Arandaspeeds

†  Arandaspidae

Arandaspis prionotolepiksen rekonstruktio
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:LeuatonLuokka:†  ParnonostrilsAlaluokka:†  Arandaspidae
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Arandaspida
Ritchie & Gilbert-Tomlinson, 1977
Synonyymit
Tytärtaksonit

† Arandaspidiformes

  • † Arandaspis
  • † Sacabambaspis
  • †  ? Andinaspis
  • †  ? Porophoraspis
Geokronologia
Ordovician aikakausi  485,4–443,8 Ma
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonin
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Arandaspida [2] ( lat.  Arandaspida ) on pieni ryhmä sukupuuttoon kuolleita panssaroituja agnataaneja luokasta Pteraspidomorpha , joille on annettu arvo järjestyksessä [1] [3] alaluokkaan [2] . Nimi on johdettu australialaisten Arandan ja muiden kreikkalaisten nimestä. ἀσπίς  - "kilpi" (tavallinen pääte sukupuuttoon kuolleiden leuattomien nimille) [4] .

Arandaspidit ovat vanhimpia hyvin tutkittuja selkärankaisia, joilla on mineralisoitunut luuranko [5] [6] . He asuivat Ordovikiassa [7] ja asuivat Gondwanaa ympäröivillä merillä . Heidän jäännöksensä tunnetaan Keski- Australiasta , Etelä-Amerikasta ( Bolivia ja Argentiina ) ja Arabian niemimaalta ( Oman ) [8] [7] .

Ulkonäöltään arandaspidit olivat kalamaisia ​​eläimiä, mutta niillä oli vain yksi evä . Saavutti 35 cm:n pituuden [3] . Ne oli peitetty ohuella kuorella. Huomionarvoisia ovat parietaalisilmän reiät [2] [5] (vaikka näillä rei'illä on erilainen tulkinta) [7] .

Tämä ryhmä koostuu 2-8 lajista [2] [8] . Arandaspidit tuodaan lähemmäksi heterokilpiä [3] , ja joskus ne sisältyvät niiden koostumukseen [9] [10] .

Ryhmän jäsenet

Useimmiten arandaspidoille osoitetaan 4 sukua [7] [8] , joista 2 oletettavasti on [2] , koska ne tunnetaan vain pienistä fragmenteista. Jokaisessa näistä suvuista kuvataan vain yksi laji [8] :

Lisäksi suvut Sacabambaspis , Arandaspis ja Porophoraspis sisältävät todennäköisesti vähintään yhden kuvaamattoman lajin jokaisessa [8] . On mahdollista, että toinen Bolivian laji, Pirchanchaspis rinconensis Erdtmann et al., kuuluu myös arandaspidseihin. , 2000 , mutta sen systemaattinen sijainti on hyvin epäselvä [8] [13] .

Kuvaus

Arandaspidieillä oli pitkänomainen pisaran muotoinen runko, joka oli jopa 35 cm pitkä [14] [3] ja peitetty hyvin kehittyneellä eksoskeletolla . Vatsapuoli oli kuperampi, selkäpuoli litteämpi [15] . Ainoa evä on häntä . Sitä on tutkittu hyvin vain Sacabambaspiksessa , jolla oli pitkä mutta kapea keskilohko (johon notochord meni ) , lyhyempi selkä ja vielä pienempi vatsa [6] [8] .

Silmät olivat aivan pään päässä [2] . Heillä oli luutumia – skleroottisia renkaita [15] . Silmien välissä ovat sieraimet, ja niiden takana on pari aukkoa, jotka yleensä tulkitaan käpymäiseksi [3] [15] .

Arandaspidin suu oli pään alapuolella [4] . Niissä oli jopa 10 paria kiduspusseja, jotka avautuivat ulospäin erillisillä rei'illä [5] [2] [7] [8] ja muiden lähteiden mukaan yhteisiin käytäviin, jotka avattiin yhdellä reiällä kummallakin sivulla [3] [ 9] [12] .

Luuranko

Arandaspidisillä ei ollut lainkaan tai ei juuri ollenkaan endoskeletonia [15] [9] [12] , mutta eksoskeleto oli hyvin kehittynyt . Kehon etuosa peitti kahdella suurella luulevyllä (selkä ja vatsa), kun taas takaosan peittivät erittäin pitkänomaiset pystysuorat suomut. Anterioriset levyt ovat noin puolet eläimen pituudesta [8] ja erittäin ohuet ( Arandaspisissa < 0,1 mm [9] [12] ). Ne ovat kiinteitä (ilman jälkiä yksittäisten elementtien fuusiosta) eikä niissä ole kasvun merkkejä. Tämä tarkoittaa, että ne ilmestyivät jo aikuisessa eläimessä [9] [12] .

Selkä- ja vatsalevyjen välissä kummallakin puolella oli rivi 15-20 pientä monikulmion muotoista levyä, joiden välissä oli kidusten aukkoja [8] [3] [15] [7] . Lisäksi suun alapuolella oli useita rivejä pieniä luulevyjä [5] [15] [12] . Pienet, mutta hyvin kehittyneet [15] lateraaliset linjakanavat [3] ovat näkyvissä selkä- ja vatsahaaroissa sekä pienissä suomuissa [12 ] .

Kaikki eksoskeleton elementit muodostuvat aspidiinista  , soluttomasta luusta [5] . Niissä on 3 kerrosta: alempi (lamellaarinen), keskimmäinen (kennomainen tai verkko) ja ylempi (möykkyinen) [3] [15] .

Ulkopuolelta kuori oli koristeltu mukuloilla. Vain fragmenteista tunnetuille suvuille ( Andinaspis ja Porophoraspis ) niiden muoto on tärkein erottava piirre. Arandaspiksessa ne ovat pitkänomaisia, päitä kohti kapenevia ja niillä on pitkittäinen harjanne, kun taas Sacabambaspisissa , Andinaspisissa ja Porophoraspisissa ne muistuttavat vaihtelevasti tammenlehtiä ja jälkimmäisessä niissä on suuria huokosia [7] [9] [3] .

Arandaspidien kuoren muoto ja koristelu muistuttavat eri scute- ja astraspides -kuoren kuoren muotoja ja koristeluja , ja hännän osan suomut muistuttavat anaspiideja [5] .

Käpylihan aukot

Arandaspidien silmäkuopin takana, selkäsuojan edessä on pari pientä reikää. Sekä Arandaspis että Sacabambaspis [16] [12] sisältävät ne . Ne tulkitaan yleensä aukoksi käpylihakompleksin elimille, valolle herkäksi rakenteeksi, josta parietaalinen silmä kehittyy monilla muinaisilla ja joillakin nykyajan selkärankaisilla [3] [2] [5] . Siten Arandaspidsilla oli kaksi tällaista silmää: yksi aukko sisälsi käpymäisen elimen ja toinen parapineaalinen [14] [17] [18] . Tämä on hyvin harvinainen tilanne selkärankaisilla (Arandaspidaea lukuun ottamatta pari- tai kaksinkertainen käpymäinen aukko tunnetaan vain joillakin fossiilisilla kaloilla - useilla plakodereilla , paleonisideilla [19] , huokosmaisilla [ 20] [21] ja varhaisilla kaloilla keuhkokalat [22] [23] ). Lisäksi käpymäisen kompleksin molempien elinten silmämäisyys on säilynyt useimmissa nahkiaisissa (vaikka niillä ei olekaan käpymäistä aukkoa) [24] .

Toisen tulkinnan mukaan nämä arandaspidien aukot edustavat endolymfaattisten kanavien ulostuloa [7] [15] , joita löytyy kuoresta ja joistakin muista ostrakodermeista. Tätä tukee se tosiseikka, että ne sijaitsevat tavallista kauempana käpymunaaukossa [16] .

Lifestyle

Arandaspidit asuivat matalassa meressä [4] . Koska heillä ei ollut vakauttavia eviä, niiden liike oli luultavasti kömpelöä ja muistutti nuijapäisen [4] . Siitä huolimatta he olivat aikansa edistyneimmät tunnetut selkärankaiset [12] .

Muiden ostrakodermien tavoin arandaspidien oletetaan olevan lähellä pohjaa ja ruokkivan roskaa [3] ja mikro-organismeja. Tämän osoittaa suun sijainti pään alapuolella ja (kuten muissakin ostrakodermissa ) leukojen puuttuminen [9] [12] [4] .

Jakelu ja käyttöikä

Arandaspidit ovat vanhimpia selkärankaisia, jotka tunnetaan melko täydellisistä luurangoista (vanhemmista löydettiin vain pieniä kuoren fragmentteja tai luurankokappaleen jälkiä). Vanhimmat, luultavasti Arandaspidsille kuuluneet, fragmentit ovat kooltaan noin 480 Ma (Ordovician alku) ja nuorimmat ovat 440 Ma (Ordovikian loppu) [7] [25] . Syytä niiden sukupuuttoon ei tunneta; ehkä ne katosivat jääkauden vuoksi [13] .

Toisin kuin muut varhaiset ostrakodermit (jotka asuivat pääasiassa Laurentian vesillä ) [13] , arandaspidit tunnetaan vain Gondwanasta (eli sitä ympäröivien merien rannikkoesiintymistä) [8] [13] . Näiden eläinten fossiileja löytyy Etelä-Amerikasta ( Bolivia ja Argentiina ), Australiassa (mantereen keskipiste) ja Arabian niemimaalla ( Oman ). Nämä paikat olivat kaukana toisistaan ​​Ordovikiassa, vaikka kaikki olivat Gondwanan reunalla [8] [26] [7] .

Arandaspidien fossiilit ovat harvinaisia, mutta lähes kaikki Gondwanan ordovikilaiset ostrakodermit kuuluvat tähän ryhmään [26] . Tämän mantereen vesillä ostrakodermit olivat harvinaisia ​​myös myöhempinä aikoina. Sieltä tunnetaan arandaspidien lisäksi vain thelodontteja (erittäin laajalle levinnyt ryhmä, joka ilmeisesti syntyi Laurentian vesillä ja tunkeutui Gondwanan meriin Ordovician lopulla) ja pituriaspidit (pieni ryhmä, joka on kotoperäinen Australiassa varhaisista ajoista lähtien). - Keski- Devonin ) [13] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 † Arandaspidida  (englanniksi) tiedot Fossilworksin verkkosivuilla . (Käytetty: 18. helmikuuta 2017) .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Nelson J.S. Maailman eläimistön kalat. - 4. painos - Moskova: URSS, 2009. - S. 73-80. — 880 s. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fossiiliset alemmat selkärankaiset: oppikirja. - 2. painos - Pietari. : Publishing House of St. Petersburg University , 2007. - S. 54, 57-58. — 228 s. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Arandaspis  . _ Marshall Editions Limited (1988). Haettu 27. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 30. huhtikuuta 2013.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Janvier P. Jawless Fishes -kallo // Kallo  (englanniksi) / Hanken J., Hall BK. - University of Chicago Press , 1993. - Voi. 2: Rakenteellisen ja systemaattisen monimuotoisuuden mallit. - s. 152-188. — ISBN 0-226-31568-1 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Pradel A., Sansom IJ, Gagnier P.-Y., Cespedes R., Janvier P. Ordovician kalan Sacabambaspis  (englanniksi) häntä  // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2007. - Voi. 3 , ei. 1 . - s. 72-75 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0557 . — PMID 17443969 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Janvier, Philippe. Arandaspida. Versio 1. tammikuuta 1997 (rakenteilla  ) . Elämänpuu -verkkoprojekti. Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Marco Casti. Gli agnati del Sud: gli arandaspidi  (italia) . paleostories.blogspot.com (10. joulukuuta 2011). Haettu 20. huhtikuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 2. toukokuuta 2013.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Carroll R. Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio. - Moskova: Mir, 1992. - T. 1. - S. 36-40. - 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  10. ↑ Leuattomat ja vanhat kalat / L. I. Novitskaya, 2004 , Alaluokka Heterostraci. Heterostracians, s. 90.
  11. ↑ 1 2 Gagnier PY, Blieck A., Emig CC, Sempere T., Vachard D., Vanguestaine M. Uusia paleontologisia ja geologisia tietoja Bolivian ordoviciasta ja siluriasta  //  Journal of South American Earth Sciences : Journal . - 1996. - Voi. 9 , ei. 5/6 . - s. 329-347 . - doi : 10.1016/S0895-9811(96)00018-1 . - .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Monroe MH Arandaspis  . Australia: Maa, jossa aika alkoi . austhrutime.com (30. lokakuuta 2011). Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 30. huhtikuuta 2013.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Smith MP, Donoghue PCJ, Sansom IJ The spatial and temporal diversification of Early Palaeozoic spintebrates  //  Geological Society, London, Special Publications : Journal. - 2002. - Voi. 194 , nro. 1 . - s. 69-83 . - doi : 10.1144/GSL.SP.2002.194.01.06 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. maaliskuuta 2012.
  14. ↑ 1 2 Gagnier P.-Y, Blieck A. Sacabambaspis janvierista ja Ordovician merien selkärankaisten monimuotoisuudesta // Fossiiliset kalat elävinä eläiminä. Proc. 2. harjoittelija. Coll. Keski-Paleoz. Kalat. Academy, voi. 1 / E. Mark-Kurik. Tallinna: Acad. sci. Viro, 1989. - s. 9-20.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Pteraspidomorphi. Anatolepis , Arandaspids & Astraspids  (englanniksi) . Palaeos: Elämä syvän ajan läpi. Haettu 27. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 30. huhtikuuta 2013.
  16. ↑ 1 2 Donoghue, PCJ, Forey PL, Aldridge RJ. Conodontin affiniteetti ja chordaattifilogenia  //  Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 2000. - Voi. 75 , no. 2 . - s. 191-251 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x . — PMID 10881388 .
  17. ↑ Blieck A., Elliott DK, Gagnier PY Kysymyksiä heterostrakaanien fylogeneettisistä suhteista, Ordovikiasta devonin leuattomiin selkärankaisiin // Varhaiset selkärankaiset ja niihin liittyvät evoluutiobiologian ongelmat (Intern. Symp. Beijing, 1987) / Chang Mee Yu-hai, Zhang Guo-rui. - Peking: Science Press, 1991. - S. 12-13.
  18. ↑ Young GC Early Evolution of the Vertebrate Eye - Fossil Evidence  //  Evolution: Education and Outreach : Journal. - 2008. - Voi. 1 , ei. 4 . - s. 427-438 . - doi : 10.1007/s12052-008-0087-y .
  19. ↑ Edinger T. Paired käpyrauhaset // Progress in neurobiology (Proceedings of the First International Meeting of Neurobiologists, Groningen)  (englanniksi) / J. Ariëns Kappers. - Amsterdam: Elsevier , 1956. - P. 121-129. — ISBN 9780444400178 .
  20. ↑ Clément G., Ahlberg P.E. Huippuvuorten varhaisen sarkopterygian Powichthysin endokraniaalinen anatomia CT-skannauksen perusteella // Fossiilisten kalojen morfologia, fysiologia ja paleobiogeografia  / DK Elliott, JG Maisey, X. Yu & D. Miao. - Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010, s. 363-377. — ISBN 978-3-89937-122-2 .
  21. ↑ Dzerzhinsky F. Ya. Selkärankaisten vertaileva anatomia . - 2. painos - Moskova: Aspect Press, 2005. - S.  68 -74, 300. - 304 s. - (sarja "Klassinen yliopistooppikirja"). — ISBN 5-7567-0360-8 .
  22. ↑ Buchholtz EA, Seyfarth E.-A. Fossiilisten aivojen evankeliumi: Tilly Edinger ja paleoneurologian tiede  (englanniksi)  // History of Neuroscience : aikakauslehti. - 1999. - Voi. 48 , no. 4 . - s. 351-361 . - doi : 10.1016/S0361-9230(98)00174-9 . — PMID 10357066 .
  23. ↑ Eakin, 1973 , Evoluutio. Foramenin historia, s. 13-17.
  24. ↑ Eakin, 1973 , Third Eyes of Fishes, s. 72-82.
  25. ↑ International Stratigraphic Scale (tammikuu 2013 versio) Arkistoitu 1. syyskuuta 2013. Kansainvälisen stratigrafiakomission verkkosivusto
  26. ↑ 1 2 Sansom IJ, Miller CG, Heward A., Davies NS, Booth GA, Fortey RA, Paris F. Ordovician kalat Arabian  niemimaalta //  Paleontologia. - 2009. - Vol. 52 , no. 2 . - s. 337-342 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00846.x .

Kirjallisuus

Linkit