Euglena

Euglena
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitRyhmä:KaivinkoneetAarre:DiscobaTyyppi:EuglenozoaLuokka:euglenoeJoukkue:euglenoePerhe:euglenoeSuku:Euglena
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Euglena Ehrenberg , 1830

Euglena  ( lat.  Euglena ) on yksisoluisten organismien suku Euglenida (Euglenida) -luokasta. Sekä meri- että makeissa vesissä on yli 1000 lajia.

Rakenne ja toiminnot

Suvun edustajien koot vaihtelevat 40 - 200 mikronia. Eri edustajissa solut ovat karan muotoisia, sylinterimäisiä tai nauhamaisia; tylppästi leikattu etupäästä ja osoittanut takapäästä.

Euglena pystyy ruokkimaan sekä heterotrofisesti että autotrofisesti . Euglena imee ravinteita osmotrofian kautta ja voi selviytyä ilman valoa syömällä orgaanisia aineita, kuten naudanlihauutetta, peptonia , asetaattia , etanolia tai hiilihydraatteja [1] [2] . Auringonvalossa Euglena käyttää klorofylli a :ta ja klorofylliä b sisältäviä kloroplasteja tuottaakseen sokereita fotosynteesin kautta . Euglenan kloroplasteja ympäröi kolme kalvoa, kun taas kasveilla ja vihreillä levillä (joihin varhaiset taksonomit usein asettivat Euglenan) on vain kaksi kalvoa. Tätä tosiasiaa on pidetty morfologisena todisteena siitä, että euglena-kloroplastit ovat peräisin eukaryoottisista viherlevistä. Siten euglenan ja kasvien samankaltaisuus ei johdu sukulaisuudesta, vaan sekundaarisesta endosymbioosista . Molekyylifylogeneettinen analyysi on vahvistanut tämän hypoteesin, ja se on nyt yleisesti hyväksytty [3] [4] .

Kloroplasteja on yleensä useita (erimuotoisia) tai yksi (nauhamainen tai halkaistu). Euglena-kloroplastit sisältävät pyrenoideja , joita käytetään paramylonin synteesissä, aineen, joka on koostumukseltaan tärkkelyksen kaltainen ja jonka ansiosta euglena voi selviytyä valon puutteen aikoina. Pyrenoidien läsnäoloa käytetään suvun erottavana piirteenä, joka erottaa sen muista euglenoideista, kuten Lepocinclis ja Phacus [5] .

Euglenalla on kaksi kinetosomeihin juurtunutta flagellaa , jotka sijaitsevat pienessä säiliössä solun etuosassa. Tyypillisesti yksi siima on hyvin lyhyt eikä työnty ulos solusta, kun taas toinen on tarpeeksi pitkä näkyväksi valomikroskopiassa. Joissakin lajeissa, kuten Euglena mutabilis , molemmat flagellat ovat täysin suljettuina solun sisällä, eikä niitä siksi voida nähdä valomikroskoopilla [6] . Solusta ulkoneva pitkä siima toimii solun liikuttajana [7] . Siiman pinta on peitetty noin 30 000 ohuella filamentilla, joita kutsutaan mastigonemeiksi .

Kuten muillakin euglenoideilla, euglenalla on leima , joka koostuu karotenoidipigmentin rakeista, jotka sijaitsevat kehon etupäässä lähellä siimasolun pohjaa. Itse leimautumista ei pidetä valoherkänä . Pikemminkin se suodattaa auringonvaloa, joka osuu valoherkän rakenteen ytimeen siimapäässä (paraflagellar-kappaleena tunnettu pullistuma), jolloin vain tietyt valon aallonpituudet pääsevät siihen. Kun solu pyörii suhteessa valonlähteeseen, stigma tukkii osittain lähteen, jolloin euglena löytää valon ja liikkua sitä kohti (prosessi tunnetaan nimellä fototaksinen prosessi ) [8] .

