Chastukhovye

Chastukhovye

Tavallinen chastukha ( Alisma plantago-aquatica ) on Chastukhove-heimon tyyppisuvun tyyppilaji
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:KasvejaAlavaltakunta:vihreitä kasvejaOsasto:KukintaLuokka:Yksisirkkaiset [1]Tilaus:ChastaceaePerhe:Chastukhovye
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Alismataceae Vent. (1799), nim. haittoja.
Synonyymit
tyyppinen suku
Alisma L. - Chastukha
Rhoda
katso tekstiä
alueella

Chastukhovye ( lat.  Alismatáceae ) on yksisirkkaisten kasvien perhe .

Chastukhovye ovat lähes kosmopoliittinen perhe, jonka lajit puuttuvat vain merkittävältä osalta arktista aluetta , monilla Tyynenmeren saarilla , joillakin aavikoilla ja ylängöillä . Pohjoisella pallonpuoliskolla ne ovat rikkaampia kuin eteläisellä , ja suvun suurimpiin sukuihin kuuluvia lajeja - Arrowhead ( Sagittaria ) ja Echinodorus ( Echinodorus ) - on erityisen paljon Amerikassa.

Biologinen kuvaus

Melkein kaikki chastukhovye ovat monivuotisia ruusukkeen muodostavia yrttejä, joilla on lyhyt ja paksu, usein mukulamainen juurakko , jonka yläosaan muodostuu vuosittain lehtiruusuke ja lehdetön varsi, jossa on kukinta . Usein samana vuonna muodostuu 1-2 lisää kukintoja tietyssä järjestyksessä. Paksun, lähes pallomaisen mukulan muodossa olevassa juurakossa on afrikkalainen Burnatia ( Burnatia ). Afrikkalainen matalaranalisma ( Ranalisma humile ) ja pohjoisamerikkalainen spatulanuolenpää ( Sagittaria spathulata ) kuuluvat harvoin yksivuotisiin kasveihin [2] . Molempia kasveja, joiden korkeus on vain 2-7 cm, löytyy jokien ja järvien tilapäisesti tulvivilta rannoilta sekä kuivuneiden altaiden paikalta. Ranalisma matala - ainoa chastukhove, jossa on aina yksittäisiä kukkia lyhyissä varressa , ja nuolenpään lastalla kukintojen hyvin lyhyet jalat kantavat vain yhden 1-3 kukkakierteen .

Kaikki chastukhovye ovat kosteutta rakastavia kasveja, ja monet niistä voivat kasvaa sekä maalla (yleensä altaiden rannoilla, soilla ja soisilla niityillä) että vedessä, vaikka kukinnot ovat lähes aina nostettu sen pinnan yläpuolelle. Tavallinen nuolenpää ( Sagittaria sagittifolia ) voi päästä vesistöihin jopa 5 metrin syvyyteen, mutta suuressa syvyydessä se ei muodosta kukkia ja sillä on vain lineaarisia vedenalaisia ​​lehtiä. Esimerkki muutamasta täysin veden alla olevasta chastukhovysta on Chastukha Wallenberg ( Alisma wahlenbergii ) - pieni kasvi, jolla on kapeasti lineaariset lehdet ja lyhyet, kaarevat alaspäin suuntautuvat kukintojalat, joka elää laguunien ja lahtien hiekkapohjalla Itämeren pohjoisosassa . . Sen kukinnot, joissa on vain kleistogaamisia kukkia, ovat usein täysin upotettuja hiekkaan, joten tämä laji voidaan helposti sekoittaa muiden vesikasvien nuoriin kasvullisiin versoihin. Läheltä katsottuna - Chastuha-ruoho -lehtisellä ( Alisma gramineum ) on jo kaksi toisistaan ​​hyvin erilaista muotoa: vedenalainen - lineaarisilla lehdillä ja yleensä myös kleistogaamisilla kukilla ja maanpäällinen - yleensä kääpiö, jolla on chasmogamous kukkia ja lehtiä, joissa on suikalelevyjä . Maan muotoa kuvattiin jopa itsenäiseksi lajiksi - kaarevaksi chastuhaksi ( Alisma arcuatum ).

Monimuotoisuus on yleensä ominaista hyvin monille sammakkoeläimille. Hyvä esimerkki tästä on tavallinen nuolenpää, jonka eri lehtirakenteet pani merkille ja kuvasi vuonna 1703 preussilainen kasvitieteilijä Lösel . Altaiden pohjalle kehittyvä tavallinen nuolenkärki muodostaa ensin ruusukkeen istumattomista leveästi lineaarisista vedenalaisista lehdistä, sitten pitkänlehtiset lehdet, jotka kelluvat veden pinnalla elliptisin tai hieman nuolen muotoisin levyin, ja lopuksi pitkälehtiset lehdet nuolella. -muotoiset levyt kohoavat veden yläpuolelle. Usein vain kelluvissa lehdissä, joissa on sydämen muotoisia levyjä, on trooppinen afro-aasialainen Guyanan nuolenkärki ( Sagittaria guayanensis subsp .  lappula ( D.Don ) Bogin [ syn. Sagittaria lappula D.Don ] ), ja Pohjois-Amerikan lajeissa Arrowhead valkovaty ( Sagittaria teres ) kaikki lehdet ovat vedenalaisia, muodossa lähes sylinterimäinen, poikittainen cloisonné petioles ilman teriä. Leveästi lineaarisilla vedenalaisilla tyviruusetin lehdillä ja pitkäteräisillä kelluvilla, elliptisten terien lehdillä on eurooppalainen endeeminen  - Luronium floating ( Luronium natans ), mutta sen kelluvat lehdet lähtevät pääosin vedessä voimakkaasti pitkänomaisen ja kelluvan kukinnon solmukohdista.  

Chastukhovien lineaariset vedenalaiset lehdet, jotka todellisuudessa ovat vain voimakkaasti laajentuneita lehtien varret ilman teriä, ovat yhdensuuntaisia . Veden yläpuolella kelluvat ja kohoavat lehdet, samoin kuin maanpäällisen chastukhovin lehdet, jakautuvat selvästi erimuotoisiin lehtilehtiin ja levyihin, joissa on yleensä kaarevuus, ja pääsuonet on yhdistetty toisiinsa poikittain. anastomoosit . Joskus esimerkiksi ranalisma pitkäkärkisessä ( Ranalisma rostratum ) pääsuonit voivat olla vain 1-2, keskiribaa lukuun ottamatta. Lehtien tyvet ovat usein laajentuneet lyhyiksi vapaiksi tupeiksi , joiden poskiontelossa on yleensä pieniä emättimensisäisiä suomuja, joissa on limaeritystä erittävät rauhaset .

Generatiiviset elimet

Biseksuaaliset, harvemmin yksipuoliset, aina aktinomorfiset chastukhovy- kukat kerätään yleensä rasemoosi- tai panikkelin muotoisiin kukintoihin, jotka sijaitsevat lehdettömässä varressa. Kukintojen solmukohdissa on vain muunneltuja, usein hilseileviä lehtiä ja suojuslehtiä . Lehdet, joissa on hyvin kehittyneet lehdet, puuttuvat kaikkien tsastukhovien kukinnoissa lukuun ottamatta Luroniumia, jossa vedessä kelluvat pitkät kukinnot kantavat normaalisti kehittyneitä kelluvia lehtiä kukintoa tukevissa solmukohdissa lähellä veden pintaa. Luroniumkukat kohoavat veden yläpuolelle antaen vaikutelman yksinäisistä kukintoihin kerääntyneiden sijasta. Joidenkin Chastuha- ja Caldesia ( Caldesia ) lajien voimakkaasti haarautuneet kukinnot voivat nousta metrin korkeuteen ja kantaa hyvin lukuisia kukkia. Monilla muilla suvun eri suvuista kuuluvilla lajeilla, esimerkiksi nuolenpäällä ja monisiemenisellä tähtihedelmällä ( Damasonium polyspermum ), on rasemoosi- tai sateenvarjokukinnot, jotka ovat pienentyneet yhdeksi kukkaksi lyhyessä varressa matalassa ranalismassa. Kukat ja oksat chastukhovin kukinnoissa on lähes aina järjestetty pyörteisiin, useimmiten kolmeen. Afroaasialaisen trooppisen Wisneria-suvun ( Wisneria ) edustajilla kukinnan kunkin pyörteen tyvessä olevat suojuslehdet kasvavat yhdessä sivusivuineen kuppimaiseksi tai kellomaiseksi kääreeksi.

Chastukhovy-kukkien perianth on selvästi jaettu verhiöihin ja teriimpään . Verhiö koostuu kolmesta vihreästä verholehdestä, jotka yleensä jäävät jäljelle, usein jopa laajenevat hedelmöittymisen aikana , ja teriö koostuu kolmesta valkoisesta, harvemmin vaaleanpunaisen valkoisesta tai vaaleanpunaisesta terälehdestä, jotka yleensä putoavat hedelmöitymisen aikana. Kleistogaamisissa kukissa, mukaan lukien Wallenbergin chastucha-kasvit, sekä Burnatia- ja Wisneria-lajeissa terälehdet ovat erittäin huonosti kehittyneet tai puuttuvat kokonaan. Kukassa on tavallisesti kuusi hetettä, harvoin yhdeksän tai enemmän, ja alaosassa on vapaita, filamentteja tai lankoja ja kaksisoluisia ponneja . Wisnerian kukissa on vain kolme hetettä. Monissa kuuden heteen suvuissa , mukaan lukien chastukha , ne on järjestetty pareittain terälehtien eteen, muissa tapauksissa kuusi, yhdeksän tai kaksitoista hetettä on järjestetty vuorotteleviin kolmen ympyröihin siten, että ulomman ympyrän heteet ovat verholehtiä vastapäätä. Nuolenpäässä, echinodoruksessa ja vastaavissa suvuissa lukuisat heteet on järjestetty spiraaliin.

Gynoecium koostuu vapaista, harvoin ( tähtihedelmässä ) tyvestä toisiinsa sulautuneista karpeista , joiden lukumäärä vaihtelee kolmesta kuudesta useaan määräämättömään määrään, ja jälkimmäisessä tapauksessa ne voidaan pyörittää yhdeksi ympyräksi. (chastuhassa) tai spiraalina voimakkaasti kuperassa astiassa ( nuolenpäässä ). On mielenkiintoista, että Chastuhassa karppien reunat eivät ole kiinni kukinnan aikana, sitten ne sulkeutuvat tiiviisti, mutta edes kypsässä hedelmässä ne eivät sulaudu toisiinsa. Enemmän tai vähemmän pitkä malli , joka siirtyy papilleilla peitettyyn leimauteen , lähtee joko karpelon yläosasta tai sen sisäpuolelta yläosan alapuolelta. Lähes kaikissa suvun suvuissa jokaisella karpelolla on vain yksi tyvi- tai lähes perusmunasolu . Ainoastaan ​​tähtihedelmä on tässä suhteessa poikkeus: kolmella sen lajilla on karpelissa kahdesta seitsemään munasolua, ja tähtihedelmä on monisiemeninen - jopa seitsemästä kahteenkymmeneen, muistuttaen läheisen Limnocharisovye -suvun edustajia .

Chastukhoven hedelmät , jotka muodostuvat gynoeciumista, hajoavat yleensä helposti enemmän tai vähemmän useiksi pähkinän tai pussin muotoisiksi, harvoin (kaldesiassa) luuruohoiksi - hedelmäsiksi , joissa kussakin on yksi siemen . Vain tähtihedelmässä säiliön kasvun seurauksena tähtimäisiksi muuttuvat hedelmät pysyvät pitkään yhteydessä toisiinsa ja sisältävät usein useamman kuin yhden siemenen. Koostuu pähkinämäisistä spiraalimaisista hedelmistä, joidenkin osittain, esimerkiksi ranalisman tai baldellin ( Baldellia ) hedelmät ovat hyvin samankaltaisia ​​joidenkin leinikkien hedelmien kanssa . Chastukhovin siemenissä ei ole endospermiä , ja niissä on sileä tai poikittainen tuberkuloottinen ryppyinen kuori, jonka läpi usein paistaa hevosenkengän muotoinen alkio , joka on perheelle erittäin tyypillinen.

Kaikki chastukhovyt asuvat enemmän tai vähemmän vesistöissä elinympäristöissä: tekoaltaissa, suissa ja soisilla niityillä, jotka menevät usein melko syvälle veteen. Luronium ei ole vain kelluva, vaan myös monet nuolenkärkilajit yleensä kasvavat vedessä, ja vain lehdet ovat veden alla ja kelluvat veden pinnalla. Jotkut lyhytaikaiset kasvulliset lajit, esimerkiksi tähtihedelmälajit, voivat kasvaa runsaasti nopeasti kuivuvien säiliöiden paikalla.

Kaikki tsastukhovyt, lukuun ottamatta muutamia lajeja, joissa on yksinomaan kleistogaamisia kukkia, ovat erilaisten hyönteisten ja osittain myös etanoiden pölyttämiä , vaikkakin yleiset ja muut suvun lajit, jotka kasvavat usein suurissa pensaikkoissa, eivät sulje pois mahdollisuutta pölyttää kukkia tuulen apua. Afrikkalainen Burnatia enneandra ( Burnatia enneandra ) voi olla myös osittain tuulipölytys - perheen ainoa edustaja, jolla on kaksikotisia yksisukuisia kukkia, joilla on hyvin pienet terälehdet ja jotka kerätään suuriin panikkelin muotoisiin kukintoihin. Tämän kasvin uroskukkassa on yhdeksän hetettä ja noin kaksitoista alkeellista hetettä, kun taas naaraskukassa on noin kaksitoista hetettä ja usein yksi tai kaksi alkeellista hetettä. Monissa chastukhovyissa, joissa on biseksuaalisia kukkia, ilmeisesti esiintyy usein itsepölytystä . Yleensä itsepölyttävä on luultavasti ruoholehtisen chastukan maanpäällinen muoto, jolla on pienemmät terälehdet ja lyhyemmät pylväät kuin muilla, pääasiassa maalla elävillä chastucha-lajilla. Sen vedenalainen muoto kleistogaamisten kukkien kanssa muodostaa siirtymän täysin kleistogaamiseen Wallenberg-chastuchaan.

Lukuisilla nuolenpäälajilla sekä visneria-lajilla on yleensä samaa sukupuolta olevia, mutta yksikotisia kukkia, jotka sijaitsevat kukinnon eri osissa: uros - yläosassa ja naaras - sen alaosassa. Jo tavallisesta nuolenkärjestä löytyy usein biseksuaalisia kukkia, ja useissa tämän suvun trooppisissa lajeissa alemmissa kukissa on yleensä yksi ympyrä täysin kehittyneitä heteitä, ja ylemmissä uroskukat ovat melko suuria vartalon alkukkeita. Nuolenkärkilajeissa ylemmät kukat kukkivat yleensä myöhemmin kuin alemmat, mikä osittain estää itsepölytyksen.

Chastukhovy-kukissa sopeutumiset entomofiiaan ovat yleensä teriäisten kirkas väri ja nektarin läsnäolo kukissa. Chastukhassa, Caldesiassa ja monissa muissa Chastukhassa on vain monille yksisirkkaisille tyypillisiä väliseinän nektaareita karppien välisissä rakoissa. Echinodorus - lajeista puuttuvat nämä, mutta niillä on heikosti toimivia nektaareita läppälehtien tyvessä tai gynoeciumin tyvessä. Nuolenkärkikukkaissa heikosti kehittyneet nektaarit sijaitsevat kaikkien heteiden ja karppien tyvessä, mutta erityisen vahvasti ne ovat kehittyneet staminodien ja alkeellisten karppien tyvessä .

Useimpien chastukhovy-hedelmien hedelmissä on subepidermaalinen ilmaa kantava kudos ja ne voivat kellua veden pinnalla jopa useita kuukausia. Vasta tämän kudoksen tuhoutumisen jälkeen siemenet putoavat säiliön pohjalle ja itävät. Hydrochorus- jakelumenetelmää täydentävät muut. Joten erittäin kevyet ja suuret "purjeet" siiven muotoisen reunan vuoksi, nuolenpään hedelmät voivat levitä myös tuulen avulla. Vielä tärkeämpää on eksozookoorinen leviämistapa: monien chastukha-lajien, erityisesti chastukha-lajien, hedelmät voivat kulkeutua maamöykkyjen kanssa eläinten ja ihmisten jaloissa. Joidenkin lajien hedelmissä on erilaisia ​​​​kasvuja, jotka edistävät eksozookoriaa. Tähtihedelmän kovat ja terävät hedelmät, jotka pysyvät kasvin päällä pitkään, voivat levitä sekä eläimet että tuulet kuin tummulehti . Jälkimmäinen leviämistapa löytyy todennäköisesti myös Chastukhovysta suurilla, laajalti haarautuneilla kukinnoilla, mukaan lukien tavallinen chastukha. Chastukhovyn hedelmiä löytyy usein kalojen ja muiden eläinten mahasta, mikä osoittaa endozookorian mahdollisuuden. Tämä levitystapa on erityisen todennäköinen Caldesian drupe-tyyppisille hedelmille.

Monet osat lisääntyvät myös kasvullisesti solmuihin hiipivien ja juurtuvien maanpäällisten versojen (esimerkiksi pitkäkärkisessä ranalismassa) tai kyhmymäisiin talvisilmuihin päättyvien maanalaisten versojen avulla (monilla nuolenkärkilajeilla). Joissakin Caldesia- ja Echinodorus-lajeissa vegetatiiviset silmut muodostuvat kukinnoiksi kukkien sijaan, jolloin syntyy nuoria kasveja kukinnan ollessa kostealla maaperällä. Eurooppalainen valkolehtinen kaldesia ( Caldesia parnassifolia ) lisääntyy pääasiassa tällä tavalla, koska se tuottaa harvoin täysin kehittyneitä hedelmiä.

Luokitus

Vuonna 1827 belgialainen kasvitieteilijä Dumortier perusti kaksi tärkeintä heimoa Chastukhove-sukuun : varsinaisen Chastukhoven ( Alismeae ) pyörteillä hedelmillä ja nuolenpäät ( Sagittarieae ), joiden hedelmät ovat spiraalimaisesti järjestettyjä voimakkaasti kuperaan astiaan . Suurin osa perheen suvuista kuuluu ensimmäiseen heimoon, josta Chastukha -suku, jossa on 7 lajia ja 3 hybridiä , on yleisin pohjoisen pallonpuoliskon lauhkeilla alueilla . Tämän heimon muista suvuista eristäytyneimmät suvut ovat Starfruit , jonka tyvestä on tiivistynyt pitkäkärkiset hedelmät , jotka sisältävät enemmän kuin yhden munasolun , ja Luronium , jossa on vedessä kelluvia lehtikukintoja.

Suvun suurimmat suvut kuuluvat nuolenpääheimoon: Echinodorus ja Arrowleaf. Ensimmäinen niistä on levinnyt trooppiseen ja osittain subtrooppiseen Amerikkaan , ja se korvattiin vanhassa maailmassa Baldellia-suvuilla ( Euroopassa ja Pohjois-Afrikassa ) ja Ranalisma-suvilla ( Etelä-Aasiassa ja Afrikassa ) kahdella aiemmin siihen liittyneellä lajilla. Suurin osa nuolenkärkilajeista löytyy Pohjois-Amerikasta , mutta kolme lajia - tavallinen nuolenkärki ( Sagittaria sagittifolia ), kelluva nuolenkärki ( Sagittaria natans ) ja kolmilehtinen nuolenkärki ( Sagittaria trifolia ) - ovat yleisiä Euraasiassa , myös Venäjällä ja naapurimaissa.

Chastukhove -suvun kaikkien sukujen siitepölytutkimus vahvisti pohjimmiltaan sen jakautumisen kahteen heimoon, mutta Baldellia osoittautui siitepölyjyvien rakenteen osalta lähemmäksi Chastukhae- ja Caldesia -heimon sukuja . siitepölyn (sekä hedelmien) rakenteen kannalta ansaitsee tulla erotetuksi itsenäiseksi, monotyyppiseksi heimoksi.

Perheen kokoonpano

Chastukhovin perheeseen kuuluu 17 sukua [3] .

Perheen edustajien joukossa on Venäjällä altaiden ja soiden rannoilla sellaisia ​​laajalle levinneitä kasveja kuin tavallinen nuolenkärki ( Sagittaria sagittifolia ), jossa on nuolen muotoiset lehdet ja tupsut melko suurista melkein valkoisista kukista ja tavallinen chastuha ( Alisma plantago-aquatica ), joka on laajalle levinnyt kaikkialla ja kasvaa usein kosteissa paikoissa teiden ja polkujen varrella, kuten tunnettu iso jauhobanaani ( Plantago major ), jonka vuoksi K. Linnaeusta kutsuttiin "vesijauhoksi".

Käyttö

Yhtä nuolenpäätyypeistä - kolmilehtistä nuolenpäätä  - viljellään varsin laajalti Kiinassa , Japanissa ja joissakin muissa Aasian maissa vihanneskasvina syötäville mukuloille ja niistä uutetulle tärkkelykselle . Tämän lajin viljellyillä lajikkeilla on erityisen suuret mukulat ja leveämmät lehdet verrattuna villiin.

Populaatioiden tila

Monet chastukhovyt, sekä ekstratrooppiset että trooppiset, ovat erittäin harvinaisia ​​ja ilmeisesti nopeasti kuolevia kasveja. Tällaisia ​​ovat eurooppalaiset lajit Caldesia White -leaved ja Luronium floating , joita on säilynyt vain muutamilla eristyneillä paikkakunnilla.

Suojelutilanne

Kirjallisuus

Muistiinpanot

  1. ↑ Katso yksisirkkaisten luokan ilmoittamisen ehto tässä artikkelissa kuvatun kasviryhmän korkeammaksi taksoniksi artikkelin "Yksisirkkaiset" osiosta "APG-järjestelmät" .
  2. ↑ Nyt sitä pidetään synonyyminä sanalle Sagittaria montevidensis subsp. spongiosa  ( Engelm. ) Bogin  - Katso World Checklist of Selected Plant Families - Sagittaria spathulata (JGSm.) Buchenau  (Englanti) (Käytetty  25. lokakuuta 2009)
  3. ↑ GRIN -sivuston mukaan (katso Linkit -osio ).

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa