Modifikaatiovaihtelu on saman genotyypin organismien kykyä kehittyä eri tavalla erilaisissa ympäristöolosuhteissa. Tämä muuttaa fenotyyppiä, mutta ei muuta genotyyppiä. Englanninkielisessä kirjallisuudessa XX vuosisadan 90-luvulle asti. samassa mielessä käytettiin usein käsitettä "adaptiivinen modifikaatio", kun taas tällä hetkellä käytetään pääasiassa käsitettä "fenotyyppinen plastisuus". Juuri tämä ilmiöluokka on ensisijaisesti Charles Darwinin kuvaaman "tietyn vaihtelevuuden" taustalla , toisin kuin "määrittelemätön vaihtelu", joka perustuu pääasiassa geneettisen laitteen mutaatioihin .
Modifikaatiovaihtelu ei johdu genotyypin muutoksista, vaan sen suorasta vasteesta ympäristöolosuhteisiin. Modifikaatiovaihtelulla perinnöllinen materiaali ei muutu, geenien ilmentyminen muuttuu.
Ympäristöärsykkeet vaikuttavat solujen ja monisoluisten organismien käyttäytymiseen herkkien reseptorien vuoksi (niitä ei ole vain eläinten aistielimissä, vaan myös jokaisessa elävässä solussa), jotka välittävät signaaliketjuja, jotka muuttavat toiminnan säätelyä. tietyistä geeneistä . Siten ympäristötekijät pystyvät säätelemään tiettyjen proteiinien tuotannon voimakkuutta soluissa , mistä riippuu kehon kehitys, fysiologia ja käyttäytyminen.
Yksi esimerkki on "rusketuksen" ilmaantuminen, kun henkilö pysyy ultraviolettisäteiden alla pitkään. Ultraviolettisäteille altistuessaan tietty määrä epidermaalisia soluja tuhoutuu, mikä johtaa endoteliini-1:n ja eikosanoidien vapautumiseen. Ne aiheuttavat tyrosinaasientsyymin aktivaation ja sen biosynteesin. Tyrosinaasi puolestaan on avainentsyymi melaniinin synteesissä.
Useimmissa tapauksissa modifikaatiovaihtelu edistää organismien sopeutumista ympäristöolosuhteisiin - genotyyppi reagoi ympäristötekijöihin ja fenotyyppi rakentuu uudelleen kehon muuttuneiden tarpeiden mukaisesti (esimerkiksi punasolujen määrä lisääntyy ihmisessä joka on kiivennyt vuorille). Joskus kuitenkin epäsuotuisten ympäristötekijöiden, esimerkiksi teratogeenisten tekijöiden vaikutuksen alaisena raskaana oleviin naisiin, ilmenee fenotyyppihäiriöitä ( morfoosia ), joilla ei ole adaptiivista merkitystä. Mielenkiintoista on, että monissa tapauksissa morfoosit näyttävät joidenkin tunnettujen mutaatioiden "fenokopioilta", jonka saksalainen biologi Richard Goldschmidt totesi 1900-luvun 40-luvulla .
Muuttumattoman genotyypin organismin modifikaatiovaihteluiden ilmentymisraja on reaktionormi . Reaktionopeus määräytyy genotyypin mukaan ja vaihtelee tietyn lajin eri yksilöissä. Itse asiassa reaktionopeus on joukko mahdollisia geenin ilmentymistasoja, joista valitaan annetuille ympäristöolosuhteille sopivin ilmentymistaso. Lisääntynyt ruokinta johtaa eläimen massan kasvuun, mutta se on tälle lajille tai rodulle ominaisen reaktion normaalin rajoissa. Reaktionopeus määräytyy geneettisesti ja periytyy. Eri ominaisuuksien kohdalla reaktionormin rajat vaihtelevat suuresti. Esimerkiksi maidontuotannon arvolla, viljan tuottavuudella ja monilla muilla määrällisillä ominaisuuksilla on leveät rajat reaktionormille, kun taas kapeat rajat ovat useimpien eläinten värin intensiteetti, lämminveristen eläinten ruumiinlämpötila ja nikamat ja sormet selkärankaisilla.
Laadulliset ominaisuudet (tiettyjen elinten ja kehon osien läsnäolo tai puuttuminen, ihokuviot - täplät, raidat jne., elinkaaren vaiheet) osoittavat fenotyyppistä plastisuutta paljon harvemmin kuin kvantitatiiviset. Mutta tällaisia esimerkkejä tulee edelleen. Esimerkiksi kirviin voi muodostua ravinnon määrästä ja populaatiotiheydestä riippuen siivettömiä tai siivekkäitä yksilöitä, jotka voivat myös vaihtaa sukupuolisen lisääntymisen ja seksuaalisen lisääntymisen välillä, munia tai siirtyä elävänä syntymään. On huomattava, että raja määrällisten ja laadullisten piirteiden välillä on joskus hyvin mielivaltainen.
Vuonna 1859 Charles Darwin julkaisi evoluutioteoksensa nimeltä Lajien alkuperä luonnollisen valinnan keinoin tai suotuisten rotujen säilyttäminen elämän taistelussa . Siinä Darwin osoitti organismien asteittaisen kehityksen luonnollisen valinnan seurauksena. Luonnonvalinta perustuu seuraavaan tapahtumasarjaan:
Yksilön uusia ominaisuuksia voi kuitenkin muodostua sekä perinnöllisen että muunnelman vaihtelun seurauksena. Ja jos perinnölliselle vaihtelulle on ominaista genotyypin muutos ja nämä muutokset ovat periytyviä, modifikaatiovaihtelu ei vaikuta sukusolujen geneettiseen laitteistoon. Modifikaatiovaihtelu sinänsä ei ole peritty (vaikka tässä on joitain varauksia, joista keskustellaan jäljempänä), eikä se siksi voi olla suoraan mukana ominaisuuksien kehittymisessä. Samaan aikaan varsin kiivaita keskusteluja liittyy tällä hetkellä modifikaatiovaihteluiden epäsuoran vaikutuksen asteeseen evoluutioprosesseihin. Venäjänkielisessä tilassa nämä keskustelut liittyvät " evoluutioteorian epigeneettiseen teoriaan ", joka perustuu Ivan Schmalhausenin ja Conrad Waddingtonin teoreettiseen ja kokeelliseen työhön . Ulkomailla vastaavia ideoita kehitetään EES-tutkimusohjelman ( Extended Evolutionary Synthesis ) puitteissa. Näiden teorioiden pääajatuksena on, että organismin sopeutuminen uusiin olosuhteisiin voi tapahtua jo ennen "sopivan" mutaation ilmaantumista - fenotyyppisen plastisuuden vuoksi. Tulevaisuudessa uusien genotyyppien ilmaantuessa ja stabiloivan valinnan tuella tapahtuu uuden fenotyypin "geneettinen assimilaatio" [1] - eli reaktionormi siirtyy suotuisampaan tietyissä olosuhteissa kiinnittämällä vastaavat mutaatiot.
Reaktionopeus muodostuu luonnollisen valinnan vaikutuksesta. Luonnonvalinta muuttaa tavalla tai toisella reaktionormin rajoja ja leveyttä, ja tämän vaikutuksen perusteella erotetaan 3 luonnollisen valinnan päämuotoa: stabiloiva, liikkuva ja hajottava valinta.
Stabilisoiva valinta toteutetaan, jos piirteen mikä tahansa poikkeama keskiarvosta heikentää sen mukautumiskykyä. Tällaisella valinnalla pyritään kaventamaan ominaisuuden reaktionopeutta ja kiinnittämään vaihtelukäyrä keskiarvon ympärille. Esimerkiksi kasvit säilyttävät kukan muodon ja koon, joka vastaa kasvia pölyttävän hyönteisen muotoa ja kokoa. Nisäkkäillä ja linnuilla stabiloiva valinta pitää kehon lämpötilan vakiona. On huomattava, että minkä tahansa ominaisuuden stabiloituminen edellyttää yleensä riittävän hienojen säätelymekanismien muodostumista evoluution aikana, jotka varmistavat vastaavien fysiologian ja kehityksen prosessien luotettavuuden.
Ajovalinta ilmaantuu yleensä uusissa olosuhteissa, jolloin eliölle edullisin ei ole keskiarvo, vaan reaktionormin vasen (alennettu arvo) tai oikea (arvoltaan korotettu) alue. Tällainen valinta tukee kaikkia vältteleviä mutaatioita. Viime kädessä tämä johtaa reaktionormin rajojen siirtymiseen sopivaan suuntaan. Esimerkiksi hyönteiset alueella, jota on säännöllisesti käsitelty hyönteismyrkkyillä, voivat kehittää vastustuskykyä näille kemikaaleille.
Häiritsevä valinta on samanlainen kuin motiivivalinta, mutta tässä tapauksessa tuetaan poikkeamia molempiin suuntiin keskiarvosta (sekä laskevia että nousevia). Tämä valinta voi johtaa kahteen tulokseen. Ensimmäinen on populaation jakaminen kahteen alapopulaatioon, joista jokaiselle on ominaista oma reaktionormin alue - pienten ja suurten arvojen alueella. Esimerkiksi saarilla hyönteisten evoluutio meni siipien vahvistamiseen tai niiden täydelliseen vähentämiseen - molemmat vaihtoehdot mukauttavat hyönteisen paremmin elämään voimakkaissa tuulissa (usein valtameren saarilla) kuin kohtalaisen kehittyneet siivet. Toinen mahdollinen tulos on polyfenismi. Polyfenismi on sellainen fenotyyppisen plastisuuden muunnelma, joka ilmenee yhden kahdesta (tai useammasta) selvästi erotettavissa olevasta fenotyypistä. Silmiinpistävä esimerkki on heinäsirkka, jolla on selvästi erilaisia seura- ja yksinäisiä muotoja. Erot heinäsirkkojen ryhmä- ja yksinäisten muotojen välillä eivät vaikuta vain morfologiaan, vaan myös käyttäytymisominaisuuksiin, immuunijärjestelmän toimintaan jne. Toinen silmiinpistävä esimerkki ovat muurahaisten kastit. Esimerkkeinä kasvien polyfenismistä voidaan mainita vedenalaisten ja veden yläpuolisten lehtien erilainen rakenne vesileinikussa, nuolenpäässä jne.
Useimmissa tapauksissa modifikaatiovaihtelu ei ole luonteeltaan perinnöllistä ja on vain tietyn yksilön genotyypin reaktio ympäristöolosuhteisiin, jota seuraa fenotyypin muutos. Tunnetaan kuitenkin myös esimerkkejä perinnöllisistä ympäristöriippuvaisista muutoksista, joita on kuvattu joissakin bakteereissa, alkueläimissä ja monisoluisissa eukaryooteissa. Useimmiten nämä tapaukset määritellään tällä hetkellä "sukupolvien väliseksi epigeneettiseksi perinnöksi ", mutta neuvostoajan oppikirjoissa "pitkän aikavälin modifikaatio" -käsitettä sovelletaan tällaisiin tapauksiin.
Ymmärtääksemme modifikaatiovaihteluiden mahdollisen periytymismekanismin, tarkastelkaamme ensin geneettisen laukaisinta.
Esimerkiksi bakteerioperonit sisältävät rakennegeenien lisäksi kaksi osaa - promoottorin ja operaattorin . Joidenkin operonien operaattori sijaitsee promoottorin ja rakennegeenien välissä (toisissa se on osa promoottoria). Jos käyttäjä on sitoutunut proteiiniin, jota kutsutaan repressoriksi, ne yhdessä estävät RNA-polymeraasia liikkumasta DNA-ketjua pitkin. E. coli -bakteereissa voidaan havaita samanlainen mekanismi . Laktoosin puutteen ja glukoosiylimäärän vuoksi syntyy repressoriproteiinia (Lacl), joka kiinnittyy operaattoriin ja estää RNA-polymeraasia syntetisoimasta mRNA:ta laktoosia hajottavan entsyymin translaatiota varten. Kun laktoosi kuitenkin joutuu bakteerin sytoplasmaan, laktoosi (induktoriaine) kiinnittyy repressoriproteiiniin muuttaen sen konformaatiota, mikä johtaa repressorin dissosioitumiseen operaattorista. Tämä aiheuttaa laktoosin hajoamiseen tarkoitetun entsyymin synteesin alkamisen.
Bakteereissa jakautumisen aikana indusoijaaine ( E. colin tapauksessa laktoosi) siirtyy tytärsolun sytoplasmaan ja laukaisee repressoriproteiinin dissosioitumisen operaattorista, mikä johtaa entsyymiaktiivisuuden (laktaasin) ilmenemiseen. ) laktoosin hajottamiseksi tikkuissa, vaikka tätä disakkaridia ei olisikaan väliaineessa.
Jos operonia on kaksi ja jos ne ovat yhteydessä toisiinsa (ensimmäisen operonin rakennegeeni koodaa repressoriproteiinia toiselle operonille ja päinvastoin), ne muodostavat järjestelmän, jota kutsutaan triggeriksi. Kun ensimmäinen operoni on aktiivinen, toinen on pois käytöstä. Ympäristön vaikutuksesta repressoriproteiinin synteesi ensimmäisen operonin toimesta voidaan kuitenkin estää, ja sitten laukaisin kytkeytyy: toinen operoni aktivoituu. Seuraavat bakteerisukupolvet voivat periä tämän laukaisutilan. Molekyylilaukaisimet voivat myös tarjota pitkäaikaisia modifikaatioita yksisoluisissa eukaryooteissa (erityisesti samanlaisia ilmiöitä havaittiin hiivassa, väreissä jne.).
Mielenkiintoisimpia ja mekanismin kannalta vähiten ymmärrettyjä ovat tapaukset, joissa monisoluisissa organismeissa - eläimissä ja kasveissa - tapahtuvat ympäristön aiheuttamat muutokset. Edistys epigenetiikan alalla , joka on vaatinut oikeutensa viimeisen kahden vuosikymmenen aikana, antaa meille mahdollisuuden löytää luonnollisia selityksiä sellaisille ilmiöille, joissa ne aiemmin näyttivät mahdottomalta. Todennäköisin tekijä, joka mahdollistaa "hankittujen" ominaisuuksien siirtämisen vanhemmalta jälkeläisille, näyttää olevan pieni ei-koodaava RNA . Nämä molekyylit voivat päästä tsygoottiin (hedelmöityneeseen munasoluun) soluliman ja munasolun ja siittiön ytimien sisällön kanssa ja ohjata kehittyvän organismin geenien kytkeytymistä päälle ja pois, vaikuttaen syntyvään fenotyyppiin [2] .
Muutosvaihtelumallien käytännön hyödyntäminen on erittäin tärkeää kasvinviljelyssä ja karjanhoidossa, sillä sen avulla voidaan ennakoida ja suunnitella etukäteen kunkin kasvilajikkeen ja eläinrodun kykyjen maksimaalinen käyttö (esim. yksittäiset indikaattorit). riittävästi valoa kullekin kasville). Tunnettujen optimaalisten olosuhteiden luominen genotyypin toteutumiselle varmistaa niiden korkean tuottavuuden.
Se mahdollistaa myös lapsen synnynnäisten kykyjen tarkoituksenmukaisen hyödyntämisen ja kehittämisen lapsuudesta lähtien - tämä on psykologien ja opettajien tehtävä, jotka yrittävät jo kouluiässä määrittää lasten taipumuksia ja kykyjä tietylle ammattilaiselle. aktiivisuus, lisäämällä geneettisesti määrättyjen lasten kykyjen toteutustasoa.
| evoluutiobiologia | |
|---|---|
| evoluutioprosessit | |
| Evoluution tekijät | |
| Populaatiogenetiikka | |
| Elämän alkuperä | |
| Historialliset käsitteet | |
| Nykyajan teoriat | |
| Taksonien evoluutio | |