 15 nidettä  / ch. toim. Yu. A. Orlov . - M .  : Nauka, 1964. - T. 11: Jawless, fish / toim. D. V. Obrutšev . - S. 118-174. — 524 s. - 2800 kappaletta.
• Carroll R. Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio: 3 osassa. T. 1. - M. : Mir, 1992. - 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Mikhailova I.A., Bondarenko O.B., Obrucheva O.P. Yleinen paleontologia. - M . : Moskovan kustantamo. un-ta, 1989. - 384 s. - ISBN 5-211-00434-5 .
• Nelson D.S. Maailman eläimistön kalat / Per. 4. versio Englanti toim. N. G. Bogutskaya, tieteellinen. toimittajat A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Kirjatalo "Librokom", 2009. - S. 83-88. - ISBN 978-5-397-00675-0 .

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri katalaani Suuri katalaani Hienoa norjalaista Iso venäläinen Suuri Neuvostoliitto (1 painos) Britannica (verkossa) Universalis
Taksonomia	EOL Fossilworks IRMNG
Bibliografisissa luetteloissa	GND : 4519819-6