Flehmen ( saksa flehmen "paljastaa ylähampaita" ) [1] - nisäkkäiden (esimerkiksi hevosten tai kissojen ) käyttäytyminen , jossa eläin hengittää suu auki ja huulten tyypillisellä liikkeellä (kaareva ylähuuli) , joka liittyy haihtuvien aromaattisten aineiden , erityisesti feromonien , sieppaamiseen havaitsevan elimen alueelle - vomeronasaaliseen elimeen (vomeronasaaliseen elin) [2] kitalaen yläpuolelle eläimen etuhampaiden takana olevan kanavan kautta [1] .
Eläin, joka tutkii hajuja tai makuja erityisen kiinnostavissa paikoissa, tai ehkä yleisemminkin, voi osoittaa flehmen-reaktion. Tälle reaktiolle on tunnusomaista se, että eläin kiertää ylähuulta taaksepäin, paljastaa etuhampaat ja ikenet , sitten hengittää sisään ja pitää asennon muutaman sekunnin ajan. Käyttäytyminen voidaan suorittaa tietyissä paikoissa, jolloin eläin voi myös nuolla kiinnostavaa paikkaa. Tämä toiminto voidaan suorittaa niska ojennettuna ja pää pystyssä yleisemmän makututkimuksen saavuttamiseksi. Flehmenin reaktio antaa usein vaikutelman, että eläin "irvistelee", "virnistelee" tai "nauraa" [3] .
Vomeronasaalinen elin ( Jakobsonin elin ) liittyy yleensä suuonteloon, nenäkäytäviin tai molempiin. Kun tietyt hajut vaikuttavat vomeronasaaliseen elimeen, signaalit välittyvät vomeronasaalisen hermon kautta aivojen apuhajusipulien keskuksiin . Havaitusta hajusta riippuen voidaan laukaista erilaisia fysiologisia ja käyttäytymiseen liittyviä reaktioita [4] .
Flehmeniä löytyy joistakin eläimistä, kuten käärmeistä , liskoista ja monista nisäkkäistä (esim. hiiret , rotat , norsut , nautakarja , koirat , kissat , vuohet ja siat ). Nämä eläimet suorittavat flehmen-reaktion tutkiakseen erityisen kiinnostavan hajun lähteen.
Flehmenin vaste on tärkeä määritettäessä mahdollisen kumppanin lisääntymistilaa . Jotkut eläimet, kuten vuohet, osoittavat tällaista käyttäytymistä vastauksena virtsan hajuun , mukaan lukien muiden lajien jäsenet [1] . Koirilla flehmen esiintyy pinnan tai esineen nuolemisen jälkeen sen haistamisen sijaan [4] .
Lisääntymistilan määrittäminen : käyttäytymisen avulla eläimet voivat määrittää useita tekijöitä, mukaan lukien kiiman esiintyminen tai puuttuminen, eläimen fysiologinen tila ja se, kuinka kauan se on kulunut [5] .
Lisääntymissynkronia : Flehmenin käytöksellä on myös rooli naaraiden välisessä lisääntymissynkronissa . Mustassa antilooppissa flehmen -taajuus vaihteli vuodenaikojen mukaan, korkeimmalla tasolla juuri ennen hedelmöitystä. Naarasantiloopit ovat läheistä sukua muille samassa lisääntymistilassa oleville naaraille. Flehmen arvioi naisten odotetun syntymän synkronian. Flehmen on mekanismi, jota mustat naarasantiloopit käyttävät hallitsemaan sekä hedelmöittymisen että syntymän ajoitusta [6] . Amerikan biisoneilla naaraspuolisten flehmen-käyttäytyminen stimuloi myös kiiman alkamista ja parittelun synkronointia [7] .
Lajien välinen viestintä : Flehmen-reaktio ei rajoitu homogeeniseen viestintään. Vuohia testattiin tämän reaktion suhteen käyttämällä 20 eri eläinlajin virtsaa, mukaan lukien useita ei- nisäkäslajeja . Tämä tutkimus viittaa siihen, että kaikkien eläinten virtsassa on yhteinen alkuaine, feromoni , joka saa aikaan flehmenin käyttäytymisen. Erityisesti androgeenin , sukupuolihormonin, muunnetun muodon kemialliset feromonitasot on liitetty vasteeseen vuohilla [8] .
Synnytyksen jälkeinen: Tammat osoittavat tyypillisesti korkeimman flehmen-vasteen muutaman tunnin kuluessa synnytyksen jälkeen . Vastasyntyneen varsan haju ja syntymään liittyvä lapsivesi laukaisee usein reaktion [9] .
Epäkypsät eläimet : Nuoret hevoset ja varsat osoittavat flehmen-käyttäytymistä muita sukulaisia kohtaan, eikä kumpikaan sukupuoli osoita tätä käyttäytymistä enemmän kuin toinen [10] . Nuoret naaraat osoittavat kuitenkin lihamiehiä jopa viisi kertaa useammin kuin aikuiset tammat [9] . Nuorilla norsuilla on myös tämä reaktio piristeisiin. Vastasyntyneiden norsujen flehmen on rakenteellisesti kypsä samankaltaisesti kuin aikuisilla, mikä tukee havaintoa, että vain kuuden viikon iässä se helpottaa kemiallisten feromonien toimittamista toimivaan vomeronasaaliseen elimeen [9] .
Useimmilta aikuisilta puuttuu toimiva Jacobsonin elin (ainakin yleensä) [11] . Kun ihmiset kohtaavat epämiellyttävän näön tai hajun, ihmisillä on taipumus kääriä ylähuuliaan vastenmielisenä, mutta koska tähän toimintaan ei yleensä liity hengittämistä, reaktiolla voi olla eri tehtävä kuin Flehmenin reaktiolla eläimillä [4] . Vastaaja pitää päätään korkealla suu hieman auki. Ylähuuli kääritään ylös ja kieli venytetään [11] .
Vomeronasaalinen elin on läsnä ihmisen alkioissa. Vaikka joillakin aikuisilla on tunnistettavia jäänteitä, tällä elimellä ei kuitenkaan näytä olevan merkittävää tehtävää aikuisilla ihmislajilla [4] .
Tapirin flehmen-reaktio
Flehmenin reaktio wapitissa
Flehmenin reaktio vuohessa
Flehmenin reaktio seeprassa