samankaltaiset | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
tieteellinen luokittelu | ||||||||||||
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:ÄyriäisetLuokka:korkeampia rapujaAlaluokka:EumalakostracialaisetSuperorder:peracaridJoukkue:samankaltaiset | ||||||||||||
Kansainvälinen tieteellinen nimi | ||||||||||||
Isopoda latreille , 1817 | ||||||||||||
Alaryhmät | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Isopodit [1] tai isopodit ( lat. Isopoda ) , - korkeampien rapujen (Malacostraca) irtoaminen [2] . Yksi monimuotoisimmista ja lukuisista äyriäisryhmistä , mukaan lukien yli 10,5 tuhatta kuvattua lajia. Isopodit ovat hallitseneet kaikentyyppisiä elinympäristöjä meressä ja makeissa vesissä ja ovat myös antaneet laajan valikoiman maanpäällisiä muotoja. Useat vedessä elävien isopodisten ryhmät elävät loistaloista elämäntapaa.
Isopodeilla on enemmän tai vähemmän litistynyt dorsoventralaalinen runko, jonka koko on 0,6 mm - 46 cm [3] . Tagmatisoinnin yleinen suunnitelma (rungon jakaminen osiin) vastaa perakaridin suunnitelmaa . Tunnisteita on kolme: head, pereon ja pleon. Pää on monimutkainen ( synkefaloni ) - sisältää itse pään segmenttejä ja rintakehän (rintakehän) ensimmäisen segmentin, joka on yhdistetty siihen. Pereon sisältää seitsemän jäljellä olevaa rintakehän segmenttiä. Pleon vastaa täysin vatsaa (vatsaa) ja sisältää kuusi segmenttiä ja päätelevyn - telsonin . Toisin kuin monet Malacostraca , isopods puuttuu rintakiveä, ja telson (jos se on olemassa) on fuusioitu viimeiseen vatsan segmenttiin muodostaen pleotelsonin [4] [5] [6] .
Tämän peruskaavion perusteella modifikaatioita syntyy yksittäisissä isopod-ryhmissä. Joten rintakehän ensimmäisen segmentin lisäksi joissakin muodoissa toinen (eli ensimmäinen peronaali) sulautuu päähän. Pleotelson sisältää usein useita vatsan segmenttejä, mikä on erityisen tyypillistä Asellota -alalahkon edustajille , joissa kaikki pleonaaliset segmentit voidaan sulauttaa pleotelsoniin. Fuusiot vaikuttavat joskus myös pereonaaliseen alueeseen: täällä segmenttien yhdistäminen keskenään (usein epätäydellinen) ja jopa pleotelsonin kanssa on mahdollista. Pereonin viimeinen segmentti pienenee joissakin tapauksissa jopa täydelliseen katoamiseen. Monissa Asellotassa pereon on jaettu kahteen toiminnallisesti ja morfologisesti erilliseen osaan [7] .
Päässä on aistinvaraiset (silmät ja antennit ) ja suun lisäkkeet ( labrum , alaleuat , eturauhaset , yläleuat ja yläleuat).
Silmät ovat monimutkaiset, yleensä istumattomat, ja jos ne sijaitsevat kasvuston päällä, ne ovat kiinteästi kiinni päähän. Yksinkertaisten silmäsilmukoiden määrä silmän koostumuksessa on erilainen: 2:sta useisiin tuhansiin. Silmien täydellinen pieneneminen havaitaan äyriäisten loisilla, useimmilla maanalaisilla, interstitiaalisilla ja syvän veden (ja toissijaisesti matalan veden) lajeilla. Ensimmäinen antennipari ( antennulit ) on yleensä yksihaarainen, ja siinä on alun perin 3-segmenttinen varsi. Monissa ryhmissä on havaittavissa antennien pienenemistä, joka saavuttaa suurimman tason puutäissä: joissakin niistä on vain pieni yksisegmenttinen lisäke. Toisissa antenneissa on 5- tai 6-segmenttinen varsi ja yksi siima. Toisen flagellumin (eksopodiitin) jäännös löytyy monista Asellotan edustajista yksisegmentoidun asteikon muodossa [8] .
