Syklostomit

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 27.6.2019 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 48 muokkausta .
syklostomit

joen nahkiainen
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:LeuatonSuperluokka:syklostomit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Cyclostomi Dumeril , 1806
Luokat

Cyclostomes eli pussikidukset [1] ( lat . Cyclostomi  [2], myös Cyclostomata [1]) ovat leuattomien selkärankaisten ryhmä ( superluokka [2]) , joka on lähellä kaloja . Sisältää nahkiaiset ja hagfish , joten se kattaa kaikki olemassa olevat agnataanit. Vuodesta 2016 lähtien tunnetaan 118 nykyaikaista lajia (40 nahkiaislajia ja 78 hagfish) [3] .

Aikaisemmin syklostoomeja pidettiin yhtenä luokkana ja nahkiaisia ​​ja sikakaloja irtautumisina. Jotkut morfologiset tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että nahkiaiset ovat läheisemmin sukua sääskille kuin hagfishille , ja näin ollen syklostomit ovat parafyleettinen ryhmä. Tämä versio otettiin laajalti käyttöön, ja silkkikalaa sisältäviä nahkiaisia ​​alettiin liittää eri luokkiin ja joskus jopa infratyyppeihin [3] [4] . Useissa myöhemmissä tutkimuksissa nämä tulokset tunnustettiin virheellisiksi, eivätkä morfologiset tiedot mahdollistaneet valintaa parafyleettisten ja monofyleettisten syklostoomien välillä. Molekyyliset todisteet viittaavat siihen, että ne ovat monofyleettisiä [5] [6] [7] .

Erottavat ominaisuudet

Syklostomit eroavat kaloista ja niistä polveutuneista tetrapodeista seuraavilla tavoilla:

Niiden selkäranka on ruston muodostumisen vuoksi kovettanut enemmän kuin lansettien jänne , ja siinä on myös nikamien alkua , mutta varsinaista selkärankaa ei ole vielä kehitetty. Pienet aivot , jotka ovat tilavuudeltaan verrattavissa kalan aivoihin, on suojattu rustoihoisella kallolla. Hajuelin on seitsemän reikää, jotka sijaitsevat silmien välissä. Kapeista eväistä huolimatta syklostomit voivat liikkua nopeasti vedessä. Niiden ominaisuus on kyky "tarttua" kaloihin ja liikkua heidän avullaan. Heidän ruokansa sisältää matoja , hyönteisiä ja kalanmätiä . Jotkut syklostomit ovat puoliloisia .

Rakenne ja fysiologia

Yleiset ominaisuudet

Heillä on kiemurteleva pitkänomainen, alaston vartalo, jonka pituus on 40 cm. Kehossa on 3 osaa: pää, runko ja häntä, ja nämä osat siirtyvät vähitellen toisiinsa. Parilliset raajat puuttuvat. Selkäpuolella on selvästi näkyvissä 2 nahkaista paritonta evää , joista viimeinen menee suoraan hännän evääseen . Pää on pieni, suuaukko sijaitsee imusuppilon alaosassa, jota reunustavat ihon terälehdet. Imusuppilon sisäseinässä istuu "sarvihampaat". Kielen kärjessä, joka on yleensä selvästi näkyvissä suuaukossa, istuvat myös kiivaiset levyt, joissa on pieniä "sarvihampaita". Kieli on voimakas, tylsä, varustettu luurangolla. Kidusten luuranko näyttää harjakattoiselta ristikolta tai korilta, jota ei ole jaettu toisistaan ​​erotettuihin kidusten kaareihin. Syklostomien luuranko muodostuu rustosta ja sidekudoksesta; luurangossa ei ole luukudosta. Hajuelin, toisin kuin kaikkien muiden selkärankaisten edustajien samanlaiset elimet, on pariton. Se aukeaa kuonon etupäässä yhdellä sieraimella, joka johtaa hajupussiin, jonka pohjasta lähtee eräänlainen aivolisäkkeen kasvu, joka sijaitsee aivojen etuosan ja kitalaen välissä [8] .

Ruoansulatuselimet ja ravitsemus

Ruoansulatuskanava alkaa suua edeltävästä suppilosta, joka on kehittyneempi nahkiaisilla . Suppilon reunoilla niillä on pieniä ihopoimuja, jotka helpottavat imua, kun taas hagfishissä on kaksi paria liikuteltavia antenneja. Suppilon sisäpinnan epiteelin kiimainen papillit muodostavat kiivaisia ​​hampaita ja hammaslevyjä; niiden koko, muoto ja sijainti ovat systemaattisesti tärkeitä. Suppilon syvyyksissä on pyöristetty suuaukko, jota rajaa alhaalta voimakas kielen yläosa, jossa on 1-2 vahvaa sarveishammasta tai monimutkainen kiimainen hammaslevy. Pienet saalisnahkaiset imetään sisään vesivirralla. Tarttuttuaan suureen saaliin, nahkiais lävistää ihonsa kielen kärjellä, ja hagfish puree kielen hampaaseen tunkeutuen uhrin kehoon. Parilliset sylkirauhaset, jotka avautuvat kielen yläosan alla olevilla tiehyillä, erittävät haavaan antikoagulantteja , jotka estävät veren hyytymistä, ja proteolyyttisiä entsyymejä , jotka liuottavat (lysoivat) proteiineja. Myksiinejä vapautuu erityisesti proteolyyttisten entsyymien tuotantoon; Tämän ansiosta ne voivat liueta ja sitten imeä kaikki pehmytkudokset saaliinsa jättäen jäljelle vain ihon ja luut. Äärimmäisen omituinen eikä muille selkärankaisille ominaista "ulkosuolensulatus " mahdollistaa syklostomien ruokkimisen suurella saalista. Kielen voimakkaiden lihasten supistumisen ja rentoutumisen vuoksi suuontelon tilavuus muuttuu merkittävästi, ja ruokaa imetään siihen, kuten ruiskun onteloon. Hagkalan ja nahkiaisen toukkien suuontelon takana on nielu, johon avautuvat kiduspussien sisäiset aukot. Kun kalat imevät ruokaa, pussien sisäiset aukot suljetaan erityisillä lihaksilla - sulkijalihaksilla , ja ruoka kulkee suolistossa joutumatta kiduspusseihin [9] .

Nahkaisen toukilla on nielun alkuosassa värekarva, joka erittää limaa - endotyyli. Niiden värien välkkyminen ja purjeen liikkeet - suuontelon ja nielun rajalla olevat taitokset - muodostavat liikkuvan limanauhan, joka ulottuu suolistoon. Veden virtauksen mukana nieluun päässeet ruokahiukkaset vangitaan limavirtauksella ja lähetetään suolistoon, ja vesi siirtyy kiduspusseihin ja virtaa ulos niiden ulkoisten aukkojen kautta. Tämä tapa ruokkia gerbiilinahkaisen toukkia on yllättävän lähellä sitä, mitä tapahtuu aikuisessa lanselissa , ja se toimii esimerkkinä rekapitulaatiosta - toistosta esi-isien ominaisuuksien jälkeläisten kehityksessä. Nahkiaisen toukan muodonmuutoksen aikana nielun takaosan pohjasta kasvava poimu jakaa nielun kahteen erilliseen osaan: ruokatorveen, joka kulkee suoleen, ja sokeasti päättyvään henkitorveen, johon nielun sisäiset aukot. kiduspussit avautuvat. Suuontelon sivulta hengitysletkun sisäänkäynti on peitetty liikkuvalla taitolla - purjeella. Kelluvassa nahkiaisessa purje avautuu ja peittää ruokatorven sisäänkäynnin; vesi kulkee suun kautta henkitorveen ja sieltä kiduspusseihin. Kun nahkiainen on tarttunut saalista, purje sulkee sisäänkäynnin hengitysputkeen ja uhrin imetty veri menee ruokatorveen ja suolistoon joutumatta kiduspusseihin. Lihasten supistumisen ja kidushilan elastisuuden vuoksi kiduspussien tilavuus muuttuu ja vesi pääsee sisään ja erittyy ulkoisten aukkojen kautta; samalla hengitysputki edistää veden jakautumista kiduspussien välillä. Nahkaisen ohutseinämäinen ruokatorvi siirtyy huomaamattomasti suoleen. Kaikissa syklostomeissa suoli, muodostamatta silmukoita, laskeutuu maksaa pitkin vatsan puolelle ja avautuu itsenäisellä peräaukolla. Naiaisilla suolen imukykyistä pintaa lisää koko suolistoputkea pitkin kulkeva suuri poimu, kierreventtiili. Suuri, kompakti maksa sijaitsee sydämen takana ja on kartiomainen, kärki osoittaa taaksepäin; Sappirakon kanava avautuu suoleen. Naiaisilla, jotka alkavat kutea ja lopettavat ruokinnan tällä hetkellä, sappirakko ja tiehyöt ovat pienentyneet. Haima on hajallaan saarekkeiksi suolen seinämää pitkin, eikä se ole näkyvissä normaalin anatomian aikana [9] .

Syklostomit pystyvät imemään suuria määriä ruokaa. Siten hagfish kuluttaa ruokaa, joka ylittää sen painon 7-8 kertaa 7-10 tunnissa. Kylläinen eläin pystyy kestämään pitkäaikaista nälkää (luultavasti useita viikkoja) [9] .

Nahkaiset tarttuvat kalaan. Ne hyökkäävät jopa terveisiin kaloihin, mukaan lukien suuret kalat, kuten sammet ja hait ; jopa valaista , merinahkia löydettiin kiinnittyneenä. Mutta useammin saalis on sairas tai joutunut verkkokalaan. Pienet kalat kuolevat nahkiaiskujen jälkeen verenvuodosta, suuret kuolevat usein erilaisiin infektioihin, jotka tunkeutuvat vaikeasti parantuvien haavojen läpi. Seokset hyökkäävät kaloihin ja suuriin pääjalkaisiin, usein useita saalista kohden [9] .

Hengityselimet ja kaasunvaihto

Jo syklostomien alkioissa muodostuu kidusrakoja, jotka yhdistävät nielun ontelon ulkoiseen ympäristöön. Endodermista , joka vuoraa kidusrakoja , muodostuu linssimäisiä kiduspusseja, joiden sisäpinta on peitetty lukuisilla poimuilla. Pussi, jossa on sisäinen kapea kanava, avautuu nielun onteloon ja ulkoisella - eläimen kehon sivupinnalla. Haarojen välisten väliseinien ja kiduspussien väliset raot - sivuonteloiden - täyttyvät imusolmukkeella. Hagfishillä on 5-16 paria kiduspusseja; Bdellostomidae-heimossa kukin niistä avautuu ulospäin erillisellä aukolla, ja myksiiniperheessä kummankin puolen kiduspussien ulkoiset kanavat, jotka yhdistävät toisiinsa, avautuvat ulospäin yhteisellä aukolla suunnilleen rungon keskellä. Nahjaisilla on 7 paria kiduspusseja, joista kukin avautuu ulospäin erillisellä aukolla. Toukilla (hiekomadoilla) jokainen pussi avautuu sisäisellä aukolla nieluun, aikuisilla nahkiaisilla - henkitorveen. Hengitys tapahtuu rytmisellä kidusten alueen lihasseinän supistuksilla ja rentoutuksilla. Vesi pääsee suuaukon kautta nieluun (aikuisilla nahkiaisilla - hengitysputkeen) ja kiduspusseihin. Mutaan hautautuneilla kaloilla vesi kulkee sieraimen (sijaitsee pään päässä) ja nenähypofyysikanavan kautta. Syklostomien ruokinnassa vesi tulee sisään ja poistuu kiduspussien ulkoisten aukkojen kautta (hagfishissa yhteisen kiduskanavan kautta). Ilmeisesti on myös ihohengitystä, johon liittyy ihon kapillaareja [9] .

Verenkiertojärjestelmä ja verenkierto

Syklostomien verenkiertojärjestelmä on lähellä lansettia . Mutta syklostomeissa näkyy todellinen sydän, joka koostuu eteisestä ja kammiosta . Sydämessä on yksi verenkierron ympyrä ja vain laskimoveri . Suuret suonet virtaavat ohutseinäiseen sinukseen, josta veri kulkee eteiseen ja sitten kammioon, jossa on voimakkaat lihaksikkaat seinämät. Vatsa- aortta lähtee kammiosta , jonka laajentunut alkuosa kutsutaan aortan sipuliksi, joka tuo haaroittuneita valtimoita, joista jokainen toimittaa verta sen edessä ja takana makaaviin kiduspusseihin. Kiduspussien laskosten kapillaareissa veri kyllästyy hapella ja vapauttaa hiilidioksidia. Kapillaarit sulautuvat efferenteihin haaravaltimoihin, jotka virtaavat parittomaan selkäaorttaan, joka on chordan alla. Alkuosasta kaulavaltimot lähtevät toimittaen verta pään etupäähän, sitten valtimot lähtevät myomeereihin, ruuansulatusputkeen ja muihin elimiin. Hännön alueella oleva laskimoveri kerää häntälaskimo, joka sitten jakautuu kahdeksi posterioriseksi kardinaalilaskimoksi. Pään verta kuljettavat parittuneet etu- ja takalaskimot, jotka virtaavat poskionteloon. Kielen lihaksista ja pään alaosista laskimoveri virtaa alemman kaulalaskimon läpi, joka virtaa myös laskimoonteloon. Veri, joka sisältää assimiloituja ravintoaineita suolistosta, kulkee suoliston kautta, joka maksassa hajoaa kapillaariverkostoksi muodostaen maksan portaalijärjestelmän. Sen kapillaarit sulautuvat lyhyeksi maksalaskimoksi, joka virtaa laskimoonteloon [9] .

Perna puuttuu syklostomeista. Hematopoieesi tapahtuu ruokatorven ja suoliston seinämissä sekä munuaisissa, maksassa ja rasvakudoksessa selkänauhaa pitkin. Veren kokonaismäärä on 4-5 % eläimen painosta. 1 mm³:ssa verta on 130-170 tuhatta punasolua, jotka sisältävät 3-8 g% hemoglobiinia [9] .

Erityselimet ja vesi-suolatasapaino

Syklostomeissa muodostuu selkärankaisille tyypillisiä erityselimiä, joita ei esiinny muissa chordaattien alatyypeissä - munuaiset , joilla on kyky poistaa ylimääräistä vettä kehosta suodatuslaitteen avulla, josta myös aineenvaihduntatuotteet erittyvät. Siksi munuaiset osallistuvat veden ja suolan aineenvaihduntaan, ja iho ylläpitää kehon sisäisen ympäristön osmoottista pysyvyyttä. Syklostomeissa, kuten muissakin selkärankaisissa, asetetaan parilliset munuaiset tai pronefros (pronephros). Myöhemmin niiden taakse kehittyvät parilliset runkopussit (mesonephros), jotka toimivat aikuisilla. Ne sijaitsevat kehon ontelon selkäpuolella nauhamaisten muodostelmien muodossa, jotka peittävät sukupuolirauhasen yläosan; Virtsanjohdin kulkee kunkin munuaisen alareunaa pitkin. Molemmat virtsanjohtimet tyhjenevät urogenitaaliseen poskionteloon, joka avautuu ulospäin urogenitaalisen papillan yläosassa, aivan peräaukon takana olevan urogenitaalisen aukon kautta. Useimmissa syklostomeissa pronefros on pienentynyt: siitä jää vain muutama tubulus, jotka avautuvat sydänpussiin; bdellostomiassa osa pronefroksesta säilyy myös vartalon alueella. Syklostomien munuaiset eroavat mikroanatomisesti merkittävästi yläleuan munuaisista , edustaen ikään kuin glomegulaarisen suodatuslaitteen (Malpighian kappaleet) ilmaantumisen ensimmäistä vaihetta. Syklostomien munuaisen koko pituudella kulkee narun muodossa oleva glomus, joka edustaa vielä löyhästi järjestettyä kokoelmaa suodattimia erittävistä valtimon kapillaareista. Jälkimmäinen virtaa solujen välisten tilojen kautta lyhyisiin munuaistiehyisiin, joissa elimistölle arvokkaat aineet poistetaan osittain suodoksesta. Siten syklostomeissa molempien elementtien - suodattavan glomeruluksen ja suodosta vastaanottavan kapselin - anatomista yhdistymistä ei ole vielä tapahtunut [9] .

Merissä elävillä myksiineillä osmoottinen verenpaine on samanlainen kuin meriveden osmoottinen paine: indikaattori ∆ (jäätymispisteen lasku, riippuen veden suolapitoisuudesta) on avomerellä 1,85-1,93, myksiinien veri 1,97. Tällainen kohonnut osmoottinen verenpaine, joka estää kudosten kuivumista, johtuu pääasiassa korkeasta epäorgaanisten suola-ionien pitoisuudesta sekä lisääntyneestä ureapitoisuudesta veressä. Meren suolattommilla alueilla elävillä anadromisilla nahkiaisilla osmoottinen verenpaine on alhaisempi (∆ 0,54) ja lähellä ympäröivän veden verenpainetta. Kun eläimet joutuvat jokiin, veden virtaus kehoon ihon läpi lisääntyy ja veren ja kudosten vakaa osmoottinen paine saavutetaan lisäämällä erittyvän nestemäisen virtsan määrää, jolloin se saavuttaa 45 % kehon painosta päivässä [9 ] .

Lisääntymisjärjestelmä ja lisääntyminen

Kaikilla syklostomeilla on eri sukupuolet. Hagfishissa sukurauhasten erilaistuminen tapahtuu myöhään, juuri ennen murrosiän alkamista. Pariton monilobulaarinen sukupuolirauhanen (miehillä kives ja naisilla munasarja) peittää sukukypsillä yksilöillä lähes koko vatsaontelon ja on ripustettu suoliliepeen dorsaaliseen seinämään. Syklostomeissa ei ole erityisiä sukuelinten kanavaa: sukurauhasen seinämän repeytyessä kypsät lisääntymistuotteet putoavat kehon onteloon, sukupuolielinten huokosten kautta ne menevät urogenitaaliseen poskionteloon ja tuodaan ulos urogenitaalisen aukon kautta. Lannoitus on ulkoista. Noin puolet nahkiaisista kuuluu ns. anadromisiin lajeihin: ne elävät meren rannikkoalueilla ja menevät jokiin kutemaan (Neva, Kaspianmeri, Kaukoitä jne.). Kutuajon aikana anadromiset nahkaiset eivät ruoki eivätkä elä kertyneistä rasvavaroista. Muuton aikana nahkiaiset liikkuvat hitaasti, uivat jopa 8-10 km päivässä. Menee kutemaan jokeen. Euroopan nahkiaisen Nevalla on kaksi rotua: "talvi" -rodun yksilöt saapuvat Nevaan elo-syyskuussa vielä kypsymättömien seksuaalisten tuotteiden kanssa, talvehtivat joessa ja kutevat ensi keväänä ; "Kevät" rotu saapuu jokeen toukokuussa jo kypsien seksuaalisten tuotteiden kanssa ja alkaa heti kutemaan. Tästä johtuen samoja kutualueita, joita ei yleensä ole niin paljon, käytetään kahdesti, mutta eri aikoina. Makeassa vedessä jatkuvasti elävät virran minikaasut kuteevat jopa 1,5-3 tuhatta munaa, suuremmat anadromiset Euroopan ja Kaspian nahkiaiset - jopa 20-40 tuhatta, anadromiset Kaukoidän nahkiaiset - Lampetra japonica - jopa 50-125 tuhatta. Meren minigin hedelmällisyys munii jopa 240 tuhatta munaa. Kutuhetkellä selkäevien koko kasvaa, suolen rappeutuminen alkaa, sappirakko ja sappitiehyet katoavat, suusuppilon rauhasten toiminta pysähtyy ja naarailla peräevä kasvaa. Kutu tapahtuu yleensä hiekkamailla tai pienillä kivillä. Uros ja naaras kaivavat matalan kuopan käärmemäisin kehon liikkein. Naaras tarttuu pesän reunassa olevaan kiviin ja uros naaraan; naaras kutee , kun taas uros vapauttaa siemennestettä samaan aikaan . Kutujen jälkeen aikuiset yleensä kuolevat (ne lisääntyvät kerran elämässä, eli ne ovat monosyklisiä). Vain harvat lajit (esimerkiksi merinahkaisen ei-vaeltavat populaatiot) voivat lisääntyä useita kertoja elämänsä aikana (polysyklinen) [9] .

Hagfish-naaras munii 100 metrin syvyyteen tai enemmän 15-30 soikeaa, enintään 2-2,5 cm pituista munaa. Munat on peitetty tiheällä sarvimaisella kuorella, joka eristää ne hyvin ympäristöstä, ja ne on varustettu suuri määrä keltuaista. Jokaisen munan päissä on lankakimppu, joka päättyy koukkuihin. Niiden avulla munat lukittuvat toisiinsa ja kiinnittyvät alustaan. Ilmeisesti kaikki hagfish ovat polysyklisiä ja munivat useita kertoja elämänsä aikana. Kutuaikana hagfish eivät myöskään ruoki. Nahkiaisten ja silkkikalojen kehitys ja kasvu vaihtelevat merkittävästi. Nahjaisilla on munia, joissa on pieni määrä keltuaista ja jotka murskautuvat täydellisesti. 3-12 päivän kuluttua hedelmöityksestä munasta kuoriutuu noin 1 cm pitkä toukka, jota kutsutaan hiekkamatoksi. Se eroaa aikuisista nahkiaisista imusuppilon ja kiivaisten hampaiden puuttumisen, ylähuulen vahvan kehityksen, heikommin kehittyneiden selkäevien ja alikehittyneiden silmien suhteen. Toukilla on suuri nielu, jossa on kidusten aukot ja endotyyli. Elämäntavoiltaan he muistuttavat lansettia. Muutama päivä kuoriutumisen jälkeen hiekkamadot siirtyvät mutapohjaisille jokien alueille ja alkavat ruokkia roskia, pieniä eläimiä ja leviä. He viettävät suurimman osan ajastaan ​​mutaan hautautuneena. Vasta 4-5 vuoden kuluttua tapahtuu metamorfoosi, jonka aikana muodostuu imusuppilo, sen seinämiin ja kieleen muodostuu kiivaisia ​​hampaita, nielu jakautuu ruokatorveen ja hengitysputkeen, kielen voimakkaat lihakset kehittyvät, silmien koko kasvaa ja gerbiili muuttuu nahkiaiseksi.Metamorfoosin jälkeen nuoret linnut liukuvat mereen, syövät aktiivisesti tarttuen uhriinsa, kasvavat ja muutaman vuoden kuluttua aloittavat kutuvaelluksensa. Jotkut pienten puronnahkaislajit eivät ruoki muodonmuutoksen jälkeen ja alkavat lisääntyä suhteellisen nopeasti. Hagfish kehittyy ilman metamorfoosia : munasta kuoriutunut nuori yksilö eroaa aikuisesta vain kooltaan [9] .

Hermosto ja aistielimet

Hermosto on primitiivisempi kuin muiden selkärankaisten. Aivot ovat suhteellisen pienet, sen osat sijaitsevat samassa tasossa eivätkä mene päällekkäin. Etuaivot ovat pienet; sen pohja muodostuu striataalisista kappaleista, katto on ohut, epiteelinen. Hajulohkot ovat huomattavasti suurempia kuin etuaivot ja hieman erillään siitä; niiden voimakas kehitys liittyy kemiallisen aistin tärkeään rooliin syklostomien elämässä - tärkein keino löytää saalista. Välikalvon sivuseinillä näkyvät selvästi habenulaariset gangliot - ensisijaiset näkökeskukset, ja katolla on kaksi kasvua, joissakin lajeissa silmän kaltainen rakenne (niissä on pigmentti-, valoherkkiä ja gangliosoluja) : anterior-parietaalinen (tai parietaalinen) elin ja sen yläpuolella oleva enemmän kehittynyt käpymäinen elin, joka muilla selkärankaisilla muuttuu epifyysiksi [9] .

Välikalvon pohjan etuosasta lähtee pari näköhermoa , jotka eivät muodosta decussaatiota (chiasmaa) syklostomeissa . Takana on suppilo, johon liittyy aivolisäke , joka on huonosti kehittynyt syklostoomeissa . Väliaivojen sivuseinät muodostavat pieniä visuaalisia lohkoja (heikon näkötason heijastus), joiden välissä on reikä katon alikehityksestä johtuen. Väliaivojen takana rullan muodossa, jota rajoittaa edessä oleva rombinen kuoppa, sijaitsee hyvin pieni pikkuaivo . Sen heikko kehitys liittyy syklostomien liikkumisen helppouteen. Pitkänomainen medulla oblongata siirtyy huomaamattomasti nauhamaiseen selkäytimeen. Kallon takaraivoalueen alikehityksestä johtuen päähermoparit IX ja X lähtevät kuulokapseleiden takaa jo kallon ulkopuolelta [9] .

Naiaisilla selkäytimen dorsaaliset juuret eivät liity vatsan juuriin, mutta sikakalalla, kuten kaikilla leuallisilla selkärankaisilla, tällainen yhteys muodostuu. Sympaattinen hermosto kehittynyt . Selkäydin ja ääreishermosto ovat erittäin autonomisia; katkaistu nahkiainen tai hagfish alkaa ärsytyksen jälkeen tehdä uimaliikkeitä [9] .

Keskushermoston suhteellisen alhainen organisoitumistaso vastaa useimpien aistielinten rakennetta [9] .

Vesiympäristössä, jossa hajut eivät haihdu yhtä nopeasti kuin ilmassa, kemiallinen aisti on erityisen tärkeä, koska vesieläimet voivat löytää ravintoa ja erottaa eri kemiallisia vesivirtoja. Parittomasta sieraimesta alkaa nenäkäytävä, joka johtaa hajukapseliin ja jatkuu pitkänä aivolisäkkeen kasvuna, jonka sokea pää päättyy kallon alle ja notochordin etupää . Aivolisäke työntyy aivolisäkkeen keskiosaan kallon pohjassa olevan reiän kautta, joka on peitetty ohuella sidekudoskalvolla. Siksi koko tätä polkua (sierain - nenäkäytävä - aivolisäkkeen uloskasvu) kutsutaan nenähypofyysipussiksi. Hajukapseli on jaettu taitteen avulla kahteen osaan. Tämä viittaa siihen, että hajukapselit ja sieraimet yhdistettiin syklostomien esi-isissä. Hajukapselin sisällä on erittäin pigmentoitunut hajupussi; sen seinämien tarkka laskostuminen lisää hajuepiteelin kosketuspintaa veden kanssa. Vesi otetaan hajupussiin ja työnnetään ulos muuttamalla aivolisäkkeen kasvun tilavuutta. Hagfishissa aivolisäkkeen uloskasvu aukeaa suuonteloon; siksi mutaan hautautuneessa eläimessä vesi voi päästä kiduspusseihin sieraimen kautta [9] .

Syklostomien toinen reseptori on sivulinjaelimet (seismosensoriset elimet). Pienten mukuloiden muodossa ne ovat selvästi näkyvissä pään päässä, järjestettynä useisiin riveihin; harvinaisena ketjuna ne venyvät selkäpuolelta pyrstöevälle. Nämä elimet havaitsevat vesivirrat, rekisteröivät muiden eläinten lähestymisen tai kohtaavat esteitä [9] .

Parilliset silmät sijaitsevat pään sivuilla, niillä on selkärankaisille tyypillinen rakenne, mutta ne on peitetty läpikuultavalla iholla. Hagfishilla silmät ovat vähemmän kehittyneet. Nahkiaiset näkevät todennäköisesti vedenalaisten esineiden ääriviivat vain lähietäisyydeltä. Hagfishin näkö on vielä heikompi. Muita valoherkkiä reseptoreita ovat parietaali- ja käpymäiset elimet. Kuulo- ja tasapainoelintä edustaa kuulokapselissa oleva sisäkorva. Naiaikaiset kehittävät kaksi pystysuoraa puoliympyränmuotoista kanavaa, kun taas hagfish kehittää vain yhden (ilmeisesti hajoamisen seurauksena) [9] .

Merinahkaisen ja silkkikalan päässä on heikko sähköelin. Luomalla säännöllisesti impulsseja, joiden kesto on 50-80 millisekuntia, eläin luo päänsä lähelle sähkökentän, jonka jännite on jopa 1 millivoltti. Tätä kenttää muuttamalla eläin voi tuntea toisen organismin tai esteen lähestymisen. Leuattomille fossiileille on kuvattu tehokkaampia sähköelimiä, joita hermottaa yksi kasvohermon haara ja jotka todennäköisesti toimivat puolustuskeinona vihollisia ja hyökkäyksiä vastaan ​​[9] .

Endokriiniset järjestelmät

Cyclostomeissa on aivolisäke , epifyysi ja parietaalinen elin - umpieritysrauhaset, jotka liittyvät välilihakseen. Niiden toiminnot ovat yleensä samanlaisia ​​kuin muiden eläinten toiminnot. Käpyrauhanen (käpyrauhanen) on kehittyneempi ja toimii valoherkänä järjestelmänä. Parietaalinen (parapineaalinen) elin on pieni ja puuttuu monista lajeista aikuisen tilassa. Aivolisäke yhdistyy hajuelimeen muodostaen nenä-aivolisäkepussin nahkiaisilla, joka murtuu nieluon hagfishissa (muodostuu nenä-aivolisäkekanava). Aivolisäkkeen rauhasosa (sen etulohko) on aivolisäkkeen suppilon vieressä, joka muodostaa aivolisäkkeen takalohkon (neurohypophysis). Kilpirauhanen kehittyy nielun vatsan seinämään hiekkamatojen (nahkaisen toukkien) endotyylistä; aikuisessa nahkiaisessa sitä edustavat useat sokeasti päättyvät putket kielen alla. Kateenkorva eli struuma - imusolmuke - esiintyy vain toukissa [9] .

Käyttäytyminen ja elämäntapa

He väijyvät saalista; havaittuaan sen aistien avulla he pyrkivät lähestymään ja kiinnittämään itsensä. Ennen kutua ne lopettavat ravinnon ja muuttavat kutualueille. Samanaikaisesti merinahkiaiset tulevat jokien esisuistoalueille ja alajuoksulle, ja osa nousee kauas ylävirtaan. Nahkiaiset tekevät vain pieniä liikkeitä. Kutu täydentää useimpien nahkiaislajien elinkaaren [9] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Cyclostomes  / Yu. S. Reshetnikov // Suuri venäläinen tietosanakirja  : [35 nidettä]  / ch. toim. Yu. S. Osipov . - M .  : Suuri venäläinen tietosanakirja, 2004-2017.
  2. ↑ 1 2 Cyclostomes  (englanniksi) World Register of Marine Species -tietokannassa .
  3. ↑ 1 2 Nelson JS, Grande TC, Wilson MVH Fises of the Arkistoitu 9. heinäkuuta 2021 Wayback Machine Worldissa Arkistoitu 9. heinäkuuta 2021 Wayback Machinessa . – 5 painos. — John Wiley & Sons, 2016. — P. vi, 19, 0, 23. — 752  s. — ISBN 9781119220817 . - DOI : 10.1002/978111974844 .
  4. ↑ Nelson D.S. Maailman eläimistön kalat / Per. 4. versio Englanti toim. N. G. Bogutskaya, tieteellinen. toimittajat A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Kirjatalo "Librokom", 2009. - S. 63-65. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  5. ↑ Donoghue PC:n, Peterson KJ :n mikroRNA:t paljastavat hagfish, nahkiaisten ja gnathostomien keskinäiset suhteet ja esi-selkärankaisen luonteen Arkistoitu 24. syyskuuta 2015 Wayback Machinessa  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : Journal  . - United States National Academy of Sciences , 2010. - Voi. 107 , nro. 45 . - P. 19379-19383 . — DOI : 10.1073/pnas.1010350107 . — PMID 20959416 .
  6. ↑ Brazeau MD, Friedman M. Leuallisten selkärankaisten alkuperä ja varhainen fylogeneettinen historia Arkistoitu 3. huhtikuuta 2022 Wayback Machinessa  //  Nature: Journal. - 2015. - Vol. 520 , no. 7548 . - s. 490-497 . - DOI : 10.1038/luonto14438 . — .
  7. ↑ Keating JN, Donoghue PCJ Anaspidien histologia ja affiniteetti sekä selkärankaisten iholuurankon varhainen kehitys Arkistoitu 23. maaliskuuta 2017 Wayback Machinessa  //  Proceedings of the Royal Society B : Journal. - 2016. - Vol. 283 , no. 1826 . - DOI : 10.1098/rspb.2015.2917 . — PMID 26962140 .
  8. ↑ Abakumov V. A., Andriyashev A. P., Barsukov V. V. Osa 1. Kalat // Eläinten elämä. / Toimituksena professori T. S. Russ. - M .  : Koulutus, 1971. - T. 4. - S. 15. - 657 s. - 300 tuhatta kappaletta.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N. P. Naumov, N. N. Kartashev. Selkärankaisten eläintiede. Osa 1.
  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa