Pterodactyl
Pterodaktyyli [1] ( lat. Pterodactylus , kreikaksi πτεροδάκτυλος , pterodaktulos - "siivekäs sormi") on pterosaurussuku , jonka edustajien fossiilijäännökset löydettiin pääasiassa Saksan Solnhofenin kalkkikiven lopusta . Jurassic (Varhainen Tithon ), 152,1–145 miljoonaa vuotta sitten [2] , vaikka fragmentaarisempia fossiileja on löydetty muualta Euroopasta ja Afrikasta .
Pterodaktyylit olivat lihansyöjiä pterosauruksia ja saalistivat kaloja ja pieniä eläimiä. Kuten kaikilla pterosauruksilla, pterodaktyyleillä oli siivet, jotka muodostuivat lihas-kutaanisesta kalvosta, joka ulottui pitkänomaisesta neljännestä siiven sormesta takaraajoihin. Kalvoa tukivat sisäisesti kollageenikuidut ja ulkopuolelta keratiiniharjat .
Pterodactylus antiquus on ensimmäinen pterosauruslaji, joka on nimetty ja tunnistettu lentäväksi matelijaksi .
Kuvaus
Pterodaktyyli tunnetaan yli 30 fossiilisesta näytteestä, ja vaikka useimmat ovat nuoria, monilla on säilynyt täydellisiä luurankoja [3] [4] . Pterodactylus antiquus oli pieni pterosaurus, jonka arvioitu aikuisen siipien kärkiväli oli 1 m (ainoalla aikuisella yksilöllä on irronnut kallo ) [3] . Oletetaan, että muiden lajien koot olivat pienempiä. On mahdollista, että jotkut niistä edustavat epäkypsiä pterodaktyylejä sekä muita samaan aikaan eläviä pterosauruksia, kuten ctenochasma , germanodactyl , Aerodactylus , Aurorazhdarcho ja Gnathosaurus [5] .
Aikuisten pterodaktyylien kallot olivat pitkiä ja ohuita ja niissä oli noin 90 kapeaa kartiomaista hammasta. Hampaat olivat pitkiä molempien leukojen kärjessä ja pienenivät mitä syvemmällä ne olivat suussa. Tämä erotti pterodaktyylit sukulaislajeista, joiden hampaat puuttuivat yläleuan kärjestä ja olivat kooltaan yhtenäisiä. Pterodaktyylin hampaat ulottuivat myös paljon pidemmälle suuhun kuin lähisukulaisilla lajeilla, koska joitain hampaita on jopa kallon suurimman aukon preorbitaali-nasaalisen fenestran etuosassa [3] . Toisin kuin sukulaislajeissa, pterodaktyylin kallo ja leuat olivat suoria eivätkä kaarevia ylöspäin [6] .
Pterodaktyylillä, kuten sukulailla, oli kallossa harja, joka koostui pääasiassa pehmytkudoksesta. Aikuisilla harja kulki preorbitaalisen fenestran takareunan ja kallon takaraivoosan välissä. Ainakin yhdessä fossiilinäytteessä harjalla oli lyhyt luuinen pohja, joka löytyy myös sukulaisista pterosauruksista, kuten germanodaktyylistä. Luuharjanteita on löydetty vain aikuisten pterodaktyylien suurista luurangoista, mikä osoittaa, että tämä rakenne palveli näyttötehtävää ja kasvoi eläimen kasvaessa [3] [7] . Bennett (2013) huomauttaa, että muut kirjoittajat väittävät, että pterodaktyylin pehmytkudosharja jatkui kallon takana; Bennett itse ei löytänyt todisteita tälle [3] . Kahdessa P. antiquus -näytteessä ( holotyyppi BSP AS I 739 ja epätäydellinen kallo BMMS 7 – suurin P. antiquus -kallo ) on matala luuinen harjanne kalloissa; BMMS 7:ssä se on 47,5 mm pitkä (noin 24 % kallon arvioidusta kokonaispituudesta) ja sen maksimikorkeus on 0,9 mm kiertoradan yläpuolella [3] .
Paleobiologia
Ikäluokat
Kuten muutkin pterosaurukset (etenkin Rhamphorhynchus ), pterodaktyylinäytteet voivat vaihdella suuresti iän tai kypsyystason mukaan. Raajojen luiden suhteet, kallon koko ja muoto sekä hampaiden koko ja lukumäärä muuttuivat eläinten kasvaessa. Siksi jotkin pterodaktyylilajit voivat osoittautua samaksi lajiksi eri kasvuvaiheissa tai jopa täysin erilaisiksi pterodaktyyliin liittyviksi suvuiksi. Useat perusteelliset tutkimukset, joissa on käytetty erilaisia menetelmiä kasvukäyrien mittaamiseksi tunnettujen yksilöiden joukossa, osoittavat, että itse asiassa on olemassa vain yksi kelvollinen pterodaktyylilaji, P. antiquus [6] .
Nuorimmassa kypsymättömässä P. antiquus -näytteessä (vaihtoehtoisesti tulkitaan nuoreksi yksittäisten P. kochi -näytteiden joukossa ) on pieni määrä hampaita, vain 15, ja hampailla on suhteellisen leveä kanta [4] . Muiden P. antiquus -näytteiden hampaat ovat kapeampia ja lukuisia, joissakin yksilöissä jopa 90 hammasta [6] .
Kaikki pterodaktyylinäytteet voidaan jakaa kahteen ikäluokkaan. Ensimmäisen ikäluokan yksilöillä kallot ovat 15-45 mm pitkiä. Toiselle ikäluokalle on tunnusomaista kallot, joiden pituus vaihtelee välillä 55-95 mm, mutta jotka silti kuuluvat kypsymättömille yksilöille. Nämä kaksi ensimmäistä kokoryhmää luokiteltiin aiemmin P. kochin nuoriksi ja aikuisiksi , kunnes lisätutkimukset osoittivat, että jopa oletetut "aikuiset" olivat epäkypsiä ja mahdollisesti kuuluivat erilliseen sukuun. Kolmatta ikäluokkaa edustavat "perinteisen" P. antiquuksen näytteet sekä jotkut P. kochiin luokitellut yksilöt , jotka ovat kooltaan päällekkäisiä P. antiquuksen kanssa. Kaikissa kolmannen luokan yksilöissä on kuitenkin myös kypsymättömyyden merkkejä. Täysin sukukypsiä pterodaktyylinäytteitä ei tunneta, tai ne on saatettu virheellisesti luokitella toiseksi suvuksi [4] .
Kasvu ja lisääntyminen
P. antiquus -näytteet osoittavat, että tämän lajin yksilöt, kuten Rhamphorhynchus muensteri , jotka elivät samaan aikaan, lisääntyivät todennäköisimmin kausiluonteisesti ja kasvoivat koko elämänsä ajan. Ensimmäisen ikäluokan uuden sukupolven poikaset kuoriutuivat pesimäkauden aikana ja saavuttivat toisen ikäluokan koon seuraavan sukupolven kuoriutuessa. Siten samanikäisten ja -kokoisten yksilöiden fossiilisten jäänteiden kerääntymiä voi esiintyä geologisissa tiedoissa. Pienin kokotyyppi sisälsi luultavasti alle vuoden ikäisiä yksilöitä, jotka olivat juuri alkaneet lentää [4] [8] . Toista ikäluokkaa edustavat näytteet 1–2-vuotiaista yksilöistä, ja harvinaiseen kolmanteen luokkaan kuuluvat näytteet yli kaksivuotiaista. Tämä kasvumalli muistuttaa enemmän krokotiileja kuin nykyaikaisten lintujen nopeaa kasvua [4] .
Daily Behavior Patterns
P. antiquuksen ja nykyaikaisten lintujen ja matelijoiden skleroottisten renkaiden vertailu osoittaa, että pterodaktyylit ovat saattaneet olla päivällisiä. Tämä voi myös viitata siihen, että pterodaktyylit jakoivat ekologisen markkinaraon samaan aikaan elävien yöllisten pterosaurusten, kuten ctenochasms ja rhamphorhynchus [9] , kanssa .
Opiskeluhistoria
Nykyään pterodaktyylinä tunnetun eläimen tyyppinäyte oli yksi ensimmäisistä pterosauruksista, joiden fossiilit tunnistettiin. Italialainen tiedemies Alessandro Cosimo Collini kuvasi ensimmäisen pterodaktyylinäytteen vuonna 1784, perustuen fossiilirunkoon, joka löydettiin Solnhofenin kalkkikivistä Baijerista . Collini oli Mannheimin Baijerin vaaliruhtinas Karl Theodorin palatsissa "Naturalienkabinetin" eli "luontokabinetin" (nykyaikaisen luonnonhistoriallisen museon käsitteen edelläkävijä) kuraattori [10] . Näyte löydettiin Eichstättin kalkkikivilouhoksesta ja siirrettiin Pappenheimin kreivin Friedrich Ferdinandin kokoelmaan noin 1780 [11] . Näytteen löytämisen ja kokoelmaan tulon tarkkaa päivämäärää ei tiedetä. Näytettä ei mainittu vuoden 1767 kokoelman luettelossa, ja siksi sen on täytynyt hankkia kyseisen päivämäärän ja 1784 välisenä aikana, jolloin Collini kuvaili sitä. Tämä tekee siitä varhaisimman dokumentoidun pterosauruksen löydön. Toinen näyte, joka tunnetaan nimellä "Pester specimen", Pterodactylus micronyx , kuvattiin vuonna 1779; se on ehkä löydetty ennen Mannheim-näytettä, mutta sen uskottiin alun perin olevan fossiilinen äyriäinen [12] .
Collini ei ensimmäisessä kuvauksessaan Mannheim-näytteestä tunnistanut pterodaktyyliä lentäväksi eläimeksi. Itse asiassa Collini ei voinut ymmärtää, millainen eläin oli hänen edessään, hylkäämällä samankaltaisuuden lintuihin ja lepakoihin. Hän ehdotti, että se oli ehkä merieläin, ei sen anatomisen rakenteen vuoksi, vaan siksi, että uskottiin, että meren syvyydet kätkevät monia tämän kaltaisia tuntemattomia eläimiä [13] [14] . Ajatus, että pterosaurukset olivat vesieläimiä, säilyi joidenkin tiedemiesten keskuudessa vuoteen 1830 asti, jolloin saksalainen eläintieteilijä Johann Georg Wagler julkaisi "sammakkoeläimiä" koskevan tekstin, joka sisälsi kuvan pterodaktyylistä, joka käyttää siipiään räpylöinä. Wagler meni niin pitkälle, että luokitteli pterodaktyylit muiden vedessä elävien selkärankaisten (eli plesiosaurukset , ichthyosaurs ja monotreems ) ohella Gryphi-luokkaan lintujen ja nisäkkäiden välillä [15] .
Saksalais-ranskalainen tiedemies Johann Hermann väitti ensimmäisenä, että pterodaktyyli käytti siiven neljättä sormea kalvon tukemiseen. Maaliskuussa 1800 Herman ilmoitti ranskalaiselle luonnontieteilijälle Georges Cuvier'lle Collini-fossiilin olemassaolosta uskoen, että Napoleonin armeija oli vanginnut sen ja viety Pariisiin sotasaaliiksi; tuolloin ranskalaiset poliittiset erityiskomissaarit takavarikoivat järjestelmällisesti taide- ja tieteellisesti kiinnostavia esineitä. Herman lähetti Cuvierille kirjeen, joka sisälsi hänen oman tulkintansa näytteestä (vaikka hän ei tutkinut sitä henkilökohtaisesti), jonka hän uskoi olevan nisäkäs, mukaan lukien ensimmäinen tunnettu kuva palautetusta pterosauruksesta. Herman piirsi eläimen, jonka nahkainen kalvo ulottuu pitkästä nimettömästä sormesta nilkoihin ja peitti turkin. Samaan aikaan näyte ei säilyttänyt siipikalvoa eikä turkkia. Herman lisäsi myös lepakoiden kaltaisen kalvon kaulan ja ranteen väliin. Cuvier yhtyi tähän tulkintaan ja oli Hermannin ehdotuksesta ensimmäinen, joka julkaisi nämä ideat joulukuussa 1800 hyvin lyhyessä kuvauksessa [14] . Cuvier huomautti: "On mahdotonta epäillä, että pitkä sormi tuki kalvoa, joka tämän eläimen eturaajan pidentymisen vuoksi muodosti hyvän siiven" [16] . Toisin kuin Hermann, Cuvier oli kuitenkin vakuuttunut siitä, että eläin oli matelija.
Ranskalaiset eivät itse asiassa saaneet näytettä. Todennäköisesti vuonna 1802, Karl Theodorin kuoleman jälkeen, hänet vietiin Müncheniin , missä paroni Johann Paul Karl von Moll sai yleisen vapautuksen Baijerin kokoelmien takavarikointia vastaan. Cuvier pyysi von Mollilta lupaa tutkia fossiilia, mutta hänelle kerrottiin, ettei näytettä ollut löydetty. Vuonna 1809 Cuvier julkaisi hieman yksityiskohtaisemman kuvauksen, jossa hän antoi eläimelle nimen " Ptero-Dactyle " ja kumosi Johann Friedrich Blumenbachin hypoteesin, että se olisi rantalintu.
Von Mollin vastauksesta huolimatta fossiili ei kadonnut; sitä tutki Samuel Thomas Sömmering , joka piti siitä julkisen luennon 31. joulukuuta 1810. Tammikuussa 1811 hän kirjoitti Cuvierille ja pahoitteli sitä, että hänelle ilmoitettiin vasta nyt Cuvierin tietopyynnöstä. Hänen luentonsa julkaistiin vuonna 1812, jossa Sömmering antoi lajille nimen Ornithocephalus antiquus [17] . Eläintä on kuvattu sekä nisäkkääksi (lepakoksi) että nisäkkäiden ja lintujen väliseksi muodoksi, mutta ei väliasennossa, vaan jonkinlaisessa "affiniteetissa" tai arkkityypissä. Cuvier ei ollut samaa mieltä tästä ja samana vuonna teoksessaan " Ossemens fossiles " esitti pitkän kuvauksen, jossa hän jälleen kerran vahvisti, että eläin oli matelija [18] . Tämä kesti vuoteen 1817, jolloin toinen pterodaktyylinäyte tuotiin esiin, jälleen Solnhofenista. Sömmering kuvaili tämän pienen yksilön samana vuonna kuin Ornithocephalus brevirostris , joka sai nimensä sen lyhyen kuonon vuoksi. Nyt tätä yksilöä pidetään nuorena, eikä välttämättä samasta suvusta; todennäköisimmin se on ctenochasma [3] . Hän julkaisi ensimmäisen pterosauruksen luurangon restauroinnin [14] . Tämä rekonstruktio oli erittäin epätarkka: Sömmering sekoitti pitkät metacarpal luut kyynärvarren luihin , kyynärvarren luut olkaluuhun , olkaluun rintalastan ja rintalastan lapaluihin [19] . Sömmering ei muuttanut mieltään, koska hän piti näitä elämänmuotoja lepakoina, ja tämä pterosaurusten tulkintamalli tiedeyhteisössä kesti pitkään - ainakin vuoteen 1860, jolloin niitä pidettiin matelijoina. Pterosaurukset esitettiin tuohon aikaan nelijalkaisina, kömpelöinä maassa, karvaisina, lämminverisinä eläiminä, joiden siivet ulottuivat nilkoihin asti [20] . Nykyaikaiset tutkijat ovat vahvistaneet osan näistä hypoteeseista, osa on kumottu, osa on edelleen kiistanalaisia. Monet tutkijat uskovat, että pterodaktyyleillä oli äänihuulet ja ne tuottivat tunnusomaisia ääniä houkutellakseen ystäviään.
Luokitus
Suvulle, joka tunnetaan nykyään nimellä pterodactyl, Cuvier antoi alun perin nimen " P et ro-Dactyle " vuonna 1809 [21] , vaikka tämä oli typografinen virhe, joka myöhemmin korjattiin Ptéro-Dactyleksi [14] . Vuonna 1812 Samuel Thomas Sömmering antoi saman yksilön nimeksi Ornithocephalus antiquus . Constantin Samuel Rafinesque korjasi suvun nimen nykyiseksi Pterodactylukseksi vuonna 1815. Koska Cuvier ei tunne Rafineskin julkaisua, hän korjasi myös suvun nimen vuonna 1819 [22] , ja hänen antamansa nimi, longirostris , on Sömmeringin antiquuksen edelle . Vuonna 1888 Richard Lydekker listasi tyyppilajiksi nimen Pterodactylus antiquus . Alkuperäinen näyte on suvun BSP no. AS.I.739.
Hermann von Mayer käytti vuonna 1830 nimeä Pterodactyli sisällyttääkseen pterodactyylin ja kaikki siihen aikaan tunnetut pterosaurukset. Prinssi Charles Lucien Bonaparte korjasi nimen sukuun Pterodactylidae vuonna 1838. Tätä perhettä on viime aikoina käytetty viittaamaan moniin samankaltaisiin lajeihin Saksasta ja muista maista, vaikka viimeaikaiset tutkimukset osoittavat, että se voi olla parafyleettinen tai polyfyleettinen ryhmä verrattuna Ctenochasmatoidea (tai Archaeopterodactyloidea ) -ryhmän edistyneempiin jäseniin [23] [24 ]. ] .
Laji
Sen löytämisen jälkeen monet lajit on luokiteltu Pterodactylus-sukuun. 1800-luvun ensimmäisellä puoliskolla kaikki uudet lajit liitettiin Pterodactylus-sukuun, josta tuli näin nopeasti taksonien jätekori. Vaikka selvästi erilaisille yksilöille annettiin omat yleisnimet, myöhäisjurakauden Saksan esiintymien runsaista esiintymistä löydettiin säännöllisesti uusia yksilöitä ja uusia lajeja syntyi, usein hieman erilaiseen materiaaliin perustuen.
Peter Wellnhoferin tekemä tarkistus 1980 vähensi lajien lukumäärän noin puoleen tusinaan. Monet pterodaktyyleiksi luokitelluista lajeista perustuivat nuoriin, jotka myöhemmin osoittautuivat muiden sukujen ja lajien nuoriksi. 1990-luvulla kävi selväksi, että tämä pätee myös useimpiin jäljellä oleviin lajeihin. Esimerkiksi P. elegans on luokiteltu kypsymättömäksi ctenochasma -näytteeksi monissa tutkimuksissa [6] . Toinen pterodaktyylilaji, joka alun perin perustui pieneen poikaseen, oli P. micronyx . On kuitenkin ollut vaikea määrittää luotettavasti, mihin sukuun ja lajiin P. micronyxin nuori muoto kuuluu . Stéphane Juve, Christopher Bennett ja muut ehdottivat kerran, että se oli joko Gnathosaurus subulatus tai ctenochasma-laji [5] [6] , vaikkakin lisätutkimuksen jälkeen Bennett määritti sen Aurorazhdarcho -sukuun [3] .
Toinen laji, jolla on monimutkainen historia, on P. longicollum , jonka von Mayer nimesi vuonna 1854 suuresta näytteestä, jolla on pitkä kaula ja vähemmän hampaita. Monet tutkijat, mukaan lukien David Unwin, ovat havainneet, että P. longicollum on hyvin erilainen kuin P. kochi ja P. antiquus . Unwin havaitsi, että P. longicollumilla oli vahva affiniteetti Germanodactylukseen ja siksi se tarvitsi uuden yleisnimen [23] . Se sijoitetaan joskus Diopecephalus -sukuun , koska Harry Govir Seeley loi suvun osittain P. longicollum -lajin fossiilisesta materiaalista . Bennett kuitenkin osoitti, että Diopecephalus- lajin tyyppinäyte oli P. kochi -materiaalia eikä sitä pitäisi pitää erillisenä suvusta Pterodactylus. Diopecephalus on siksi synonyymi pterodaktyylille, eikä sitä sellaisenaan ole saatavana käytettäväksi uutena suvuna "P." longicollum [25] . Lopulta "P." longicollumista tuli erillisen Ardeadactylus -suvun tyyppilaji [3] . Vuonna 2014 P. scolopaciceps , jota aiemmin pidettiin juniorin synonyyminä, siirrettiin Aerodactylus -sukuun [26] .
Ainoat hyvin tutkitut ja 2000-luvun alkuvuosikymmeninä jäljellä olevan laajan materiaalin edustamat lajit ovat P. antiquus ja P. kochi . Useimmissa vuosina 1995–2010 tehdyissä tutkimuksissa ei kuitenkaan löydetty mitään syytä erottaa edes näitä kahta lajia, ja niitä käsiteltiin synonyymeinä [23] [25] . Vuonna 1996 Bennett ehdotti, että erot P. kochi- ja P. antiquus -näytteiden välillä voitaisiin selittää ikäeroilla. Vuoden 2004 tutkimuksessa Juve käytti erilaista analyysimenetelmää ja päätyi samaan tulokseen, joka osoitti, että P. kochin erityispiirteet liittyvät ikään, ja käytti myös matemaattista vertailua todistaakseen, että nämä kaksi muotoa ovat eri kasvuvaiheita. samaa lajia [6] . Vuonna 2013 julkaistussa näytteiden lisäanalyysissä havaittiin, että osa oletetuista eroista P. antiquuksen ja P. kochin välillä johtui mittausvirheistä, mikä tukee edelleen niiden synonyymia [3] . Kuitenkin vuonna 2014 Stephen Vidovic ja David Martill päättelivät, että erot P. antiquusin ja P. kochin välillä (mukaan lukien P. kochin lyhyemmät kaulan nikamat ) ovat riittävän merkittäviä erottamaan ne. Vidovic ja Martill suorittivat myös fylogeneettisen analyysin, jossa he käsittelivät kaikkia asiaankuuluvia näytteitä erillisinä yksiköinä ja havaitsivat, että P. kochi -tyyppinäyte ei muodostanut kladia P. antiquuksen kanssa . Tiedemiehet päättelivät, että Diopecephalus -suvun voitiin palauttaa "P"-luokituksen vuoksi. kochi P. antiquuksesta ja ovat jopa ehdottaneet, että Germanodactylus rhamphastinus on saattanut olla "P":n aikuisten muoto. kochi , johtuen osittain lyhyistä kaulan nikamista ja suuremmasta koosta [26] .
Katso myös
Muistiinpanot
- ↑ Zhuravlev A. Yu . Siipiliskot // Ennen ja jälkeen dinosaurukset. - M .: Veche, 2006. - 352 s. — (Suuria salaisuuksia). — ISBN 5-9533-1258-X .
- ↑ Schweigert, G. Ammoniitin biostratigrafia työkaluna Etelä-Saksan yläjurakauden litografisten kalkkikivien ajoittamiseen - ensimmäiset tulokset ja avoimia kysymyksiä // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. - 2007. - Voi. 245 , nro. 1 . - s. 117-125 . - doi : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0117 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bennett, SC Uutta tietoa Pterodactylus antiquus -lajin ruumiin koosta ja kallon näyttörakenteista , suvun versio // Paläontologische Zeitschrift : painossa. - 2013. - doi : 10.1007/s12542-012-0159-8. .
- ↑ 1 2 3 4 5 Bennett, SC Saksan Solnhofenin kalkkikiven pterosaurusten vuosiluokat: Taksonomiset ja systemaattiset vaikutukset // Journal of Vertebrate Paleontology . - 1996. - Voi. 16 , ei. 3 . - s. 432-444 . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011332 .
- ↑ 1 2 Bennett, SC Pterosaur Germanodactylusin kallonharjan pehmytkudossäilytys Solnhofenista // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2002. - Voi. 22 , ei. 1 . - s. 43-48 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Jouve, S. Kuvaus Ctenochasman (Pterosaurian) kallosta Itä-Ranskan viimeisimmästä jurakaudesta, jossa on taksonominen versio European Tithonian Pterodactyloideasta // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2004. - Voi. 24 , ei. 3 . - s. 542-554 . - doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0542:DOTSOA]2.0.CO;2 .
- ↑ Frey, E., Martill, DM Pehmytkudosten säilyttäminen Pterodactylus kochi (Wagner) -näytteessä Saksan yläjurasta // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. - 1998. - Voi. 210 . - s. 421-441 .
- ↑ Wellnhofer, P. (1970). Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Siiddeutschlands. Bayerische Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Wissenschaftlichen Klasse, Abhandlungen, 141 : 133 s.
- ↑ Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs päätelty Scleral Ring ja Orbit Morphology // Tiede . - 2011. - Voi. 332 , no. 6030 . - s. 705-708 . - doi : 10.1126/tiede.1200043. PMID21493820 .
- ↑ Unwin, David M. Pterosaurs: From Deep Time . - New York: Pi Press, 2006. - s . 246 . — ISBN 0-13-146308-X .
- ↑ Brougham, HP Dialogues on vaisto; analyyttinen näkemys fossiilisten osteologian tutkimuksista (englanniksi) // Knight's weekly vol. - 1844. - Voi. 19 .
- ↑ Ősi, A., Prondvai, E., Géczy, B. Myöhäisjurakauden pterosaurusten historia unkarilaisissa kokoelmissa ja Pterodactylus micronyx Meyerin holotyypin tarkistus 1856 ("Pester-esimerkki") (englanti) // Geological Society , Lontoo, Erikoisjulkaisut. - 2010. - Vol. 343 , no. 1 . - s. 277-286 .
- ↑ Collini, C A. Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire naturelle de SASE Palatine & de Bavière, à Mannheim (fr.) // Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica. - 1784. - S. 58-103 (1 levy) .
- ↑ 1 2 3 4 Taquet, P. & Padian, K. Varhaisin tunnettu pterosauruksen restaurointi ja Cuvierin Ossemens-fossiilien filosofinen alkuperä // Comptes Rendus Palevol. - 2004. - Voi. 3 , ei. 2 . - s. 157-175 . - doi : 10.1016/j.crpv.2004.02.002 .
- ↑ Wagler, J. Natürliches System der Amphibien . - München, 1830. - 354 S.
- ↑ Cuvier, G. [Matelija volantti]. Teoksessa: Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre (ranska) // Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle. — Voi. 52 . - s. 253-267 .
- ↑ von Sömmerring, ST Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst der Aquadchenni der Samkadchenni Abbildung in natürlicher Grösse8, Jahgliem be natürlicher Grösse84. Wissenschaften zu München befindet (saksa) // Denkschriften der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften. - München: mathematisch-physikalische Classe, 1812. - Bd. 3 . - S. 89-158 .
- ↑ Cuvier, G. Recherches sur les ossemens fossiles (fr.) : I toim.. - 1812. - s . 24 , välilehti. 31 .
- ↑ Sömmering, T.v. Über einen Ornithocephalus brevirostris der Vorwelt (saksa) // Denkschr. Kgl. Bayer Akatemia. Wiss., math.phys. Cl.. - 1817. - Bd. 6 , ei. 89-104 .
- ↑ Padian, K. Lepakkosiipisen pterosauruksen tapaus. Typologinen taksonomia ja kuvallisen esityksen vaikutus tieteelliseen havaintoon // / Czerkas, SJ ja Olson, EC, toim.. — Dinosaurs past and present. Los Angelesin piirikunnan luonnonhistoriallisen museon järjestämä näyttely ja symposiumi. Osa 2. - Seattle ja Lontoo: Natural History Museum of Los Angeles County ja University of Washington Press, 1987. - S. 65-81.
- ↑ Cuvier, G. Mémoire sur le squelette fossile d'un reptile volant des environs d'Aichstedt, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau, et dont nous formons un genre de Sauriens, sous le nom de Petro-Dactyle (Petro-Dactyle) // Annales du Muséum national d'Histoire Naturelle, Paris. - 1809. - Voi. 13 . - s. 424-437 .
- ↑ Cuvier, G. ( Pterodactylus longirostris ). - Jena: Isis von Oken, 1830. - P. 1126, 1788.
- ↑ 1 2 3 Unwin DA Pterosaur-filogeny ja kommentit ryhmän evoluutiohistoriasta // Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs / Buffetaut, E., Mazin, J.-M., (toim.). - Lontoo: Geological Society of London, Special Publications 217, 2003. - P. 105-137. — 375 s.
- ↑ Kellner, AWA On the phylogy and evolutionary history of pterosaurs // Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs / Buffetaut, E., Mazin, J.-M., (toim.). - Lontoo: Geological Society of London, Special Publications 217, 2003. - P. 139-190. — 375 s.
- ↑ 1 2 Bennett, S. Ch. Nuoret näytteet pterosauruksesta Germanodactylus cristatus , suvun katsaus // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Voi. 26 , nro. 4 . - s. 872-878 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[872:JSOTPG]2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 Vidovic, S.U.; Martill, DM Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) Baijerin yläjurasta, Saksasta: Kryptisen pterosaurtaksojen ongelma varhaisessa ontogeniassa (englanniksi) // PLoS ONE. - 2014. - Vol. 9 , ei. 10 . — P. e110646 . - doi : 10.1371/journal.pone.0110646 .