Suuosat osoittavat eteenpäin (eli prognattiset ), yleensä purevia. Suutaukkoa ympäröivät edestä ylähuuli (labrum), sivuilta alaleuat ja takaa puoliskot. Alaleuat ovat tärkein laitteisto ruoan jauhamiseen. Kauempana vartaloa pitkin ja toistensa yläpuolella ovat yläleuat, yläleuat ja alaleuat (leuat). Loismuodoissa ja joissakin petoeläimissä suun lisäkkeet ovat merkittävästi muuttuneet ja pienentyneet, jolloin muodostuu erilaisia lävistäviä-imeviä käpykartioita, joissa on mandiinimaiset alaleuat [8] [9] .
Pereonin (pereiopod) raajat ovat yksihaaraisia, nivellettyjä (kuten arthropodia ), päämuunnelmassa niitä on seitsemän paria. Yleensä nämä ovat käveleviä jalkoja tai raajoja piteleviä vesikasvillisuuden päällä, isäntä (loisille), seksuaalinen kumppani. Harvemmin osa perijalaisista osallistuu kaivamiseen tai uimiseen [10] . Ensimmäiset pereiopodit eroavat hyvin usein muista eivätkä osallistu liikkeeseen. Gnathiidae -heimossa pereonin ensimmäisen segmentin raajat (jotka ne ovat yhdistäneet pään) muuntuvat ns. Pilopotit - toinen alaleuan pari. Useimmissa muissa ryhmissä ensimmäiset peräjalat ovat samanlaisia kuin muut, mutta ne ovat tarttuvia elimiä ja kantavat tekokynttä tai hyvin harvoin oikeaa kynttä [4] [11] . Muissa tapauksissa nämä raajat eroavat vähän muista kuudesta jalasta, mutta silloinkin ne toimivat joskus vain kosketuseliminä antennien kanssa [10] . Viimeinen pereiopodipari puuttuu joidenkin sukujen ja sukujen edustajilta [7] [8] .
Pleonin raajat ovat harvalukuisia, yksi- tai useammin kaksihaaraisia. Ulkoisesti ja roolinsa mukaan ne on jaettu kahteen ryhmään: ensimmäisiin viiteen pariin (pleopodit) ja viimeiseen pariin - uropodit. Pleopodit ovat enemmän tai vähemmän litistettyjä ja osallistuvat siittiöiden siirtoon, hengitykseen, osmoregulaatioon ja monissa muodoissa uimiseen. Näitä toimintoja suorittavat eri pleopodiparit ja haarat. Esimerkiksi miesten toisen ja joskus ensimmäisen pleopodin oksat osallistuvat yleensä siittiöiden siirtoon [12] . Lisäksi pleopodien etuparien pohjalta muodostuu joskus operculumi, joka peittää hengityselimet. On olemassa täydellisiä ja osittaisia pelkistymiä ja pareittain fuusioituja pleopodeja, mikä on erityisen ominaista Asellotan edustajille. Esimerkiksi Microcerberidae -naarailla on jäljellä vain kaksi pleopodiparia alkuperäisestä viidestä! Maanpääryhmässä - puutäissä - hengityselinten pleopodit säilyttävät toimintansa, mutta niissä tapahtuu merkittäviä muutoksia maalla hengittämiseen liittyen, ja ne muuttuvat keuhkojen yhtäläisiksi [13] .
Uropodit ovat viimeiset raajat. Yleensä ne ovat kaksijakoisia, ja niissä on yksilohkoisia oksia. Joissakin alalahjoissa uropodit ovat lehden muotoisia, ja ne sijaitsevat laajasti pleotelsonin sivureunoilla. Muissa ryhmissä ne ovat päinvastoin enemmän tai vähemmän lähellä toisiaan ja poikkileikkaukseltaan pyöreitä. Valvifera-alalahkossa havaitaan ensimmäisen muunnelman erityinen muunnelma, kun lehden muotoiset uropodit muodostavat vatsan puolelta pleopodit kokonaan peittävän operkulmin [14] .
Tasojalkaisten sisäisessä rakenteessa ei juurikaan ole merkittäviä poikkeamia tyypillisen korkeamman rapun suunnitelmasta . Erityispiirteitä ovat poikkijuovainen lihaksisto, taantuva sydän ja ulkonahkainen suoli. Sydämen siirtyminen pereonin ja pleonin takaosaan liittyy selkäkiven puuttumiseen ja hengitystoiminnan siirtymiseen pleopodeihin. Suoli on todellakin yksinomaan ektodermaalinen , ja vain maksa-haimarauhaset ovat endodermaalisia [4] [15] .
Useimmilla isopodisilla on kaksi erilaista sukupuolta . On myös hermafrodiittisia muotoja. Siten proterandrous hermafroditismi on yleistä loisryhmien (ja harvoin vapaana elävien) ryhmien keskuudessa [16] [17] . Harvinaisia protogynian tapauksia tunnetaan myös useissa merellisten isopodisten perheissä [18] . Joillekin puutäitlajeille on kuvattu muutamia partenogeneesitapauksia [19] .
Siemennys on enimmäkseen sisäistä. Vaikka ulkoinen-sisäinen keinosiemennys on toistaiseksi osoitettu vain yhdelle lajille, se voi olla yleisempää [12] [20] . Miehet käyttävät erilaisia "uroslisäkkeitä", jotka perustuvat ensimmäisiin pleopodeihin, viemään spermatoforeja naaraan sukupuolielimiin. Spermathecat ovat tyypillisiä useille ryhmille - naaraan kehossa olevia säiliöitä siittiöiden varastointiin ja asteittaiseen käyttöön. Pariutuminen tapahtuu yleensä tietyssä vaiheessa naaraan sukupuolisykliä ja sitä edeltää enemmän tai vähemmän pitkittynyt esiparpulaatio, jonka aikana uros tarttuu naaraan ja odottaa tämän olevan valmis [12] . Siittiöt ovat liikkumattomia, "peracarid"-tyyppiä. Siellä on pitkänomainen siittiörunko, jossa on suuri akrosomi ja ydin; rungosta ulottuu hyvin pitkä (jopa 1 mm) juovanauha, jonka toiminnallinen rooli jää tuntemattomaksi [21] [22] . Siittiöt muodostavat nippuja, joita ympäröivät ei-soluiset "makrotubulukset", jotka muodostavat eräänlaisen spermatoforin.
Useimmissa lajeissa alkiokehitys tapahtuu pesäpussissa, jonka muodostavat perijodisten, oostegiittien, lehtimäiset lisäkkeet [4] [12] . Useissa suvuissa tunnetaan sisäisiä sikiöpusseja, jotka muodostuvat kehon vatsan puolen sisäosan invaginaatiosta, sekä yksittäisiä poikkipusseja ruumiinontelossa [4] [23] . Munat ovat sentrolysetaalisia ( keltuainen sijaitsee munan keskellä). Useimpien samanjalkaisten munat, joissa on runsaasti keltuaisia, pilkkoutuvat pinnallisesti. Äyriäisten keltuaisten isopod-loisten munien murskaus on valmis. Gastrulaatio etenee epibolian tyypin mukaan [4] [15] . Gastrulaation jälkeen ituputki alkaa muodostua . Solunjakautumisen tyypin ja solujen alkuperän mukaan ituputki jaetaan "naupliaariseen" osaan (antennien ja alaleuan segmentit), etu- ja takaosaan "postnaupliaaliseen" osaan. Solujen jakautumisen luonne ja säätelygeenien ilmentyminen ovat hyvin samankaltaisia kuin tanaidien ja eroavat jyrkästi amfipodeista [24] . Kun munakalvojen kehitys on päättynyt, alkaa alkiovaihe, jossa alkiolla on tyypillinen selkäpuolelle kaareva muoto. Tässä vaiheessa suurin osa isopodeista ilmestyy ns. alkion "selkäelimet", joiden rooli on epäselvä. Alkiosta kehittyy toukkavaihe, joka sitten sulaa houkutusvaiheeseen . Syötti on enemmän tai vähemmän aikuisen eläimen kaltainen, mutta siitä puuttuu viimeinen rintajalkapari, juuri tässä vaiheessa isopodit tulevat esiin emon pussista.
Äyriäisloisissa "toukka"-vaiheita on enemmän (2-4) ja monipuolisempia, vapaasti uivia ja ulkoloisia [17] . Kalaloisten heimossa Gnathiidae , jossa myös aikuisilla on säilynyt mannasuurimon ominaisuudet, ns. pranitsa on vapaauintilava, joka etsii ensimmäistä isäntiä. Kun pranica ruokkii tätä isäntää, se asettuu pohjalle ja sulattaa syömänsä, kunnes se sulaa pranican seuraavaan vaiheeseen. Pranican vaiheiden lukumäärä on tiukasti kiinni kaikissa gnathiideissä ja on yhtä suuri kuin kolme: hyvin ruokittu kolmas pranica kuolee naaraan tai urokseen, joka ei enää ruoki [17] [25] .
Yksijalkaisten ensisijainen elinympäristö on meri, ja täällä ne osoittavat pääasiallisen muotojen monimuotoisuuden ja antavat suurimman määrän lajeja. Meren isopodit ovat pääasiassa pohjaeläimiä , ja ne elävät syvyyksissä rannikolta valtamerten juoksuhaudoihin. Jotkut isopodit uivat vesipatsassa tai lähellä pohjaa.
Noin 10 % kaikista isopod-lajeista on kuvattu makeista vesistä, mutta jotkin ryhmät ovat yksinomaan makean veden ryhmiä (nykyaikaiset Phreatoicidea; Asellidae, Stenasellidae, Protojaniridae Asellotasta, Calabozoida, Tainisopidea) [26] .
Vielä suurempi määrä lajeja kuuluu maanpäällisiin muotoihin. Suurin osa niistä on puutäitä (Oniscidea), joista vain harvat yli 3,5 tuhannesta lajista ovat amfibisia ja toissijaisia vedessä. Lisäksi ainoa Phreatoicidea-suku Phreatoicopsis on myös (puoli)maanpäällinen: nämä lajit kaivautuvat kosteaan maaperään [27] .
Samanjalkaisten joukossa on detritofaageja , kasvinsyöjiä ja lihansyöjiä (petoeläimiä ja ruumiinsyöjiä), useat ryhmät ovat äyriäisten ja kalojen loisia . Puutäit ruokkivat pääasiassa kasvinjätteitä, roskia ja ovat tärkeitä biokenoosissa saprofageina .
Samanjalkaisten taloudellinen merkitys on pieni. Loismuodot voivat aiheuttaa vahinkoa kalanviljelylaitoksille ja katkarapujen viljelylle (trooppisissa maissa) [17] . Lisäksi jotkin merelliset puunporaajat voivat kaivautua teknisiin puurakenteisiin ( Limnoria lignorum ja jotkin Sphaeroma -suvun lajit erityisesti) [28] [29] .
Fossiilisessa tilassa tunnetaan kaikki isopodisten suuret ryhmät (alaryhmät). Poikkeuksia ovat pienet Limnoriidea, Tainisopidea, Phoratopidea ja Calabozoidea.
Phreatoicidea, kuten niiden perusasennosta kladogrammissa voi odottaa, esiintyy ensimmäisenä geologisessa tietueessa. Varhaisin löytö on myöhäishiili Hesslerella shermani Schram, 1970, ainoaan tunnettuun merelliseen Phreatoicidea-perheeseen, Palaeophreatoicidae , kuuluva laji , joka säilyi permikauden loppuun asti [30] [31] . Keskitriaskauden muodot voidaan jo lukea nykyisen Amphisopodidae -heimon ansioksi , ja kuten nykyäänkin, ne asuttivat jo makeissa vesissä mesozoicissa [31] .
Yksi suurimmista isopodisista ryhmistä, Asellota, joka syntyi arvioiden mukaan paleotsoisella-varhaismesozoisella kaudella, edustaa fossiiliaineistossa vain kahta tunnettua lajia, mikä johtuu luultavasti kynsinauhojen rakenteellisista ominaisuuksista [32] . Molemmat fossiililajit kuuluvat perheisiin, joilla on nykyaikaisia edustajia: Joeropsididae liitukaudesta [33] ja Paramunnidae triassisesta [ 34] [35] .
Cymothoida on tunnettu myöhäistriaskaudesta lähtien, jolloin heimo Cirolanidae oli jo syntynyt ja säilynyt nykypäivään [36] . Jotkut laajalle levinneen ja heterogeenisen sukupuuttoon kuolleen Palaega -suvun jäsenet ovat lähellä nykyajan batynomus- jättiläisiä . Aikaisemmin oletettiin, että Jurassic-suku Urda liittyy Cirolanidae -lajiin ja Gnathiidae -loisiin , mutta tämän suvun suhde nykyryhmiin, jopa alalahjojen tasolla, on nyt tunnustettu epäselväksi [37] [38] .
Sphaeromatidea tunnetaan hyvin mesozoisista. Tuolloin edustettuina olivat sekä sukupuuttoon kuolleet sukukunnat että suvut, joilla oli epäselviä systemaattisia suhteita ( Archaeoniscidae , Schweglerellidae ) sekä nykyaikaisen Sphaeromatidae -heimon sukupuuttoon kuolleet suvut [38] [39] [40] .
Varhaisimmat Valviferat tunnetaan vasta oligoseenikaudelta, jossa niitä edustaa jo nykyaikainen Chaetiliidae-suku ( Proidotea ) [ 37] [41] [42] .
Fossiiliset puutäit (Oniscidea) tunnetaan meripihkan löydöistä, joista varhaisimmat ovat peräisin varhaisesta liitukaudesta [41] [43] [44] [45] .
Keskitriaskauden Anhelkocephalon handlirschi luokitellaan suurella epäilyksellä isopodiksi, eikä sen suhdetta nykymuotoihin tunneta [38] .
Järjestys sisältää noin 10,5 tuhatta kuvattua lajia, jotka on jaettu 135 perheeseen. Superperheluokittelussa on tapahtunut merkittäviä muutoksia viime vuosikymmeninä ja se sisältää nykyaikaisimmassa muodossaan 3 suurta ryhmää: Asellota (sillä on alalahko arvoluokka taksonomiassa), Phreatoicidea (alalahko) ja Scutocoxifera (='Flabellifera' sensu Wilson, 1999 [32] ) [46] . Viimeinen ryhmä voidaan jakaa 9-10 alaryhmään (alaryhmiin). Calabozoidae-, Microcerberidae- ja Atlantasellidae-perheiden asema on edelleen kiistanalainen taksonomistien keskuudessa. Salaperäisten Calabozoidaen sukulaissiteet eivät ole vielä selvillä: joko tämä on Asellotaa lähellä oleva ryhmä tai se on eräänlainen makeanveden puutäit. Useimmat kirjoittajat jättävät kuitenkin taakseen tämän perheen oman alalajinsa [8] [26] [41] [47] . Microcerberidae ja Atlantasellidae ovat ryhmiä, jotka ovat ehdottomasti sukua Asellotalle ja mahdollisesti edustavat yhtä Azellotan sisäisistä ryhmistä [48] [49] [50] , mutta monet kirjoittajat jatkavat niiden erottamista Asellotasta erilliseksi alaryhmäksi [ 8] [26] . Täydellinen luettelo alaryhmistä sovituimman [14] [46] järjestelmän mukaan on seuraava:
Sanakirjat ja tietosanakirjat | ||||
---|---|---|---|---|
Taksonomia | ||||
|