Euglenalta puuttuu soluseinä . Sen sijaan siinä on kalvo , joka koostuu proteiinikerroksesta, jota tukee mikrotubulusten alarakenne , jotka on järjestetty vyöhykkeisiin, jotka kiertävät solun ympäri. Pimppeliraitojen liikettä kutsutaan aineenvaihdunnaksi, ja se antaa euglenalle sen poikkeuksellisen joustavuuden ja supistumiskyvyn [9] . Tämän liikkeen mekanismia ei ole tutkittu, mutta sen molekyyliperusta voi olla samanlainen kuin ameboidin [10] .

Euglenalla on yksi ydin. Stigman lähellä on supistuva vakuolijärjestelmä , jonka säiliö tyhjennetään siimataskuun.

Jäljennös

Euglenalle on ominaista suvuton lisääntyminen binäärifissiolla . Lisääntymisprosessi alkaa solun ytimen mitoosilla , jota seuraa itse solun jakautuminen. Euglena jakautuu pituussuunnassa, alkaen solun etupäästä, jolloin siimaprosessit, siimatasku ja leimaus kaksinkertaistuu.

Historia ja varhainen luokittelu

Nämä organismit olivat ensimmäisiä protisteja, joita ihminen tutki mikroskoopilla.

Vuonna 1674 Anthony van Leeuwenhoek kirjoitti Royal Societylle lähettämässään kirjeessä, että hän keräsi vesinäytteitä sisäjärvestä, josta hän löysi "eläimiä", jotka olivat "vihreitä keskellä ja valkoisia edestä ja takaa".

Vuonna 1695 John Harris julkaisi Microscopic Observations -julkaisun, jossa kerrottiin tutkineensa "pienen pisaran lätäkön vihreästä pinnasta" ja todennut, että se "koostui kokonaan erimuotoisista ja -kokoisista eläimistä". Heidän joukossaan oli "ovaaleja olentoja, joiden keskiosa oli ruohonvihreä, mutta molemmat päät olivat läpinäkyviä" [11] .

Vuonna 1786 O. F. Müller antoi täydellisen kuvauksen organismista, jolle hän antoi nimen Cercaria viridis , huomioimalla sen erottuvan värin ja vaihtelevan kehon muodon. Müller loi myös joukon kuvia, jotka kuvaavat tarkasti Euglenan kehon aaltoilevia, supistuvat liikkeitä (aineenvaihduntaa) [12] .

Vuonna 1830 K. G. Ehrenberg sijoitti euglenan luokittelujärjestelmän mukaisesti Astasiaea -heimon Polygastrica -lajeihin: olentoja ilman ruoansulatuskanavaa, vaihtelevaa ruumiinmuotoa, ilman pseudopodia tai tiheää kuorta (lorica) [13] [14] . Käyttämällä akromaattista mikroskooppia Ehrenberg pystyi näkemään Euglena- stigman , jonka hän tunnisti oikein "alkeelliseksi silmäksi" (vaikka hän virheellisesti oletti tämän tarkoittavan, että olennolla oli myös hermosto). Tämä ominaisuus sisällytettiin uuden suvun nimeen, joka rakennettiin kreikkalaisista juurista eu (hyvä) ja glēnē (silmämuna).

Ehrenberg ei kuitenkaan huomannut euglena flagellaa. Ensimmäinen, joka julkaisi tietueen tästä ominaisuudesta, oli Felix Dujardin, joka lisäsi "flagellate filamentin" suvun kuvaaviin kriteereihin vuonna 1841 [15] . Myöhemmin, vuonna 1853, euglenan kaltaisille olennoille luotiin lippuluokka, jonka edustajilla on yksi tai useampi lippu. Vaikka siimat ovat lakanneet käyttämästä taksonina, siimasientä käytetään edelleen fylogeneettisenä kriteerinä [16] .

