Heisimadot

Heisimadot

Sianliha lapamato ( Taenia solium )
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:KierreTyyppi:litteät madotLuokka:Heisimadot
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Cestoda
Yksiköt
  • Amfilinidit
  • Aporidit
  • neilikoita
  • Ketjut
  • Difyllidit
  • Gyrocotylides
  • Lecanycephalids
  • Litobotridit
  • Nippoteniidae
  • Proteokefalidit
  • Pseudofyllidit
  • Spathebothriids
  • tetrafyllidit
  • trypanorhynchus

Heisimadot tai cestodit ( lat.  Cestoda ) ovat loisten tasomatojen ( Plathelminthes ) luokka . Noin 3500 lajia on kuvattu. Tämän taksonin jäsenet ovat täysin menettäneet ruoansulatuskanavansa . Jotkut lajit ovat vaarallisia loisia ihmisille ja eläimille ; niiden aiheuttamia sairauksia kutsutaan cestodoosiksi . Sukukypsien yksilöiden runko on nauhamainen, millimetrin murto-osista 30 m:iin. Pieniä lajeja on suhteellisen vähän, useimmat ovat keskikokoisia (useita kymmeniä senttejä) tai suurikokoisia (yli metri) . Rungon väri, kuten useimmat loismadot, valkeankeltainen [1] .

Perinteisessä tulkinnassa cestodien elinkaari on yhden yksilön ontogeneettisyys , joka korvaa useita isäntiä. Lopulliset ( sukupuoliseen lisääntymiseen kykenevät) vaiheet loistavat vesi- ja maaselkärankaisten suolistossa . Vaiheet, jotka elävät väliisännissä (selkärankaiset ja selkärangattomat ), voivat lokalisoitua kudoksiin ja kehon onteloihin .

Rakenne ja fysiologia

Useimmille cestode-tyypeille on ominaista kehon jakautuminen scolexiin, kaulaan ja nivelvartaloon - strobila, joka koostuu segmenteistä - proglottideista. Vain muutamilla lajeilla, kuten esimerkiksi ligulilla , neilikalla , runko on kokonainen, ei ole jaettu osiin.

Scolex

Vartalon etupäässä on "pää" - scolex - ja tikkuja, joita on joskus täydennetty kitiineillä (kiinnityselimillä). Joissakin cestodeissa imevät näyttävät pitkiltä raon kaltaisilta urilta, jotka sulautuvat etureunaa pitkin, niitä kutsutaan bothriaksi. Joskus on ylimääräisiä imureita, jotka sijaitsevat useita kertoja scolex - botridia -kasvussa. Jos näitä rakenteita on molempia - imureita ja koukkuja, niin matoa kutsutaan aseistetuksi, jos on vain imureita - aseettomaksi [2] . Toukkavaiheessa oleva scolex tunnetaan protoscolexina [3] .

Joskus kiinnityselimet ovat heikentyneet tai alikehittyneet. Ligulidae -suvun edustajilla scolexia vastaava kehon alue on pieni lohko, jossa on alikehittyneet nieluruoat. Syy molempien ja scolexin alikehittymiseen on ligulidien biologian erityispiirteissä. Loisen oleskeluaika lopullisessa isännässä (linnussa) on 3–7 päivää. Tämän lyhyen ajanjakson aikana loiset vastustavat suolen peristaltiikkaa, puristaen tiukasti sen seinämiä vasten. Kiinnityselinten puuttumista kompensoi kehon seinämän lihasten voimakas kehitys [4] .

Kaula

Scolexia seuraava osasto - kaula - on lyhyt ja kapea jakamaton osa madon kehosta. Sen takapäässä on orastava vyöhyke, johon muodostuu uusia strobiluksen segmenttejä, proglottideja [4] .

Proglottids

Proglottidien (segmenttien) sekvenssiä kutsutaan strobilaksi [5] . Strobilaarisen cestodin kehossa olevien segmenttien määrä vaihtelee eri lajeissa 3–4 useista satoista ja jopa tuhansista (esimerkiksi leveän lapamadon strobilus sisältää jopa 4 tuhatta segmenttiä). Strobilin etupuolella on epäkypsiä segmenttejä, joiden lisääntymisjärjestelmä on kehittymätön; niitä seuraavat hermafrodiittiset segmentit, joissa on kehittynyt lisääntymislaitteisto. Strobilin päässä on kypsiä segmenttejä, joiden kohtu on täynnä munia. Kypsien segmenttien ja kohdun muodon perusteella voidaan helposti erottaa ihmisissä loistavien päätyypit. Kehon takapäässä kypsät segmentit, joissa on munat, katkeavat ja kulkeutuvat isännän ulosteiden kanssa ulkoiseen ympäristöön. Uusien segmenttien muodostumisen ansiosta kaulan alueelle loisen keho palautuu.

Lajin sisällä, erityisesti monisegmentoiduissa muodoissa, segmenttien lukumäärä vaihtelee suuresti ja riippuu usein sekä loisen että isännän fysiologisesta tilasta. Esimerkiksi kun isäntä siirtyy lepotilaan tai siirtymisensä aikana, voi tapahtua tuhoa. Näissä tapauksissa madot hylkäävät merkittävän osan ja joskus koko strobiluksen, joten suoleen jää vain scolex ja pieni osa niskasta. Suotuisten olosuhteiden ilmaantuessa strobilan elpyminen tapahtuu melko nopeasti [4] .

Segmenttien lukumäärän kasvu ja strobilan pidentyminen tapahtuu interkalaarisen (interkalaarisen) kasvun periaatteen mukaisesti. Orastusalueelle muodostuu uusia proglottideja, jotka siirtyvät takaisin aiemmin muodostuneisiin segmentteihin. Segmenttien tuleva kohtalo on erilainen eri cestodeissa. Joissakin muodoissa proglottidien muodostumisaika on rajoitettu tiettyyn aikaväliin, mutta ne kaikki säilyvät madon ( Ligulidae ) kuolemaan asti. Toisissa (ja useimmissa niistä) segmenttien muodostuminen jatkuu loisen koko elämän ajan. Kuitenkin, kun tietylle loislajille saavutetaan tietty ja suhteellisen vakio arvo, segmenttien lukumäärässä ei havaita lisää kasvua. Tämä johtuu siitä, että proglottidit, jotka muodostavat strobiluksen takaosan, irtoavat siitä jatkuvasti. Joskus ne katkeavat yksi kerrallaan ( Taeniarhynchus saginatus ), joskus kokonaisia ​​5–6 segmentin osia erotetaan strobilasta. Madon irronneet palaset pystyvät usein liikkumaan itsenäisesti. Ne voivat jopa olla itsenäisesti suhteellisen pitkän ajan isännän suolistossa [4] .

Iho-lihaspussi

Kestodien kansia edustaa tegumentti . Toisin kuin muut loismadot, cestodien ihon pintaan muodostuu mikrotrikioita , jotka ovat tärkeitä ruoan imeytymisessä isännän suolistosta. Useimpien cestodien scolexissa mikrotrichiat ovat voimakkaita, ja niissä on vahvat seinämät, koska ne suorittavat lisäkiinnityksen isäntäkehoon. Loisen strobilus on peitetty lukuisilla putkimaisilla mikrotrichioilla. Jokainen tällainen mikrotrichia koostuu kahdesta osasta: distaalinen - kartiomainen tai kierteinen, proksimaalinen - leveämpi, sylinterimäinen. Molemmat osat on erotettu väliseinällä. Distaalinen alue koostuu tiheästi pakautuneista mikrotubuluksista. Mikrotrichian ansiosta absorptioalue voi kasvaa 50–70-kertaiseksi. Tegumentin ulompaa kerrosta peittää tyvikalvo , jonka alla sijaitsevat rengasmaiset ja voimakkaammin kehittyneet pitkittäiset lihakset. Siellä on myös dorsoventraalisia lihaksia . Kuten muutkin litteät madot, lihakset koostuvat sileistä lihaskuiduista [4] .

Elinjärjestelmät

Loisten yhteydessä suurimmalla osalla heisimatoista on heikentynyt ruoansulatusjärjestelmä, ja hermosto ja aistielimet ovat heikosti kehittyneitä. Toisaalta niillä on pitkälle kehittynyt lisääntymisjärjestelmä, joka toistuu metameerisesti segmenteissä, mikä varmistaa niiden korkean hedelmällisyyden loisina. Tämä lisää isäntien vaihtuessa kehittyvien lapamatojen selviytymismahdollisuuksia.

Eritysjärjestelmää edustaa protonefridia . Sivusuunnassa on kaksi erityskanavaa, joihin virtaa ohuita solutiehyitä välkkyvällä liekillä. Sivukanavat alkavat sokeasti kehon takapäästä, saavuttavat scolexin ja kääntyvät sitten kohti kehon takapäätä, jossa ne virtaavat rakkoon, joka avautuu ulospäin ulostumishuokosten kautta. Ensimmäisen kypsän segmentin putoamisen jälkeen virtsarakko ei toipu, ja eritysjärjestelmä avautuu neljän reiän taakse kahden silmukan muotoisen kanavan ansiosta, joissa on nouseva ja laskeva polvi. Kanavien leveämmät laskeutuvat osat on yhdistetty toisiinsa poikittaisilla kanavilla, jotka sijaitsevat segmenttien takaseinää pitkin [6] .

Hermosto on ortogonaalista tyyppiä, sisältää 6 pitkittäistä runkoa: tehokkain lateraalinen, vähemmän kehittynyt selkä ja vatsa. Suurilla lajeilla on yleensä pari ylimääräistä sivurunkoa. Scolex sisältää renkaan hermosoluja. Kukin segmentti sisältää myös rengasmaisia ​​liitoksia, jotka sijaitsevat segmentin takaosassa. Reseptorit sijaitsevat koko kehon pinnalla keskittyen scolexiin ja sukuelinten kloakan alueelle [7] .

Matojen lisääntymisjärjestelmä on hermafrodiittinen , toistuen jokaisessa segmentissä. Miesten lisääntymisjärjestelmä koostuu kiveksistä, verisuonista ja tavallisista verisuonista, jotka päättyvät sukupuolielinten bursaan, kirukseen ja miehen sukupuolielinten aukkoon. Naisen lisääntymisjärjestelmällä on ootyyppi, joka on munasarjojen, vitellirauhasten, Melisin kehon, kohtun ja emättimen vieressä [8] . Jakamattoman rungon omaavilla lajeilla voi olla yksi lisääntymislaitteisto tai metameerinen sarja lisääntymislaitteita. Pienissä cestodeissa tapahtuu ristihedelmöitystä. Isoja muotoja (heisimatoja) löytyy isännän suolistosta yksitellen, mikä tekee ristihedelmöityksestä mahdotonta. Seksuaalisen lisääntymisen aikana he yhdistävät yhden yksilön eri segmenttejä. Itsehedelmöitys yhden segmentin sisällä on erittäin harvinaista. Kestodien hedelmällisyys on erittäin korkea, esimerkiksi naudan lapamato tuottaa noin 600 miljoonaa munaa vuodessa, ja eliniän (18-20 vuoden) aikana se voi tuottaa noin 11 miljardia munaa [9] .

Elinkaari

Kestodien elinkaari koostuu 3-4 vaiheesta. Ensimmäisessä vaiheessa aikuiset madot (maritas) elävät lopullisen isännän suolistossa, lisääntyvät ja tuottavat "munia". Toisessa vaiheessa munat pääsevät ulkoiseen ympäristöön: maaperään tai veteen. Maalla cestodien muniin muodostuu toukka - onkosfääri tai kuusikoukku alkio, joka edustaa väli-isäntään viemisen vaihetta. Heisimadoissa, joiden munat kehittyvät vedessä, munasta nousee vapaasti kelluva toukka - coracidium, joka on peitetty väreillä, ja siihen muodostuu toinen toukkafaasi, onkosfääri. Kolmannessa vaiheessa cestode-toukkien kehittyminen tapahtuu väli-isännässä, joka nielee loisen munat tai korasidit. Onkosfäärit tulevat ulos munista tai korasidioista ja tunkeutuvat suolen seinämään, kulkeutuvat sitten verenkierron läpi ja asettuvat joihinkin sisäelimiin, missä niistä kehittyy rakkulamato - Finn. Finn on pyöreä kupla, jonka sisään on ruuvattu yksi tai useampi pää - cestode scolexes. Finna jatkokehitystä varten on mentävä pääisännän suolistoihin. Siellä ruuansulatusnesteiden vaikutuksesta suomalaisen pää kääntyy nurinpäin, tarttuu suolen seinämään ja alkaa strobilaatioprosessi - kaulan alueen segmenttien nyöritys [6] .

Suomalaisia ​​heisimatoja on useita tyyppejä: yhdellä ruuvatulla päällä - cysticercus ja samanlainen kuin cysticercus, mutta hännän osalla - cysticercoid, joissa on useita ruuvattuja päitä (centurs) ja sisällä lapsikuplia, joista jokaisessa on useita päitä (ekinokokki). Heisimadoilla voi olla primitiivisempi suomalainen - nauhamainen plerocerkoidi, jossa on yksi ruuvattava pää, jossa molempia on [6] .

Edustajat

Tärkeimmät ihmisissä loistavien pesodien tyypit ovat leveä lapamato - Diphyllobotrium latum , naudan lapamato - Taeniarhynchus saginatus , sian lapamato - Taenia solium , echinococcus - Echinococcus granulosus , alveococcus granulosus, alveococcus rm . Kurpitsaheisimato Dipylidium caninum on yleinen kissoilla ja koirilla . Makean veden kalojen ruumiinontelossa esiintyy usein vyömäisiä cestodeja, Ligula intestinalis [7] .

Suurin osa ihmisen heisimatoista ja monet eläinten heisimatoista on tunnettu jo pitkään niiden suuren koon vuoksi. Niiden tarkat kuvaukset tehtiin pääasiassa 1700-luvulla, ja niiden elinkaaret selvitettiin 1800- ja 1900-luvuilla. [7]

Katso myös

Heisimatojen aiheuttamat sairaudet:

Muistiinpanot

  1. E. N. Palnikova. Selkärangattomien bioekologia. – 2017.
  2. Bilich G. L., Kryzhanovsky V. A. Biology. 3 osassa. Eläintiede. – 2002.
  3. ↑ Cestoda - Wikipedia  . en.m.wikipedia.org . Haettu 17. elokuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 13. elokuuta 2020.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 R. N. Burukovsky. Selkärangattomien eläintiede. – 2010.
  5. Cestodes . Eläinlääketieteellinen tietosanakirja . Käyttöpäivä: 21. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 4. toukokuuta 2012.
  6. ↑ 1 2 3 Sharova I. Kh. Selkärangattomien eläintiede. – 2002.
  7. ↑ 1 2 3 Yazykova I. M. Selkärangattomien eläintiede. Luentokurssi. – 2011.
  8. V.S. Ershov et ai. Maatalouseläinten parasitologia ja invasiiviset sairaudet. - M. , 1959. - 492 s.
  9. Akimushkin I. I. Heisimadon elämä // Eläinten maailma. Selkärangattomat. fossiiliset eläimet. - 3. painos - M .: Ajatus, 1995. - T. 4. - S. 78. - 382, ​​[1] s. – 15 000 kappaletta.  — ISBN 5-244-00804-8 .

Kirjallisuus

Linkit