Gangliosolu (ganglio) - verkkokalvon hermosolu (neuroni) , joka pystyy tuottamaan hermoimpulsseja, toisin kuin muun tyyppiset verkkokalvon hermosolut (kaksisuuntainen, vaakasuora, amakriini). Niiden sytoplasmassa basofiilinen aine ekspressoituu hyvin. Gangliosolut rajaavat silmän lasiaista ja muodostavat verkkokalvon kerroksen, joka vastaanottaa valon ensin. Niiden aksonit kulkevat verkkokalvon pintaa pitkin sokeaan pisteeseen (Mariotten kohtaan), kerääntyvät näköhermoon ja menevät aivoihin . Gangliosolujen aksonit eivät myelinoidu, kun ne kulkevat verkkokalvon läpi, jotta ne eivät estä valon kulkua. Sitten ne peitetään myeliinivaipalla. Gangliosolut täydentävät "verkkokalvon kolmen neuronin reseptorijohtamisjärjestelmän": fotoreseptori - bipolaarinen hermosolu - gangliosolu.
Verkkokalvon solut on liitetty toisiinsa monimutkaisella verkostolla, jossa on kiihottavia, estäviä ja kaksisuuntaisia signalointiyhteyksiä. Ne keräävät tietoa kaikista verkkokalvon kerroksista sekä pystysuuntaisia reittejä pitkin ( valoreseptorit - bipolaariset solut - gangliosolut) että sivureittejä (valoreseptorit - vaakasolut - kaksisuuntaiset solut - amakriinisolut - gangliosolut).
Kaksisuuntaisia hermosoluja on yhdestä sataan gangliosolua kohden. Kaksisuuntaisten hermosolujen kautta yhteen gangliosoluun voidaan yhdistää useista useisiin tuhansiin fotoreseptoreita. Jokainen gangliosolu summaa signaalit suuresta määrästä fotoreseptoreita, mikä lisää valoherkkyyttä, mutta vähentää resoluutiota. Yhteen gangliosoluun liittyvät fotoreseptorit muodostavat sen vastaanottavan kentän . Gangliosolujen reseptiiviset kentät jaetaan yksinkertaisiin ja monimutkaisiin. Yksinkertaiset kentät - niillä on samankeskinen rakenne, samanlainen kuin kaksisuuntaisten hermosolujen kentät. Monimutkainen - on jaettu useisiin eri toiminnallisiin alueisiin. Vastaanottokenttiä voidaan konfiguroida uudelleen mukautumalla valaistuksen tasoon ja valoärsykkeiden ominaisuuksiin. Kaksisuuntaisten hermosolujen kautta yhteen gangliosoluun voidaan yhdistää yksiköistä kymmeniin tuhansiin fotoreseptoreita (sauvoja ja kartioita). Yksi fotoreseptori puolestaan voi liittyä bipolaaristen hermosolujen kautta kymmeniin gangliosoluihin. Keskimäärin 100 fotoreseptorisolua kohden on yksi gangliosolu (eli niitä on 1,2-1,5 miljoonaa). Mitä lähempänä silmän keskeistä foveaa , sitä vähemmän fotoreseptoreita on gangliosolua kohden. Siksi ihmisillä on huono perifeerinen näkö. Fovean alueella päinvastoin on korkea resoluutio, mutta vähemmän korkea herkkyys, koska täällä jokainen fotoreseptori (kartio) on kytketty yhteen bipolaariseen (kääpiö) soluun, joka puolestaan on kytketty vain yhteen gangliosoluun.
Verkkokalvon gangliosoluja on yhteensä 18 tyyppiä. Useimmat jakautuvat kolmeen luokkaan:
1. Parvoganglioniset solut - kääpiösolut (noin 80 % kaikista verkkokalvon gangliosoluista), joilla on keskimääräinen ruumiinkoko ja pieni dendriittipuu , kulkevat kääpiöpolulle (herkkä polku, joka johtaa silmästä quadrigeminaan) ja liittyvät parvocellulaariset (pienisoluiset) kerrokset sivusuunnassa muodostavat kehot . Nämä solut liittyvät korkeaan näöntarkkuuteen ja värinäköön.
2. Magnosolut - (noin 10 %) ovat hyvin erilaisia (pienet ja suuret sateenvarjosolut ): suurilla kappaleilla ja lukuisilla lyhennetyillä oksilla, pienillä kappaleilla ja suurella dendriittien haarautumisella, jotka projisoituvat lateraalisten genikulaattikappaleiden suuriin solukerroksiin. Vastaa liikkuvien kohteiden havaitsemisesta. Heillä on suuret reseptorikentät.
3. Koniosolut ovat hyvin pieniä, ja niiden osuus kaikista verkkokalvon gangliosoluista on 8-10 %. Vastaanota signaaleja keskimääräisestä fotoreseptoreiden määrästä. Heillä on erittäin suuret vastaanottavat kentät. Aina PÄÄLLÄ sinisille kartioille ja OFF punaisille ja vihreille.
Kohdista sauva- ja kartiohermosoluihin liittyvät gangliosolut, joissa on on- ja off-keskukset , jotka vastaavat valostimulaatioon depolarisaatiolla tai hyperpolarisaatiolla . Soludendriitit, joiden keskihaarat ovat sisemmän verkkokerroksen alatasolla a ( pigmenttiepiteeli ?), joiden keskusta on poissa alitasolla G (ganglioninen kerros?). Värikanava liittyy punaisen, vihreän ja sinisen tyyppisiin on/off gangliosoluihin. Jos punainen ja vihreä tyyppi on/off gangliosolut kuuluvat kääpiöpolkuun, niin sininen tyyppi ei kuulu jälkimmäiseen. Gangliosolujen päälle/pois-vasteet määräytyvät kartiomaisten bipolaaristen kontaktien ja gangliosolujen sijainnin vastaavalla sisemmän verkkokerroksen alatasolla.
Vuonna 1991 löydettiin erityisiä ipRGC-tyyppisiä valoherkkiä gangliosoluja (luonnollisesti valoherkkiä verkkokalvon gangliosoluja) tai mRGC:tä (melanopsiinia sisältäviä verkkokalvon gangliosoluja). Toisin kuin aiemmin tunnetut gangliosolut, ne sisältävät valoherkkää pigmenttiä melanopsiinia , joka eroaa muista valoherkistä silmäpigmenteistä: sauvarodopsiinista ja kartiojodopsiinista . Ja tässä ne eroavat muista verkkokalvossa sijaitsevista gangliosoluista , jotka eivät osaa reagoida suoraan valoon. Nämä valoherkät gangliosolut ovat uusi, kolmas verkkokalvon fotoreseptorityyppi 200 vuotta tunnettujen sauvojen ja kartioiden lisäksi . He ovat suoraan innoissaan valon vaikutuksesta, vaikka ne estävät silmän "klassiset" fotoreseptorit - sauvat ja kartiot. Näistä ganglionisista (ganglionisista) soluista peräisin olevat hermoreitit johtavat valon aiheuttamaa viritystä verkkokalvolta hypotalamukseen kolmella eri tavalla, mikä mahdollistaa vuorokausirytmien valonhallinnan ja myös pupillien supistumisvasteen valolle erillisen hermopolun kautta .
Gangliosolut reagoivat eri tavalla erilaisiin visuaalisiin ärsykkeisiin, samoin kuin erityyppiset tuntohermosolut ihossa [1] .