Moderni fylogenetiikka ja luokittelu

Vuonna 1881 Georg Klebs suoritti vihreiden ja värittömien siimaeliöiden ensisijaisen taksonomisen jaon erottaen fotosynteettiset euglenoidit heterotrofeista. Jälkimmäiset jaettiin Astasiaceae- ja Peranemaceae-heimoihin, ja joustavat vihreät euglenoidit luokiteltiin Euglena -sukuun [17] .

Pringsheim väitti vuonna 1948 , että vihreiden ja värittömien siimaeläinten erolla ei ollut taksonomista perustaa. Hän ehdotti jonkinlaista kompromissia sijoittamalla värittömät saprotrofiset euglenoidit Astasia -sukuun , mutta jättäen joitakin värittömiä euglenoideja sukuun, joka sisältää fotosynteettisiä organismeja, edellyttäen että niillä on rakenteellisia piirteitä, jotka osoittavat yhteisen alkuperän. Vihreiden euglenoidien joukossa Pringsheim tunnisti Phacus- ja Lepocinclis- lajien läheisen suhteen joihinkin Euglena -lajeihin [17] .

Ajatus euglenoidien luokittelemisesta ruokintatavan mukaan hylättiin lopulta 1950-luvulla, kun suvusta julkaistiin laaja versio, joka ryhmitteli organismit yhteisten rakenteellisten ominaisuuksien, kuten siipien lukumäärän ja tyypin mukaan. Vuonna 1994 ei-fotosynteettisen eugenoidin Astasia longan geneettinen analyysi vahvisti, että tämä organismi säilyttää DNA-sekvenssit, jotka on peritty esi-isältä, jolla on täytynyt olla toimivia kloroplasteja [18] .

Vuonna 1997 Euglenozoan morfologinen ja molekyylitutkimus asetti Euglena gracilisin läheiseen suhteeseen Khawkinea quartanaan [19] . Kaksi vuotta myöhemmin molekyylianalyysi osoitti, että E. gracilis oli itse asiassa läheisempi sukua Astasia longalle kuin joillekin muille Euglena -lajeille . Vuonna 2015 tohtori Ellis O'Neil ja professori Rob Field sekvensoivat Euglena gracilis -transkriptin , joka tarjoaa tietoa kaikista kehon aktiivisesti käyttämistä geeneistä. He havaitsivat, että Euglena graciliksella on useita uusia, luokittelemattomia geenejä, jotka voivat luoda uusia hiilihydraattimuotoja [20] .

Euglena viridiksen havaittiin olevan geneettisesti lähempänä Khawkinea quartanaa kuin muita tutkittuja Euglena -lajeja [21] . Marin et al. tunnustaa Euglena -suvun polyfyleettisen luonteen . (2003) tarkensi sitä sisältämään joitain edustajia, jotka perinteisesti on sijoitettu Astasiaan ja Khawkineaan [5] .

Euglena raaka-aineena biopolttoaineiden tuotannossa

Euglena-lipidejä pidetään lupaavana raaka-aineena biodieselin ja lentopetrolin tuotannossa [22] . Yritys nimeltä Euglena Co., Ltd. vuonna 2018 valmistui öljynjalostamon rakentaminen Yokohamaan, jonka tuotantokapasiteetti on 125 kilolitraa biosuihkupolttoainetta ja biodieseliä vuodessa [23] .

Kirjallisuus

Muistiinpanot

  1. ↑ E. G. Pringsheim, R. Hovasse. Kromatoforien menetys Euglena Gracilisissa  //  Uusi fytologi. - 1948. - Voi. 47 , iss. 1 . — s. 52–87 . — ISSN 1469-8137 . - doi : 10.1111/j.1469-8137.1948.tb05092.x . Arkistoitu alkuperäisestä 21. tammikuuta 2021.
  2. ↑ Siimat: yhtenäisyys, monimuotoisuus ja evoluutio . - Lontoo: Taylor & Francis, 2000. - 1 online-lähde (xi, 401 sivua) s. — ISBN 0-203-48481-9 , 978-0-203-48481-4, 1-280-40600-3, 978-1-280-40600-3, 978-0-7484-0914-3, 0- 7484-0914-9.
  3. ↑ K. Henze, A. Badr, M. Wettern, R. Cerff, W. Martin. Euglena gracilis -bakteerin eubakteeriperäinen ydingeeni heijastaa kryptisiä endosymbiooseja protistien evoluution aikana  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 26.9.1995. — Voi. 92 , iss. 20 . — s. 9122–9126 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.92.20.9122 . Arkistoitu alkuperäisestä 21. tammikuuta 2021.
  4. ↑ María Alejandra Nudelman, María Susana Rossi, Visitación Conforti, Richard E. Tiemer. EUGLENOPHYCEAE:N FYLOGENY PERUSTUVA PIENIIN ALAYKSIKÖISEN rDNA-SEKVENSSEIHIN: TAKSONOMISET VAIKUTUKSET1  //  Journal of Phycology. - 2003. - Voi. 39 , iss. 1 . — s. 226–235 . — ISSN 1529-8817 . - doi : 10.1046/j.1529-8817.2003.02075.x . Arkistoitu alkuperäisestä 22. tammikuuta 2021.
  5. ↑ 1 2 Birger Marin, Anne Palm, M. axe Klingberg, Michael Melkonian. Plastideja sisältävien euglenofyyttien fylogia ja taksonominen tarkistus SSU:n rDNA-sekvenssivertailujen ja synapomorfisten allekirjoitusten perusteella SSU:n rRNA:n toissijaisessa rakenteessa   // Protist . - 01.04.2003. — Voi. 154 , iss. 1 . — s. 99–145 . — ISSN 1434-4610 . - doi : 10.1078/143446103764928521 .
  6. ↑ Ciugulea, Ionel. Fotosynteettisten euglenoidien värikartas . - East Lansing: Michigan State University Press, 2010. - xx, 204 sivua s. - ISBN 978-0-87013-879-9 , 0-87013-879-0.
  7. ↑ Massimiliano Rossi, Giancarlo Cicconofri, Alfred Beran, Giovanni Noselli, Antonio DeSimone. Euglena gracilisin lippuuintien kinematiikka: kierteiset liikeradat ja lippujen muodot  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. – 12.12.2017. — Voi. 114 , iss. 50 . — P. 13085–13090 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1708064114 . Arkistoitu alkuperäisestä 22. tammikuuta 2021.
  8. ↑ Donat P. Hader, Michael Melkonian. Phototaxis liukuvassa flagellateissa, Euglena mutabilis  (englanniksi)  // Archives of Microbiology. - 1983-08-01. — Voi. 135 , iss. 1 . — s. 25–29 . — ISSN 1432-072X . - doi : 10.1007/BF00419477 .
  9. ↑ Eukaryoottiset mikrobit . - Amsterdam: Elsevier/Academic Press, 2012. - xv, 479 sivua s. - ISBN 978-0-12-383876-6 , 0-12-383876-2.
  10. ↑ Ellis O'Neill. Fosforylaasien tutkimus hiilihydraattipolymeerien synteesiä varten . - University of East Anglia, 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 12. elokuuta 2020.
  11. ↑ J. Harris. John Harris, MA Kector Winchelseasta Sussexissa ja FRS:n mikroskooppisia havaintoja suuresta määrästä vedessä nähtyjä eläimiä . - Royal Society of London, 1753-01-01.
  12. ↑ Otto Frederik Müller, Otto Fabricius. Animalcula infusoria; fluvia tilia et marina . - Hauniae, Typis N. Mölleri, 1786. - 544 s.
  13. ↑ Christian Gottfried Ehrenberg. Organisaatio, systematik und geographisches verhältniss der infusionsthierchen. Zwei vorträge, in der Akademie der wissenschaften zu Berlin gehalten in den jahren 1828 ja 1830 . - Berliini,: Druckerei der Königlichen akademie der wissenschaften,, 1830. - 118 s. Arkistoitu 21. tammikuuta 2021 Wayback Machinessa
  14. ↑ Andrew Pritchard. Infusorian historia, eläminen ja fossiili: järjestetty CG Ehrenbergin "Die Infusionsthierchen" -kirjan mukaan . - Lontoo, Whittaker, 1845. - 486 s.
  15. ↑ F©lix Dujardin. Histoire naturelle des zoophytes. Infusoires, comprenant la physiologie et la classificatin de ces animaux, et la mani©·re de les ©tudier © l'aide du microscope . - Paris, Roret, 1841. - 706 s.
  16. ↑ Phylum Cercozoa (alkueläin  ) fysiologia ja luokittelu  // Protist. – 10.10.2003. — Voi. 154 , iss. 3-4 . — s. 341–358 . — ISSN 1434-4610 . - doi : 10.1078/143446103322454112 . Arkistoitu alkuperäisestä 21. tammikuuta 2021.
  17. ↑ 1 2 E. G. Pringsheim. Euglenineae:n taksonomiset ongelmat  (englanniksi)  // Biological Reviews. - 1948. - Voi. 23 , iss. 1 . — s. 46–61 . — ISSN 1469-185X . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1948.tb00456.x . Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2021.
  18. ↑ Gabriele Gockel, Wolfgang Hachtel, Susanne Baier, Christian Fliss, Mark Henke. Kloroplastin translaatiolaitteiston komponenttien geenit säilyvät ei-fotosynteettisen Astasia longan euglenoid-siimalaatan pelkistetyssä 73 kb:n plastidi-DNA:ssa  //  Current Genetics. - 1994-09-01. — Voi. 26 , iss. 3 . — s. 256–262 . — ISSN 1432-0983 . - doi : 10.1007/BF00309557 .
  19. ↑ Ann E. Montegut-Felkner, Richard E. Triemer. Valittujen Euglenoid-sukujen fylogeneettiset suhteet morfologisiin ja molekyylitietoihin perustuen1  (englanniksi)  // Journal of Phycology. - 1997. - Voi. 33 , iss. 3 . — s. 512–519 . — ISSN 1529-8817 . - doi : 10.1111/j.0022-3646.1997.00512.x . Arkistoitu alkuperäisestä 22. tammikuuta 2021.
  20. ↑ Ellis C. O'Neill, Martin Trick, Lionel Hill, Martin Rejzek, Renata G. Dusi. Euglena gracilisin transkripti paljastaa odottamattomia aineenvaihdunnan kykyjä hiilihydraattien ja luonnontuotteiden biokemiassa  //  Molecular BioSystems. – 15.9.2015. — Voi. 11 , iss. 10 . — s. 2808–2820 . — ISSN 1742-2051 . - doi : 10.1039/C5MB00319A . Arkistoitu alkuperäisestä 21. tammikuuta 2021.
  21. ↑ Eric W. Linton, Dana Hittner, Carole Lewandowski, Theresa Auld, Richard E. Tiemer. Euglenoidin fysiologian molekyylitutkimus käyttämällä pientä alayksikköä rDNA :ta  //  Journal of Eukaryotic Microbiology. - 1999. - Voi. 46 , iss. 2 . — s. 217–223 . — ISSN 1550-7408 . - doi : 10.1111/j.1550-7408.1999.tb04606.x . Arkistoitu alkuperäisestä 21. tammikuuta 2021.
  22. ↑ Tadashi Toyama, Tsubasa Hanaoka, Koji Yamada, Kengo Suzuki, Yasuhiro Tanaka. Euglena gracilis lisää biomassan ja lipidien tuotantoa yhteisviljelyllä mikrolevän kasvua edistävän bakteerin, Emticicia sp. EG3  // Biotekniikka biopolttoaineille. – 31.10.2019. - T. 12 . — ISSN 1754-6834 . - doi : 10.1186/s13068-019-1544-2 .
  23. ↑ Jet - biopolttoaineiden massatuotanto alkaa Japanissa  . Nikkei Aasia . Haettu 15. tammikuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 21. tammikuuta 2021.
  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia