B-lymfosytopoeesi on prosessi, jossa B-lymfosyyttejä muodostuu niiden esisoluista.
Ihmisillä ja nisäkkäillä B - lymfosyytit muodostuvat ja kypsyvät luuytimessä ja suorittavat sitten kypsymisensä loppuun pernassa ja imusolmukkeissa ja muissa sekundaarisissa imusolmukkeissa ja kudoksissa.
Se, että B - lymfosyytit ovat peräisin luuytimestä - B yksiydin ja T-lymfosyytit kypsyvät kateenkorvassa - T - hymus - on kätevä muistiinpano, jonka avulla on helpompi muistaa B- ja T-lymfosyyttien muodostumispaikat. Todellisuudessa B-lymfosyyttien osalta tämä ei kuitenkaan ole muuta kuin luuytimen englanninkielisen nimen ( B one marrow) satunnainen yhteensopivuus Fabriciuksen pussin englanninkielisen nimen ensimmäisen kirjaimen kanssa. ( B ursa of Fabricius), lintujen erikoistunut lymfoidinen elin , jossa B-lymfosyytit löydettiin, kuvattiin ja tutkittiin ensimmäisen kerran kanojen Fabriciuksen pussin esimerkin avulla . B-lymfosyytit nimetään itse asiassa Fabriciuksen pussin englanninkielisen nimen ensimmäisellä kirjaimella - B ursa of Fabricius -. Fabricius-pussilla ei ole suoraa analogia ihmisillä ja nisäkkäillä.
Luuytimessä ja pernassa muodostuneet B-lymfosyytit poistuvat sitten luuytimestä ja pernasta ja siirtyvät perifeerisiin imukudoksiin, kuten imusolmukkeisiin . Kun B-lymfosyytti on imusolmukkeessa tai muussa sekundaarisessa imusolmukkeessa, se voidaan "esittää" yhdelle tai toiselle antigeenille, jonka se pystyy tunnistamaan (tai pikemminkin antigeeni esitellään, esitellään sille). Toisin sanoen B-lymfosyytti voidaan "tutustua" antigeeniin . Tämä "tutkimisprosessi" tapahtuu makrofagien , monosyyttien , histiosyyttien tai dendriittisolujen avulla T-lymfosyyttien auttajien välittämän osallistumisen ansiosta. Kaikilla näillä soluilla on kyky siepata (fagosytoida), "prosessoida" (prosessoida) ja "estää" (estää) erilaisia antigeenejä B- ja T-lymfosyyteille sellaisessa muodossa, että ne voivat tunnistaa niiden kanssa histokompatibiliteettipinta-antigeenien (MHC) ohella. ). Siksi niitä (makrofageja, monosyyttejä, histiosyyttejä ja dendriittisoluja) kutsutaan kollektiivisesti "antigeeniä esitteleviksi soluiksi".
Tämän antigeenisen stimulaation ja sille esitellyn antigeenin tunnistamisen ansiosta sekä viereisten B-lymfosyyttien ja makrofagien, dendriittisolujen ja T-auttajasolujen erittämien sytokiinien stimulaation vaikutuksesta B-lymfosyytti aktivoituu (antigeeni -stimuloitu), käy läpi blastitransformaatioprosessin , muuttuen aktivoiduksi lymfoblastiksi , jolla on tietty antigeenispesifisyys (immunoblasti), ja jakautuu sitten aktiivisesti muodostaen kloonin soluista, joilla on sama antigeenispesifisyys. Sitten suurin osa tuloksena olevan antigeenispesifisen kloonin soluista käy läpi lopullisen erilaistumisen ja niistä tulee plasmasoluja . Pieni osa tästä kloonista erilaistuu eri polkua pitkin ja muuttuu niin sanotuiksi "muisti-B-lymfosyyteiksi", soluiksi, jotka voivat elää hyvin pitkän ajan (vuosia ja vuosikymmeniä) inaktiivisessa muodossa, tuottamatta vasta-aineita, mutta välittömästi aktivoituu, muuttuu suoraan plasmasoluksi ja alkaa tuottaa vasta-aineita tai käy läpi toistuvan räjähdystransformaation, alkaa aktiivisesti jakautua ja erilaistua plasmasoluiksi ja siten nopeasti (tuneissa ja päivissä, ei viikkoissa, kuten tapahtuu ensimmäisen kohtaamisen aikana antigeenin kanssa) palauttaa vasta-ainetuotannon ja vasta-aineita erittävien plasmasolujen kloonipopulaation, kun se kohtaa toistuvasti saman antigeenin. Plasmasolu, B-lymfosyyttien erilaistumisen lopputuote, on erittäin aktiivinen vasta -aineita erittävä solu, joka auttaa suojaamaan kehoa vierailta antigeeneiltä hyökkäämällä ja sitomalla antigeeniä sen tuottamilla vasta-aineilla ja sitten suorien ja välittämien vasta-aineiden mekanismeihin. solusta riippuvainen sytotoksisuus sekä vasta-aineriippuvainen humoraalinen lyysi (komplementtijärjestelmä jne.) aktivoituvat.
Jopa vuosikymmeniä kestäneen intensiivisen tutkimuksen jälkeen tutkijoiden keskuudessa on edelleen jonkin verran erimielisyyttä siitä, missä B-lymfosyytit käyvät läpi lopullisen kypsymisensä ja antigeenispesifisen oppimisensa. On mahdollista, että osa paikasta on suolen lymfoidikudosta . [yksi]
B-lymfopoieesin alkuvaiheet esiintyvät yksinomaan luuytimessä . Luuytimessä epäkypsiä B-lymfosyyttejä tuotetaan jatkuvasti ihmisen tai eläimen elinkaaren ajan niin kutsuttujen itukeskusten erikoistuneessa "mikroympäristössä", joka koostuu stroomasoluista ja solunulkoisesta matriisista sytokiinien hallinnassa. lymfokiinit ja kemokiinit , erilaiset kasvutekijät, jotka ovat kriittisiä varhaisten lymfosyyttien ja B-lymfosyyttien progenitorien lisääntymiselle, erilaistumiselle ja eloonjäämiselle.
Erityyppisten B-solujen kantasolujen suhteellinen osuus eri kehitysvaiheissa pysyy melko vakiona koko yksilön elämän ajan. Joten esimerkiksi terveen ihmisen Pre-BI-vaiheen solut muodostavat 5–10 prosenttia kaikkien B-solujen esiasteiden kokonaismäärästä, Pre-B-II-vaiheen solut vaihtelevat 60–70 prosenttia. %, ja loput 20-25 % ovat epäkypsiä B-lymfosyyttejä (vaihe Imm). Useimmissa vanhoissa kirjoissa sanotaan, että B-lymfosyytit kypsyvät luuytimessä, mutta nykyaikaiset immunologian oppikirjat väittävät, että epäkypsät B-lymfosyytit siirtyvät sitten luuytimestä pernaan saadakseen niin sanotusti jonkinlaisen "korkeamman koulutuksen". Pernassa ne käyvät läpi vielä muutaman välivaiheen täyteen antigeenin epäspesifiseen kypsymiseen, mutta ennen lopullista antigeenispesifistä kypsymistä, joka tapahtuu sekundaarisissa imusolmukkeissa (esimerkiksi imusolmukkeissa tai suolen imukudoksessa ). (Medical Immunology, s. 136)
B-lymfosyytit tunnistetaan liukoisen immunoglobuliiniluokan G läsnäolon perusteella. Tämä immunoglobuliiniluokka on aikuisten yleisin immunoglobuliinien suojaava luokka. Kun B-lymfosyytit "esitetään" antigeenille ("tuttuun") antigeeniä esittelevien solujen avulla ja tunnistavat onnistuneesti esitellyn antigeenin, B-lymfosyytit muuttuvat antigeenistimuloituneiksi, läpikäyvät blastitransformaatiota ja alkavat aktiivisesti jakautua ja sitten erilaistua plasmaksi. solut, jotka erittävät suuria määriä antigeenispesifistä liukoista immunoglobuliini G:tä. Plasmasoluvaihe on B-lymfopoieesin (B-solujen erilaistumisen) viimeinen vaihe. Tämä auttaa elimistöä taistelemaan tehokkaasti infektioita vastaan, koska plasmasolut voivat tuottaa vasta-aineita sekä infektio- tai antigeenin tunkeutumiskohdan välittömässä läheisyydessä että paikoissa, jotka ovat kaukana leesiopaikasta, vapauttaen liukoista immunoglobuliinia vereen , josta se vapautuu. voivat tunkeutua kehon kaikkein vaikeimpiin paikkoihin, joihin sytotoksiset T-lymfosyytit tai synnynnäisen immuniteetin solut (makrofagit, monosyytit, dendriittisolut, histiosyytit, NK-lymfosyytit) eivät pysty tunkeutumaan.
Yleisesti hyväksytty yksinkertaistettu B-lymfopoieesin sekvenssikaavio esitetään alla kahdessa osassa. B-lymfopoieesisekvenssin ensimmäinen osa esiintyy luuytimessä ja toinen pernassa ja sitten imusolmukkeissa . [2] B-lymfopoieesiprosessi sekä luuytimessä että imusolmukkeissa tapahtuu niin kutsutuissa "sukukeskuksissa" tai "idukeskuksissa".