Racoscorpionit

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 6. lokakuuta 2022 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 2 muokkausta .
†  Skorpionikala

Eurypterus remipes fossiilia
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:ChelicericLuokka:merostomiaJoukkue:†  Skorpionikala
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Eurypterida Burmeister , 1843
Alaluokka
  • † Eurypterina Burmeister, 1843
  • † Stylonurina Diener, 1924
Geokronologia 510–248 Ma
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonilainen
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Rakoskorpionit [1] [2] , meriskorpionit tai eurypteridit [2] ( lat.  Eurypterida ) ovat Chelicerata (Chelicerata ) -alatyypin merostomidae -luokan fossiilisten niveljalkaisten irtoa , joita on noin 250 tunnettua lajia [3] . Yksittäiset edustajat ylsivät 2 metrin pituisiksi, mutta useimpien lajien tyypilliset mitat eivät ylittäneet 20 cm. Niitä esiintyi koko paleotsoisella kaudella 510-248 miljoonaa vuotta sitten. Varhaiset muodot asuivat matalissa merissä. Noin 325-299 miljoonaa vuotta sitten suurin osa heistä siirtyi elämään makeassa vedessä.

Äyriäisten skorpionien evoluution esimerkissä siirtyminen vesielämästä maanpäälliseen on hyvin jäljitetty.

Biologia

Hengityselimet

Eurypterideissä hengityselimet sijaitsivat kehon vatsan seinämässä (opistosomin alapuolella). Opisthosomaalisista lisäkkeistä kehittynyt Blatfüsse peitti alapuolen ja loi kiduskammion, jossa "kiduskanavat" sijaitsivat. [4] Lajista riippuen eurypteridien kidukset olivat joko kolmion muotoisia tai soikeita, ja ne on saatettu kohota tyynymäiseen tilaan. Tämän kidusalueen pinnalla oli useita spinuleja (pieniä piikkiä), mikä johti pinta-alan kasvuun. Se koostui sienimäisestä kudoksesta johtuen rakenteen monista intussusseptioista. [5]

Vaikka Kiemenplattea kutsutaan "kidukseksi", se ei välttämättä toiminut todellisten kidusten tavoin. Muissa eläimissä kiduksia käytetään hapen imemiseen vedestä, ja ne ovat kehon seinämien kasvaimia. Huolimatta siitä tosiasiasta, että eurypteridit olivat pääasiassa vesieläimiä, jotka melkein varmasti kehittyivät veden alla (jotkut eurypteridit, kuten Pterygotus , eivät fyysisesti kyenneet kävelemään maalla), on epätodennäköistä, että "kidukset" sisälsivät toimivia kiduksia verrattuna tähän elimeen, jossa on kidukset. muissa selkärangattomissa ja jopa kaloissa. Aikaisemmat tulkinnat ovat usein tunnistaneet eurypteridin "kidukset" homologisiksi muiden ryhmien kidusten kanssa (tästä terminologiasta), jossa tapahtuu sienimäistä kaasunvaihtoa ja rakenne, joka kuljettaa happipitoista verta sydämen haara- ja dendriittisuonien kehoon (esim. sukulaisryhmissä). Aiemmissa tutkimuksissa käytetty pääasiallinen analogia oli hevosenkenkäravut , vaikka niiden kidusten rakenteet ja eurypteridit eroavat toisistaan ​​huomattavasti. Hevosenkenkäravun kidukset ovat monimutkaisempia ja koostuvat monista lamelleista (levyistä), jotka antavat enemmän pinta-alaa kaasunvaihtoon. Lisäksi eurypteridien kidukset ovat suhteellisesti liian pieniä tukemaan niitä, jos se on samanlainen kuin muiden ryhmien kidukset. Ollakseen toimivia kiduksia niiden oli oltava erittäin tehokkaita ja tarvittava erittäin tehokas verenkiertojärjestelmä. On kuitenkin epätodennäköistä, että nämä tekijät riittäisivät selittämään suuren eron kidusten koon ja kehon koon välillä. [6]

Sen sijaan on ehdotettu, että "kiduskanava" oli ilmaa hengittävä elin, ehkä itse asiassa keuhko , plastron tai pseudotrakea. [7] Plastronit ovat elimiä, jotka jotkut niveljalkaiset ovat kehittäneet toissijaisesti hengittämään ilmaa veden alla. Tätä pidetään epätodennäköisenä selityksenä, koska eurypteridit kehittyivät vedessä alusta alkaen, eikä niillä olisi ollut elimiä, jotka olisivat kehittyneet olemassa olevista ilmaa hengittävistä elimistä. Lisäksi plastroneja löytyy yleensä kehon ulkoosista, kun taas eurypterid-kiduskanava sijaitsee Blatfüssenin takana . [8] Sen sijaan niveljalkaisten hengityselimistä eurypteridien kidukset muistuttavat eniten nykyisten isopodisten pseudotrakeaa . Nämä elimet, joita kutsutaan pseudotrakeoiksi, koska ne muistuttavat jonkin verran ilmaa hengittävien organismien henkitorvea, ovat kuin keuhkot ja sijaitsevat pleopodien (takajalkojen) sisällä. Pseudotrakean rakennetta on verrattu eurypteridien kidustiehyiden sienimäiseen rakenteeseen. Ehkä nämä kaksi elintä toimivat samalla tavalla. [9]

Jotkut tutkijat ovat ehdottaneet, että eurypteridit ovat saattaneet sopeutua sammakkoeläinten elämäntapaan käyttämällä kidusten koko rakennetta kiduksina ja sen sisällä olevia suolistoa pseudotrakeana . Tällainen elämäntapa voisi kuitenkin olla fysiologisesti mahdotonta, koska veden paine pakottaisi sen tunkeutumaan suolistoon, mikä johtaisi tukehtumiseen . Lisäksi useimmat eurypteridit ovat olleet vesieläimiä koko elämänsä ajan. Riippumatta siitä, kuinka paljon aikaa he viettivät maassa, vedenalaisessa ympäristössä hengityselinten on täytynyt olla läsnä. Todellisten kidusten esiintyminen eurypterideissä, joiden odotetaan sijaitsevan Blatfüssenin kiduskammiossa , ei ole tiedossa. [9]

Ontogeny

Kuten kaikki niveljalkaiset, eurypteridit kypsyivät ja kasvoivat staattisten kehitysvaiheiden kautta, joita kutsutaan tähdiksi. Näitä alkuvaiheita välittivät jaksot, joiden aikana eurypteridit kokivat ekdyysin (kutiikulan sulaminen), minkä jälkeen ne kasvoivat nopeasti ja välittömästi. Jotkut niveljalkaiset, kuten hyönteiset ja monet äyriäiset, käyvät läpi äärimmäisiä muutoksia kypsymisen aikana. Keliseraatteja, mukaan lukien eurypteridit, pidetään yleensä suorina kehittäjinä, jotka eivät tapahdu rajuja muutoksia kuoriutumisen jälkeen (vaikka joissakin sukulinjoissa, kuten miekkapyrstöissä ja merihämähäkkeissä, voi ilmaantua lisää ruumiinosia ja raajoja ontogeneesin aikana). Aiemmin on ollut kiistanalaista, olivatko eurypteridit todellisia suoria kehittäjiä (joiden poikaset ovat enemmän tai vähemmän identtisiä aikuisten kanssa) vai hemianamorfisia suoria kehittäjiä (lisäosien ja raajojen kanssa, joita voidaan mahdollisesti lisätä ontogeneaation aikana). [kymmenen]

Suoraa hemianamorfista kehitystä on havaittu monissa niveljalkaisten ryhmissä, kuten trilobiiteissa, megacheiraneissa, tyviäyriäisissä ja tyvijalkaisissa. Todellista suoraa kehitystä kutsutaan joskus hämähäkkieläinten ainutlaatuiseksi piirteeksi. Eurypteridien ontogenetiikkaa on tutkittu vähän, sillä fossiiliaineistosta puuttuu kokonaisuutena yksilöitä, joiden voidaan turvallisesti väittää edustavan nuoria. On mahdollista, että monet erillisiksi pidetyt eurypteridilajit ovat itse asiassa muiden lajien nuoria, ja paleontologit ottavat harvoin huomioon ontogeneesin vaikutuksen uusia lajeja kuvaillessaan. [yksitoista]

Tutkimukset hyvin säilyneestä eurypteridien fossiileista Pragian Age Beartooth Butte Formationista Cottonwood Canyonissa Wyomingissa, joka koostuu useista Jaekelopterus- ja Strobilopterus eurypteridien eri kehitysvaiheissa olevista yksilöistä, ovat osoittaneet, että eurypteridien ontogeneettisyys ja samankaltaisuus olivat enemmän tai vähemmän rinnakkaisia. sukupuuttoon kuolleiden ja nykyaikaisten miekkapyrstöjen. Suurin poikkeus on se, että eurypteridit kuoriutuivat täydellisillä lisäkkeillä ja opisthosomaalisilla osilla. Eurypteridit eivät siis olleet hemianamorfisia suoria kehittäjiä, vaan todellisia suoria kehittäjiä, kuten moderneja hämähäkkieläimiä. [12]

Yleisimmin havaittu muutos ontogeniassa (lukuun ottamatta joitakin suvuja, kuten Eurypterus, jotka näyttävät olleen staattisia), on se, että metastoomi muuttuu suhteellisesti vähemmän leveäksi. Tämä ontogeneettinen muutos on havaittu useiden superperheiden, kuten Eurypteroidea, Pterygotioidea ja Moselopteroidea, jäsenillä. [13]

Ruoka

Fossiilisten eurypteridien suolien sisältö on tuntematon, joten niiden ruokavaliosta ei ole suoraa näyttöä. Eurypteridien biologia viittaa erityisesti lihansyöjähenkiseen elämäntapaan. Sen lisäksi, että monet niistä olivat suuria (yleensä useimmat saalistajat ovat suurempia kuin saalis), heillä oli myös stereoskooppinen näkö (kyky havaita syvyyttä) [14] . Monien eurypteridien jalat peittivät ohuet piikit , joita käytettiin sekä liikkumiseen että ruoan keräämiseen. Joissakin ryhmissä nämä piikit ovat erikoistuneet pitkälle. Joillakin Carcinosomatoideasta peräisin olevilla eurypterideillä eteenpäin osoittavat lisäkkeet olivat suuria ja niillä oli erittäin pitkänomaiset piikit (kuten Mixopterus ja Megalograptus ). Pterygotioidean johdannaisissa oli lisäkkeitä, joissa piikit olivat täysin vailla, mutta sen sijaan niissä oli erikoistuneita kynnet [15] . Muut eurypteridit, joilla ei ollut näitä erikoistuneita lisäkkeitä, luultavasti ruokkivat samalla tavalla kuin nykyaikaiset hevosenkenkäravut, tarttuen ja murskaamalla ruokaa umpilisäkkeillään ennen kuin ne laittoivat sen suuhunsa cheliceralla [16] .

Erilaisten eurypteridien fossiileista on raportoitu suolistoa säilyttäviä fossiileja, joita ovat Carcinosoma , Acutiramus ja Eurypterus . Vaikka Buffalopterus-näytteen telsonissa on raportoitu potentiaalinen peräaukko , on todennäköisempää, että peräaukko avautui ohuen kynsinauhojen kautta telsonia edeltävän viimeisen segmentin ja itse telsonin välillä, kuten nykyaikaisissa hevosenkenkäravuissa [17] .

On ehdotettu, että Eurypteridi- koproliitit , jotka löydettiin Ordovikiasta Ohiosta ja jotka sisältävät trilobiitti- ja eurypteridi Megalograptus ohioensis -kappaleita yhdessä saman eurypteridilajin kokonaisten yksilöiden kanssa, ovat todisteita kannibalismista . Samankaltaiset koproliitit, jotka kuuluvat Lanarkopterus dolichoschelus -lajiin Ordovician ajalta Ohiosta, sisältävät leuattomien kalojen fragmentteja ja itse Lanarkopteruksen pienempien yksilöiden fragmentteja . [17]

Vaikka korkeimmat saalistajan roolit on täytynyt rajoittua suurimpiin eurypterideihin, pienemmät eurypteridit olivat luultavasti itsessään valtavia petoeläimiä. [kahdeksantoista]

Jäljennös

Kuten monien muidenkin täysin sukupuuttoon kuolleiden ryhmien kohdalla, eurypteridien lisääntymisen ja sukupuolisen dimorfismin ymmärtäminen ja tutkiminen on vaikeaa, koska ne tunnetaan vain kivettyneestä kivet ja selkäkivet. Joissakin tapauksissa ilmeiset erot eivät välttämättä riitä erottamaan sukupuolta pelkästään morfologian perusteella. [19] Joskus saman lajin kaksi sukupuolta tulkitaan kahdeksi eri lajiksi, kuten tapahtui kahden Drepanopterus -lajin ( D. bembycoides ja D. lobatus ) tapauksessa. [kaksikymmentä]

Eurypteridiprosoma koostuu kuudesta ensimmäisestä eksoskeleton segmentistä, jotka on sulautettu yhteen suuremmaksi rakenteeksi. Seitsemäs segmentti (eli ensimmäinen opistosomaalinen segmentti) on nimeltään metastooma, ja kahdeksatta segmenttiä (ilmeisesti lamellaarinen) kutsutaan operculumiksi ja se sisältää sukuelinten aukon. Tämän segmentin alapuolella on sukupuolielinten operculum, rakenne, joka on alun perin kehitetty esi-isien seitsemännestä ja kahdeksannesta lisäosaparista. Sen keskellä, kuten nykyaikaisissa hevosenkenkäravuissa, on seksuaalinen lisäke. Tämä lisäosa, pitkänomainen varsi, jossa on sisäinen kanava, esiintyy kahdessa erillisessä muodossa, joita kutsutaan yleisesti "tyypeiksi A" ja "tyypeiksi B". [19] Nämä sukupuoliset lisäkkeet ovat usein säilyneet näkyvästi fossiiliaineistossa, ja niitä on tulkittu eri tavoin eurypteridien lisääntymisestä ja sukupuolisesta dimorfismista. [21]

Tyypin A liitteet ovat yleensä pidempiä kuin tyypin B. Joissakin suvuissa ne on jaettu eri määrään osia, esimerkiksi Eurypteruksessa, jossa tyypin A liite on jaettu kolmeen ja tyypin B liite vain kahteen osaan. . [22] Tämä sukupuolielinten jako on yleinen eurypterideillä, mutta luku ei ole yleinen; esimerkiksi Pterygotidae-heimon molempien tyyppien lisäkkeet ovat erottamattomia. [23] Tyypin A lisäke on myös varustettu kahdella kaarevalla piikillä, joita kutsutaan nimellä furca furca (lit. "haarukka" latinaksi). Myös haarukka voi olla tyypin B lisäyksessä, ja rakenne voi olla liitteiden yhtenäiset kärjet. Blatfüssen selkä- ja vatsapinnan välissä, joka liittyy tyypin A lisäkkeisiin, on joukko elimiä, joita perinteisesti kuvataan joko "putkimaisille elimille" tai "kiimäisille elimille". Nämä elimet tulkitaan useimmiten spermateiksi (siittiöiden varastointielimiksi), vaikka tätä toimintaa ei ole vielä lopullisesti todistettu. [24] Niveljalkaisissa spermathecae käytetään uroksilta saadun spermatoforin säilyttämiseen . Tämä tarkoittaisi, että tyypin A liite on naismorfi ja tyypin B liite on mies. [19] Lisätodisteita tyypin A lisäkkeistä, jotka edustavat naaraspuolisten sukupuolielinten morfia, on niiden monimutkaisempi rakenne (yleinen suuntaus naaraspuolisten niveljalkaisten sukuelimissä). On mahdollista, että tyypin A pitkä lisäke tarkoittaa, että sitä käytettiin munanpoistona (muninnassa). [25] Erilaiset sukupuolilisäkkeet eivät välttämättä ole ainoa piirre, joka erottaa eurypteridien sukupuolet. Suvusta ja lajista riippuen muita ominaisuuksia, kuten koko, koristelun määrä ja suhteellinen ruumiinleveys, voivat johtua seksuaalisesta dimorfismista. [4] Yleisesti ottaen eurypteridit, joilla on tyypin B lisäkkeet (urokset), näyttävät olleen suhteellisesti leveämpiä kuin samaan sukuun kuuluvat eurypteridit, joilla on tyypin A lisäyksiä (naaraat). [26]

Tyypin A pitkien naaraslisäkkeiden päätehtävä oli luultavasti viedä siittiöt substraatista lisääntymiskanavaan sen sijaan, että ne toimisivat munasoluina, koska niveljalkaisten munasolut ovat yleensä pidempiä kuin eurypteridin tyypin A lisäkkeet. Koska eri levyt menevät päällekkäin paikoillaan, lisäke olisi mahdotonta liikkua ilman lihasten supistuksia liikkuvan operculumin ympärillä. Se olisi jäänyt paikoilleen, kun se ei ollut käytössä. Tyypin A lisäkkeiden haarukka on saattanut auttaa avaamaan spermatoforia vapauttamaan sisällä olevat vapaat siittiöt imeytymistä varten. Uskotaan, että "kiivaiset elimet", mahdollisesti siittiöt, liittyivät suoraan lisäkkeeseen kulkuteiden kautta, mutta näitä oletettuja alueita ei ole säilynyt saatavilla olevassa fossiilisessa materiaalissa. [27]

Tyypin B lisäkkeet, oletettavasti urospuoliset, on täytynyt tuottaa, varastoida ja mahdollisesti muodostaa spermatoforin sydämenmuotoisessa rakenteessa lisäkkeen selkäpinnalle. Leveä sukuelinten aukko mahdollistaisi suuren määrän spermatoforeja vapautumisen kerralla. Tyypin B lisäkkeisiin liittyvää pitkää haarukkaa, joka mahdollisesti pystyy laskeutumaan kuten tyypin A lisä, on saatettu käyttää määrittämään, sopiiko substraatti spermatoforien kerrostumiseen. [28]


Luokitus

Järjestöä edustaa kaksi alalahkoa : 1) Eurypterina- superheimo Onychopterelloidea - superheimo Moselopteroidea- superheimo Eurypteroidea - superheimo Carcinosomatoidea - superheimo Adelophthalmoidea- superheimo Pterygotioidea

2) stylonuriini . superheimo Rhenopteroidea - superheimo Stylonuroidea - superheimo Kokomopteroidea - superheimo Mycteropoidea

Luokkaan kuuluu suvu Pterygotidae , joka eli noin 470-370 miljoonaa vuotta sitten. He kuuluivat Pterygotioidea -superheeseen . Tähän ryhmään kuului yksilöitä, joita pidetään planeetan historian suurimpana niveljalkaisina. Tällaisten olentojen ruumiin pituus oli kaksi ja puoli metriä. Sisältää useita suvuja : Acutiramus  - joka asui Silurian lopusta varhaiseen devoniin . Vuonna 2011 tehdyt tutkimukset osoittivat, että tämä eläin oli todennäköisimmin raadonsyöjä tai jopa kasvifaagi [29] [30] .

Suurin tunnettu niveljalkainen Jaekelopterus rhenaniae , joka eli noin 460-255 miljoonaa vuotta sitten ja oli 2,5 metriä pitkä [31] , kuuluu äyriäisiin .

Galleria

Muistiinpanot

  1. ↑ Rakoscorpions // Näyte - Remensy. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1975. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 osassa]  / päätoimittaja A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, osa 21).
  2. ↑ 1 2 Eskov K. Yu . Elävien ja fossiilisten organismien nimien sanakirja // Hämmästyttävä paleontologia: Maan ja sen elämän historia. - M.  : ENAS, 2008. - 312 s. - ISBN 978-5-91921-129-7 .
  3. ↑ Dunlop et ai. Yhteenvetoluettelo fossiilisista hämähäkkeistä ja heidän sukulaisistaan . Haettu 7. toukokuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 7. toukokuuta 2019.
  4. ↑ 1 2 Braddy, Dunlop, 1997 , s. 437–439.
  5. ↑ Selden, 1985 , s. 219.
  6. ↑ Selden, 1985 , s. 220–221.
  7. ↑ Selden, 1985 , s. 221.
  8. ↑ Selden, 1985 , s. 222.
  9. ↑ 12 Selden , 1985 , s. 222–223.
  10. ↑ Lamsdell, Selden, 2013 , s. 32.
  11. ↑ Lamsdell, Selden, 2013 , s. 33.
  12. ↑ Lamsdell, Selden, 2013 , s. 44.
  13. ↑ Lamsdell, Selden, 2013 , s. 34.
  14. ↑ Selden, 1999 , s. 46.
  15. ↑ Selden, 1999 , s. 47.
  16. ↑ Hembree, Platt, Smith, 2014 , s. 77.
  17. ↑ 12 Selden , 1999 , s. 46, s. –.
  18. ↑ Tetlie, 2007 , s. 557.
  19. ↑ 123 paleota . _ _
  20. ↑ Lamsdell, Braddy, Tetlie, 2009 , s. 1119.
  21. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , s. 436.
  22. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , s. 438.
  23. ↑ Braddy, Poschmann, Tetlie, 2008 , s. 108.
  24. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , s. 439.
  25. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , s. 449.
  26. ↑ Lamsdell, 2014 , s. 175-177.
  27. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , s. 450–452.
  28. ↑ Braddy, Dunlop, 1997 , s. 454–455.
  29. ↑ Shell-skorpionit eivät ehkä olleet saalistajia . Arkistoitu 3. maaliskuuta 2011 Wayback Machinessa  - Compulenta
  30. ↑ Arkistokopio
  31. ↑ Jättimäisen äyriäisen fossiilin kynsi löydettiin Arkistoitu 6. joulukuuta 2007 Wayback Machinesta osoitteessa http://lenta.ru Arkistoitu 6. joulukuuta 2012 Wayback Machinessa .

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa