Vastaanottava kenttä

Sensorisen  hermosolun vastaanottava kenttä on osa  , jossa on reseptoreita , jotka joutuessaan alttiiksi tietylle ärsykkeelle johtavat muutokseen tämän hermosolun virityksessä . Reseptiivisten kenttien käsitettä voidaan soveltaa koko hermostoon . Jos monet sensoriset reseptorit muodostavat synapseja yhden hermosolun kanssa, ne muodostavat yhdessä tämän hermosolun vastaanottavan kentän. Esimerkiksi silmän verkkokalvon ganglionisten (ganglionisten) solujen reseptiivikenttää edustavat fotoreseptorisolut
( tangoilla tai kartioilla ), ja ryhmä gangliosoluja puolestaan ​​​​luo vastaanottavan kentän yhdelle aivohermosoluista . Tämän seurauksena monista fotoreseptoreista tulevat impulssit konvergoivat yhteen korkeamman synaptisen tason neuroniin ; ja tätä prosessia kutsutaan konvergenssiksi .

Kuulojärjestelmä

Kuulotilan osia tai kuulotaajuusalueita voidaan pitää kuulojärjestelmän vastaanottavina kenttinä .  Vain harvat tutkijat tulkitsevat kuuloreseptiiviset kentät tietyiksi aistiepiteelin alueiksi , esimerkiksi nisäkkään sisäkorvan simpukan kierteisen elimen karvasoluryhmiksi .

Somatosensorinen järjestelmä

Somatosensorisen järjestelmän vastaanottavat kentät  ovat ihon tai sisäelinten alueita . Reseptiivisten kenttien koot eivät ole samat ja riippuvat mekanoreseptoreiden tyypistä .

Hermosolun suuri vastaanottava kenttä mahdollistaa muutosten seuraamisen suuremmalla alueella herkkää pintaa, mutta tarjoaa alhaisemman aistitarkkuuden . Näin ollen sormissa , joiden on kosketettava hienoja yksityiskohtia, on useita tiheästi (jopa 500 per 1 cm 3 ) mekanoreseptoreita, joissa on pienet vastaanottavat kentät (noin 10 mm 2 ), kun taas selässä , lantiossa ja sääreissä on pienempi määrä reseptoreita. yhdistetty suuriksi vastaanottavaksi kentäksi. Pääsääntöisesti suuren reseptiivikentän keskiosassa on yksi "kuuma piste", jonka stimulaatio aiheuttaa voimakkaimman vasteen.

Tunteisiin liittyvillä aivokuoren hermosoluilla on iholla reseptiivisiä kenttiä , joiden koko ja sijainti voivat muuttua henkilökohtaista kokemusta kerryttäessä tai aistinvaraisten (afferenttien) hermosäikeiden vaurioitumisen vuoksi . Pohjimmiltaan näillä hermosoluilla on suhteellisen suuret reseptiiviset kentät - paljon suurempia kuin selkäydinganglion (selkäydinhermosolmu) hermosolujen . Kuitenkin erityisten viritys- ja estomekanismien ansiosta reseptiivisillä kentillä, jotka parantavat spatiaalista erottelukykyä, nämä aivokuoren neuronit pystyvät tunnistamaan hienoja yksityiskohtia.

Visuaalinen järjestelmä

Visuaalisen järjestelmän vastaanottavia kenttiä voidaan pitää visuaalisen tilan osana ( englanniksi  visual space ). Esimerkiksi yhden fotoreseptorisolun vastaanottavana kenttänä voidaan pitää kartiota , joka kattaa kaikki mahdolliset suunnat, joista tämä solu pystyy havaitsemaan valoa . Sen kärki on linssin keskellä ja sen pohja on visuaalisen tilan äärettömyydessä . Mutta perinteisesti visuaaliset reseptiiviset kentät on kuvattu tasossa  - ympyröinä , neliöinä , suorakulmioina ... Tällaiset kuvat ovat pohjimmiltaan kartion osia, jotka vastaavat yhden tietyn solun reseptiivikenttää , tasoa, jossa tutkija esitti tietyn visuaalisen ärsykkeen. . Primaarisen näkökuoren (tai striataalialueen  - Brodmann-kenttä 17, näkövyöhyke V1) kiikarien hermosolujen reseptiiviset kentät eivät mene optiseen äärettömyyteen, vaan rajoittuvat tietylle etäisyydelle kohdasta , johon katse on suunnattu - " silmän kiinnityspisteet ” ( Katso Panum zone  - suomi .panum's area .  

Hermosolujen reseptiiviset kentät määritellään usein verkkokalvon alueiksi, joiden valaistus muuttaa tietyn hermosolun laukaisua. Ganglionisten (ganglionisten) verkkokalvosolujen osalta tämä alue sisältää kaikki fotoreseptorit - yhden silmän sauvat tai kartiot, jotka liittyvät tiettyyn gangliosoluun synaptisten kontaktien kautta kaksisuuntaisen , vaakasuoran kanssa.ja amakriini(amakriinisolut). Näkökuoren binokulaarisille neuroneille reseptiiviset kentät määritellään oikean ja vasemman silmän verkkokalvon vastaavien alueiden kokonaisuudeksi. Nämä alueet voidaan kartoittaa erikseen kussakin verkkokalvossa (kun toinen silmä on kiinni), mutta kunkin alueen täydellinen yhteys tutkitun hermosolun virittymiseen havaitaan vain, kun molemmat silmät ovat auki.

Hubel ja Wiesel (esim. Hubel, 1963) kehittivät teorian, jonka mukaan solujen reseptiiviset kentät näköjärjestelmän kullakin tasolla muodostuvat synaptisista yhteyksistä tämän järjestelmän alemman hierarkkisen tason soluihin. Tässä tapauksessa pienet ja yksinkertaiset reseptiiviset kentät voidaan yhdistää suuriksi ja monimutkaisiksi vastaanottavaksi kentäksi. Äskettäin neurotieteilijät ovat tarkentaneet tätä suhteellisen yksinkertaista käsitettä olettaen, että näköjärjestelmän alemmilla tasoilla olevat neuronit ovat tehokkaasti yhteydessä korkeampien tasojen hermosoluihin.

Tällä hetkellä reseptiivisten kenttien karttoja on koottu kaikkien näköjärjestelmän tasojen soluille - verkkokalvon valoreseptoreista ja ganglionisista (ganglionisista) soluista lateraalisen (ulkoisen) geniculate-kehon , primaarisen ja ekstrastraattisen näkökuoren neuroneihin. Pelkästään tuntemuksiin perustuvat tutkimukset eivät voi antaa täydellistä kuvaa näköilmiön ymmärtämiseksi, joten tässä, kuten myös aivojen tutkimuksessa, tulisi käyttää sähköfysiologisia menetelmiä - varsinkin kun nisäkkäiden alkioiden syntyessä verkkokalvo syntyy jatkoprosessissa. aivokalvon lateraalisten ulkonemien erilaistuminen (ns. silmäkuplat ) . [yksi]

Verkkokalvon gangliosolut

Jokainen ganglioninen (ganglioninen) solu tai näköhermon kuitu ( eng.  näköhermosäitu ) muodostaa vastaanottavan kentän, joka laajenee valon intensiteetin kasvaessa. Jos kentän koko on maksimi, niin sen reunalla oleva valo on voimakkaampaa kuin keskellä, mikä heijastaa sitä, että jotkut synaptiset reitit ovat parempia kuin toiset.

Gangliosolujen reseptiivisten kenttien organisointi, joka koostuu monien sauvojen tai kartioiden tuloista, mahdollistaa kontrastin havaitsemisen , jota käytetään havaittujen kohteiden reunaosien paljastamiseen. Jokainen vastaanottava kenttä on jaettu kahteen osaan: keskuslevy - " keskus " ja samankeskinen rengas - " kehä "; jokainen näistä osista reagoi valoon päinvastaisella tavalla. Joten jos reseptiivisen kentän keskuksen valaistus lisää tietyn gangliosolun viritystä niin sanotulla on-centerillä (katso alla), niin valon vaikutuksella saman kentän reuna-alueille on estävä vaikutus. tämä gangliosolu.

Gangliosoluja on kahta päätyyppiä: " keskipisteessä " ja " keskuksen ulkopuolella ". Solu, jossa on keskipiste, on virittynyt, kun keskus on valaistu, ja estetty, kun sen vastaanottavan kentän reuna on valaistu. Keskustan ulkopuolella olevien solujen vaste valoon on diametraalisesti päinvastainen. Lisäksi nisäkkäillä on keskitason ( on-off ) tyyppisiä soluja, joille on ominaista lyhytaikainen reaktio päälle-tyypin valaistukseen ja pois -tyypin varjostukseen . [2] Reseptiivisen kentän keskiosan valaistus johtaa depolarisaatioon ja hermosolun (esimerkiksi gangliosolun) virittymiseen, jossa on on- center, reseptiivisen kentän reunan valaistus johtaa hyperpolarisaatioon ja estoon . Tämän hermosolun reaktiossa, ja samanaikainen valostimulaatio sekä vastaanottavan kentän keskustan että reuna-alueen välillä aiheuttaa heikkoa aktivaatiota (johtuen reseptiivisen kentän keskus- ja reunaosien reaktioihin liittyvien vaikutusten summautumisesta). Gangliosolu (tai muu hermosolu), jolla on off -center, viritetään reuna-alueen valostimulaatiolla ja estetään sen vastaanottavan kentän keskustan valaistuksella (katso kuva). [2]

Fotoreseptorit, jotka sisältyvät useiden gangliosolujen reseptiivisiin kenttiin, pystyvät sekä virittämään että estämään postsynaptisia hermosoluja ( eng.  postsynaptic neurons ), koska ne vapauttavat välittäjäaineen glutamaattia synapseissaan, mikä voi edistää sekä hermosolujen depolarisaatiota että hyperpolarisaatiota. solukalvopotentiaali riippuen siitä, mitkä ionikanavat välittäjäaine avaa. Reseptiivisen kentän keskus-reuna- organisaatio mahdollistaa gangliosolujen välittämisen paitsi siitä, ovatko fotoreseptorisolut valaistuja, myös eroista vastaavien vastaanottavan kentän keskellä ja reuna-alueella sijaitsevien solujen viritysparametreissa. Jälkimmäinen mahdollistaa gangliosolujen lähettämisen kuvan kontrastista tietoa korkeammilla synaptisilla tasoilla oleville hermosoluille. Reseptiivisen kentän koko vaikuttaa visuaalisen tiedon spatiaaliseen taajuuteen ( englanniksi  spatial Frequency ): pienet reseptiiviset kentät aktivoituvat signaaleilla, joilla on korkea spatiaalista taajuutta ja hienoja kuvan yksityiskohtia; suuret reseptiiviset kentät - signaalit alhaisilla spatiaalisilla taajuuksilla ja huonoilla yksityiskohdilla. Verkkokalvon gangliosolujen reseptiiviset kentät välittävät tietoa verkkokalvolle tulevan valon jakautumisen diskreettisyydestä, mikä usein mahdollistaa visuaalisten kohteiden reunaosien havaitsemisen. Pimeyteen sopeutuessaan reseptiivisen kentän reunavyöhyke inaktivoituu, mutta sen aktiivinen osa ja siten signaalin summausalue ja kokonaisherkkyys voivat itse asiassa kasvaa keskuksen ja reunan keskinäisen horisontaalisen eston heikkenemisen vuoksi. vastaanottava kenttä. [3]

Reseptiiviset kentät reagoivat pääsääntöisesti paremmin liikkuviin esineisiin - kuten kirkkaaseen tai tummaan täplään, joka ylittää kentän keskeltä reunalle (tai vastakkaiseen suuntaan), sekä esineiden ääriviivoihin - johtuen valon jakautumisen tasaisuuden rikkominen kentän pinnalla. Verkkokalvon gangliosolun reseptiivisen kentän keskiosan halkaisija on sama kuin sen dendriittien pituus , kun taas vastaanottavan kentän reuna-alueen määrittävät amakriinisolut, jotka muodostavat yhteyden tähän ganglioon solu, jossa on monia bipolaarisia soluja. Lisäksi amakriinisolut voivat estää signaloinnin gangliosolulle sen reseptiivisen kentän reunalta, mikä lisää reseptiivisen kentän keskuksen reaktion dominanssia (" keskellä, reuna-alueen ulkopuolella" ) .  Kanin verkkokalvon gangliosolu kiihtyy, kun valopiste liikkuu " edulliseen " suuntaan, eikä reagoi, jos suunta on päinvastainen (" nolla" ) . [4] [5] Gangliosoluja, jotka pystyvät erottamaan liikesuunnan, löytyy myös kissan, maa-oravan ja kyyhkysen verkkokalvosta. Uskotaan, että gangliosolujen reseptiivisten kenttien löydetyt ominaisuudet liittyvät verkkokalvossa vaikuttavien monimutkaisten estomekanismien ominaisuuksiin. [6] [7] [8]  

Lateral geniculate body

Näköjärjestelmän korkeammilla tasoilla ganglionisten (ganglionisten) solujen ryhmät muodostavat subkortikaalisen näkökeskuksen hermosolujen vastaanottavat kentät - lateraalisen (ulomman) genikulaattirungon . Vastaanottokentät muistuttavat gangliosolujen kenttiä, joilla on antagonistinen keskus-reunajärjestelmä; on myös hermosoluja, joissa on on- tai off - keskuksia (suunnilleen yhtä monta). [9]

Aivopuoliskon visuaalinen aivokuori

Näkökuoren hermosolujen reseptiiviset kentät ovat suurempia ja selektiivisempiä visuaalisille ärsykkeille kuin verkkokalvon gangliosolut tai lateraalisen geniculate-kehon neuronit. Hubel ja Wiesel (esimerkiksi Hubel, 1963) jakoivat näköjärjestelmän aivokuoren hermosolujen vastaanottavat kentät "yksinkertaisiin" , "monimutkaisiin" ja "superkompleksisiin" . [9] "Yksinkertaiset" vastaanottavat kentät ovat muodoltaan pitkänomaisia, esimerkiksi ellipsin keskellä on viritysalue ja antagonistinen estoalue ellipsin reunalla. Tai ne voivat olla melkein suorakaiteen muotoisia; tässä tapauksessa yksi suorakulmion pitkistä sivuista on viritysvyöhyke ja toinen on antagonistinen estoalue. Näiden reseptiivisten kenttien hermosoluja aktivoivien kuvien tulee olla tietyllä tavalla suunnattuja. Hermosolun virittämiseksi "monimutkaisella" vastaanottavalla kentällä ei riitä, että nauhan muodossa oleva valoärsyke on suunnattu oikein - sen on myös liikuttava ja tiukasti määriteltyyn suuntaan. Aivokuoren neuronien aktivoimiseksi "superkompleksisilla" vastaanottavaisilla kentillä nauhan muodossa olevalla visuaalisella ärsykkeellä on oltava kaikki edellä mainitut ominaisuudet, ja lisäksi tämän nauhan pituus on määriteltävä tiukasti.

Ekstraatiivinen visuaalinen aivokuori

Ekstrastraattinen näkökuori ( Brodmannin alueet 18 ja 19) sijaitsee ensisijaisen näkökuoren ulkopuolella [2] . Tässä neuroneilla voi olla erittäin suuria vastaanottavaisia ​​kenttiä, ja niiden aktivoimiseen voidaan tarvita hyvin monimutkaisia ​​kuvia. Esimerkiksi alemman temporaalisen gyrusen (eng. inferotemporal cortex ) hermosolujen reseptiiviset kentät ylittävät visuaalisen tilan keskiviivan, ja nämä neuronit aktivoituvat sellaisilla monimutkaisilla visuaalisilla kuvilla kuin säteittäinen hila tai kädet. Havaittiin myös, että fusiform gyrusin vatsapinnan hermosolut (niskakyhmyn ja ohimolohkon rajalla), jossa ns. "kasvojentunnistusvyöhyke" sijaitsee, reagoivat pääasiassa kasvojen kuviin [10] . Tämä tärkeä löytö tehtiin käyttämällä toiminnallista magneettikuvaustekniikkaa . Myöhemmin se vahvistettiin hermosolujen tutkimuksen tasolla [11] . Näkökuoren muiden tiettyjen alueiden hakuja suoritetaan samalla tavalla; Esimerkiksi suhteellisen tuoreet julkaisut viittaavat siihen, että ns. parahippokampaalinen paikka-alue voi olla osittain erikoistunut rakennusten tunnistamiseen. Muuten, yksi uusimmista tutkimuksista viittaa siihen, että fusiform gyrusin "kasvojentunnistusvyöhyke" ei ehkä vain suorita sen nimessä heijastuvaa toimintoa, vaan toimii yleensä erottamaan kokonaisuuden yksittäiset osat.

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Gilbert S. Kehitysbiologia: 3 t = SF Gilbert. kehitysbiologia. - 1988, Sinauer Associates. - M .: Mir, 1993. - T. 1: Per. englannista. — 228 s. - ISBN 5-03-001831-X (venäjä).
  2. ↑ 1 2 3 Osa III. Yleinen ja erityinen sensorinen fysiologia // Ihmisen fysiologia: 3 osassa = Human Physiology. Ed. kirjoittanut RF Schmidt, G. Thews. 2., täysin tarkistettu painos (kääntäjä saksasta MA Biederman-Thorson) / toim. R. Schmidt ja G. Thevs. - 2. painos, tarkistettu. ja ylimääräisiä - M .: Mir, 1996. - T. 1. Per. englannista. - S. 178-321. — 323 s. - 10 000 kappaletta.  — ISBN 5-03-002545-6 .
  3. ↑ Ostrovsky M. A., Shevelev I. A. Luku 14. Sensoriset järjestelmät // Ihmisen fysiologia. Oppikirja (Kahdessa osassa. Vol. II) / toim. V. M. Pokrovsky, G. F. Korotko. - M.  - S. 201-259. — 368 s. - (Oppikirjallisuutta lääketieteellisten korkeakoulujen opiskelijoille). - 10 000 kappaletta.  — ISBN 5-225-02693-1 .
  4. ↑ Barlow HB, Hill RM Selektiivinen herkkyys liikkeen suunnalle kanin verkkokalvon gangliosoluissa  //  Science : Journal. - 1963. - Voi. 139 . - s. 412-414 .
  5. ↑ "silmä, ihminen." Encyclopædia Britannica. Encyclopaedia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010.
  6. ↑ Barlow HB, Levick WR Suuntaselektiivisten yksiköiden mekanismi kanin verkkokalvossa // J  Physiol   : päiväkirja. - 1965. - Kesäkuu ( nide 178 , nro 3 ). - s. 477-504 . — PMID 5827909 .
  7. ↑ Michael CR Suunta-selektiivisten yksiköiden vastaanottokentät maa-oravan näköhermossa  //  Science: Journal. - 1966. - toukokuu ( osa 152 , nro 725 ). - s. 1092-1095 . — PMID 5931459 .
  8. ↑ Tamar H. Sensorisen fysiologian periaatteet. - Charles & Thomas Publishers, Springfield Illinois USA, 1972 / Per. englannista. N. Yu. Alekseenko. - M .: Mir, 1976. - 521 s.
  9. ↑ 1 2 Shulgovsky V. V. Neurofysiologian perusteet. - M .: Aspect Press, 2000. - 277 s. -5000 kappaletta.  — ISBN 5-7567-0134-6 .
  10. ↑ Kanwisher N., McDermott J., Chun MM Fusiform face area: kasvojen havaitsemiseen erikoistunut moduuli ihmisen ekstrastriaattisessa aivokuoressa // J  Neurosci   : päiväkirja. - 1997. - Kesäkuu ( osa 17 , nro 11 ). - P. 4302-4311 . — PMID 9151747 .
  11. ↑ Tsao DY, Freiwald WA, Tootell RB, Livingstone MS Kortikaalinen alue, joka koostuu kokonaan kasvoselektiivisistä soluista //  Science : Journal. - 2006. - Helmikuu ( nide 311 , nro 5761 ). - s. 617-618 . — PMID 16456083 .  

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat