Cordyceps vinossa

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 5. helmikuuta 2022 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 10 muokkausta .
Cordyceps vinossa
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:SienetAlavaltakunta:korkeampia sieniäOsasto:AscomycetesAlaosasto:PezizomycotinaLuokka:SordariomykeetitAlaluokka:HypocreomycetidaeTilaus:HypocratesPerhe:OphiocordycipitaceaeSuku:OphiocordycepsNäytä:Cordyceps vinossa
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Ophiocordyceps unilateralis
( Tul. ) Sacc. , 1883
Synonyymit
Cordyceps unilateralis [1]
Geokronologia ilmestyi 48 miljoonaa vuotta
miljoonaa vuotta Epoch P-d Aikakausi
to K
a
i
n
o
z
o
y
2.58
5.333 plioseeni N
e
o
g
e
n
23.03 Mioseeni
33.9 Oligoseeni Paleogeeni
_
_
_
_
_
_
_
56,0 Eoseeni
66,0 Paleoseeni
251,9 Mesozoic
◄Nykyään ◄Liitu-paleogeeninen sukupuuttotapahtuma

Ophiocordyceps unilateralis ( lat.  Ophiocordyceps unilateralis ), joka tunnetaan yleisesti zombimuurahaisena [2] , on hyönteisten patogeeninen sieni, jonka brittiläinen luonnontieteilijä Alfred Russell Wallace löysi vuonna 1859. Tällä hetkellä tavataan pääasiassa trooppisten metsien ekosysteemeissä. O. unilateralis infektoi Camponotini-muurahaisia, ja täydelliselle patogeneesille on ominaista muutos tartunnan saaneen muurahaisen käyttäytymismalleissa. Tartunnan saaneet isännät jättävät suojaiset pesänsä ja rehunsa metsäpohjalle alueelle, jonka lämpötila ja kosteus sopivat sienten kasvulle; ne kiinnittyvät sitten alaleuan avulla lehden alapuolella olevaan keskussuoneen, johon isäntä jää kuolemansa jälkeen. Kuolema kestää 4–10 päivää ja sisältää lisääntymisvaiheen, jossa hedelmäkappaleet kasvavat muurahaisen päästä, murtuen vapauttaen sienen itiöt.

Tiedetään, että Ophiocordyceps unilateralis ja siihen liittyvät lajit osallistuvat aktiiviseen sekundaariseen aineenvaihduntaan, jonka aikana vapautuu antibakteerisia aineita, jotka suojaavat sieniekosysteemiä lisäpatogeneesiltä lisääntymisen aikana. Tämän sekundaarisen aineenvaihdunnan vuoksi kemistit ovat osoittaneet kiinnostusta tätä lajia kohtaan, jotka ovat löytäneet pienimolekyylipainoisia aineita (esim. polyketidiperhe), jotka voivat olla kiinnostavia käytettäviksi ihmisen immunomodulatorisina, anti-infektiivisinä ja kasvainten vastaisina aineina.

Systematiikka

Vuosien mittaan Ophiocordyceps unilateraliksen taksonomia on tullut yhä selvemmäksi.

Cordyceps vs Ophiocordyceps

Kautta historian on ollut sekaannusta Cordyceps- ja Ophiocordyceps-sukujen välisestä erosta. Ophiocordyceps on esitetty vasta äskettäin, joten aiemmin on keskusteltu paljon siitä, mihin sukuun zombi-muurahaissieni (ja muut sienet) kuuluu.

Cordyceps -sukuun kuuluu yli 400 lajia, jotka on historiallisesti luokiteltu Clavicipitaceae-heimoon Hypocreales-lahkoon. Luokittelu perustui erilaisiin morfologisiin ominaisuuksiin, kuten rihmamaisiin askosporeihin ja lieriömäisiin asciihin. Kun cordyceps luokiteltiin ensimmäisen kerran, ei ollut konkreettista näyttöä siitä, että sieni kuului Ophiocordyceps -sukuun . Kuitenkin vuonna 2007 saatiin tärkeitä uusia molekyylitietoja, jotka mahdollistivat Clavicipitaceae-heimon uudelleenorganisoinnin. Havaittiin, että Clavicipitaceae koostui itse asiassa kolmesta erillisestä monofyleettisestä perheestä: Clavicipitaceae, Cordycipitaceae ja Ophiocordycipitaceae

Uudet molekyylifylogenetiikkaa koskevat tutkimukset ovat ristiriidassa vanhan luokituksen kanssa ja ovat siirtäneet kaikki Cordyceps -lajit , jotka muodostavat sisarryhmän Tolypocladiumin kanssa , Ophiocordycipitaceae-heimoon. Myös sieniä, jotka pystyivät loistamaan muurahaisissa, sisällytettiin tartuntaan, kuten Cordyceps unilateralis , joka nimettiin myöhemmin uudelleen Ophiocordyceps unilateraliks . Tämän tutkimuksen jälkeen lukuisia piirteitä, kuten tummapigmenttisten ja vaikeasti taipuvien stroomien tuotanto, tunnistettiin Ophiocordycipitaceae-heimon ominaisuuksiksi.

Ophiocordyceps vino laajassa merkityksessä

Sienen tieteellinen nimi kirjoitetaan joskus Ophiocordyceps unilateralis sensu lato , mikä tarkoittaa "laajemmassa merkityksessä", koska laji on itse asiassa monien lajien kompleksi O. unilateralisissa.

Tämän termin tukeminen on yhä tärkeämpää. Vuonna 2011 oletettiin, että zombie-muurahaissientä voitaisiin kuvata isäntäspesifisten lajien kompleksiksi, mikä tarkoittaa, että yksi O. unilateralis -laji voisi onnistuneesti infektoida ja manipuloida vain yhtä isäntämuurahaislajia. On mahdollista, että tämä johti tai lisäsi sienten lisääntymiseristystä, mikä aiheutti niiden lajittelun. Tämän jälkeen Brasiliassa tehdyssä tutkimuksessa kuvattiin neljän eri Ophiocordyceps-lajin itämisprosessia ja aseksuaalisia morfioita käyttämällä askosporimorfologista vertailua . Myöhemmin kolme uutta lajia on kuvattu Brasilian Amazonissa, kuusi Thaimaassa ja yksi Japanissa.

Äskettäin, vuonna 2018, kuvattiin 15 uutta O. unilateralis -lajia klassisten taksonomisten kriteerien ja makromorfologisten tietojen perusteella, joissa keskityttiin syvemmin askosporeihin ja aseksuaaliseen morfologiaan. Aseksuaalinen morfologia teki mahdolliseksi erottaa kaksi erillistä kladia, jotka koostuivat pääasiassa muurahaisista sukulaislajeista, joille he nimesivät " O. unilateralis core clade" ja " O. kniphofioides subklade".

Lisäanalyysit suoritettiin käyttämällä erilaisia ​​ominaisuuksia. Käytettiin morfologisia piirteitä, ja ne sisälsivät sekä makromorfologisia piirteitä (esim. tyypillinen yksittäinen stroma, joka nousi isännän selkäpronotumista, myrskystä kasvanut ascoma (peritesia)) että mikroskooppisia piirteitä (esim. askosporin morfologia koon, muodon, septation ja itämisen suhteen). Lisäksi analyyseihin lisättiin muita ominaisuuksia, kuten isäntä ja sen kuristusotteen sijainti. Kaikki tämä johti 15 uuteen tunnistettuun lajiin, joista 14 oli levinnyt pääkladiin ja yksi alakladiin. Lisäksi O. kniphofioides -alakladin lajien on havaittu erikoistuneen neotrooppisiin muurahaisiin, kun taas pääkladin lajien on havaittu erikoistuneen Camponotini-lajeihin.

Vuonna 2018 kuvatut lajit pääkladessa O. unilateralis :

Vuonna 2018 kuvatut lajit O. kniphofioides -vuorauksessa :

Morfologia

Tyypillinen morfologia

Zombie-muurahaissieni on helppo tunnistaa, kun sen lisääntymisrakenne tulee ilmi sen kuolleessa isännässä, yleensä puuseppämuurahaisessa. O. unilateralis tuottaa elinkaarensa lopussa tavallisesti yhden, karkean mutta joustavan, tummapigmenttisen strooman, joka syntyy muurahaisen pronotumin dorsaalisesta alueesta kuoleman jälkeen. Lisäksi varressa, hieman alempana, on havaittavissa periteetia, sen kärjen itiöt sisältävä sukupuolirakenne. Tämä kompleksi muodostaa sienen hedelmärungon.

Suurimmalla osalla O. unilateralis sl -lajikompleksin lajeista on sekä seksuaalinen (teleomorfi) että aseksuaalinen morfi (anamorfi). Ne eroavat toiminnaltaan ja ominaisuuksiltaan. Yleensä Ophiocordycepsille tunnistetut aseksuaaliset morfit ovat Hirsutella ja Hymenostilbe , kaksi sukua

Morfologiset muunnelmat

O. unilateralis -lajeissa on morfologista vaihtelua, mikä johtuu varmasti niiden laajasta maantieteellisestä alueesta Japanista Amerikkaan. Lisäksi on ehdotettu, että niiden morfologinen vaihtelu voi johtua myös siitä, että yksi sienilaji maksimoi tartunnan yhteen tiettyyn isäntämuurahaislajiin (isäntäspesifiset infektiot). Samalla alueella voi esiintyä erilaisia ​​muurahaisten alalajeja, mikä tarkoittaa, että niillä on oltava erilaisia ​​ekologisia markkinarakoja, jotta ne voivat elää rinnakkain. Siksi sienet ovat saattaneet kehittyä alalajien tasolla maksimoidakseen kuntonsa.

O. unilateralis -kladin ytimen morfologiset ominaisuudet

Vuonna 2018 kuvatulla O. unilateralis -tumakladilla on selkeät morfologiset ominaisuudet. Siinä on yksittäinen strooma, jossa on aseksuaalinen Hirsutella- morfi , joka syntyy kuolleen muurahaisen kaulan selkä-alueelta ja tuottaa varteensa tummanruskean periteetian. Nämä lajit ovat myös tunnistettavissa niistä isäntälajeista, joita ne tartuttavat, jotka ovat vain Camponotini-lajeja. Kun sieni tappaa isännän, se yleensä kiinnittyy niiden alaleuan kautta lehtien pintaan.

O. kniphofioides -kasvin limakalvon morfologiset ominaisuudet

Vuonna 2018 kuvatulla alaluokalla O. kniphofioides on myös selkeitä morfologisia ominaisuuksia. Sen lajit tuottavat strooman, joka kasvaa isännän rintakehän puolella, joka itse tuottaa oranssin askooman. Lisäksi tämän alaryhmän lajeilla on Hirsutellan aseksuaalinen morfi . Mitä tulee pääkladiin, nämä lajit ovat myös tunnistettavissa niiden tartuttamien isäntien kautta, jotka ovat yleensä neotrooppisia muurahaislajeja. Alaluokka ei esitä samaa laajennettua fenotyyppiä kuuluisalla kuristuspidolla, jota O. unilateralis -lajilla yleensä esiintyy. Niiden omistajat kuolevat yleensä Amazonin sademetsän suurten puiden juureen sammalmattojen sekaan.

Elinkaari

Sademetsissä muurahaislaji Camponotus leonardi elää korkealla katoksella ja sillä on laaja ilmapolkuverkosto. Joskus latvusaukot ovat liian vaikeita ylittää, joten muurahaispolut laskeutuvat metsäpohjaan, jossa ne altistuvat O. unilateralis -itiöille. Itiöt kiinnittyvät eksoskeletoniinsa ja murtautuvat lopulta läpi käyttämällä mekaanista painetta ja entsyymejä. Kuten muutkin Ophiocordyceps -suvun patogeeniset hyönteissienet , sieni kohdistuu tiettyyn isäntälajiin, Camponotus leonardiin ; tästä huolimatta sieni voi loistaa muita läheisiä muurahaislajeja, jolloin isäntä manipuloidaan vähemmän ja lisääntyminen onnistuu.

Sienen hiivavaiheet lisääntyvät muurahaisen kehossa ja tuottavat oletettavasti yhdisteitä, jotka vaikuttavat muurahaisen hemocoeliin käyttämällä laajennetun fenotyypin evoluutiopiirrettä manipuloimaan muurahaisen käyttäytymismalleja. Tartunnan saanut muurahainen aiheuttaa epäsäännöllisiä kouristuksia koko kehossaan, jotka pakottavat sen ulos latvuspesäänsä metsäpohjaan.

Tartunnan saaneiden muurahaisten käyttäytymismuutokset ovat hyvin spesifisiä, mistä syntyy suosittu termi "zombimuurahaiset". Käyttäytyminen on viritetty hyödyttäväksi sientä sen kasvun ja leviämisen suhteen, mikä lisää sen kuntoa. Muurahainen kiipeää ylös kasvin vartta ja käyttää alaleukojaan epänormaalilla voimalla kiinnittyäkseen lehden suoniin jättäen siihen käsipainon muotoisia jälkiä. Muurahaiset kiinnittyvät tyypillisesti lehden suoniin 26 cm metsäpohjan yläpuolelle, kasvin pohjoispuolelle, ympäristössä, jonka kosteus on 94–95 % ja lämpötila 20–30 °C (68–86 °F). Infektiot voivat aiheuttaa 20-30 kuollutta muurahaista neliömetriä kohti. Kun kuolleet muurahaiset siirtyvät muihin paikkoihin ja paikkoihin, kasvullista kasvua ja itiöimistä ei joko tapahdu tai seurauksena on kitukasvuisia ja epänormaaleja lisääntymisrakenteita. Lauhkeissa metsissä zombie-muurahaiset kiinnittyvät yleensä oksien alapuolelle lehtien sijaan.

Haku kasvien fossiilitietokannoista paljasti samanlaisia ​​merkkejä kuopasta peräisin olevassa fossiilisessa lehdessä [14][15] Kun muurahaisen alaleuat ovat kiinnittyneet lehtisuoneen, tapahtuu nopeasti atrofia, joka tuhoaa sarkomeeriset liitokset lihassäikeissä ja vähentää mitokondrioiden ja sarkoplasman määrää. verkkokalvo. Muurahainen ei enää pysty hallitsemaan alaleuan lihaksia ja pysyy liikkumattomana paikoillaan roikkuen ylösalaisin lehdellä. Tämä leuan ominaisuus tunnetaan yleisesti kuristimena ja se on välttämätön sienen elinkaaressa. Thaimaassa tehdyssä tutkimuksessa havaittiin, että tämä manipuloitu puremiskäyttäytyminen on synkronoitu auringon keskipäivän aikana.

Sieni tappaa sitten muurahaisen ja jatkaa kasvuaan, kun sen hyfit tunkeutuvat pehmeämpiin kudoksiin ja vahvistavat rakenteellisesti muurahaisen ulkopuolista luurankoa. Lisää rihmastoa itää sitten muurahaisesta, ankkuroi sen tukevasti kasvin substraattiin ja vapauttaa antimikrobisia aineita kilpailun estämiseksi. Kun sieni on valmis lisääntymään, sen hedelmäkappaleet kasvavat ulos muurahaisen päästä ja repeytyvät vapauttaen itiöitä. Tämä prosessi kestää 4-10 päivää. muurahaisia ​​löytyy alueilla, joita kutsutaan "hautausmaiksi", joilla on paljon kuolleita muurahaisia, jotka ovat aiemmin saastuttaneet saman sienen

Termiä "zombie-muurahaiset" on käytetty populaarimediassa ja tieteellisissä artikkeleissa, mutta sitä on kuvattu "tarttuvaksi ja harhaanjohtavaksi".

Maantieteellinen levinneisyys

Monet tutkimukset kuvaavat Ophiocordyceps unilateraliksen levinneisyyttä pantrooppiseksi, koska sitä esiintyy pääasiassa trooppisten metsien ekosysteemeissä. On kuitenkin joitain raportteja zombi-muurahaissienistä lämpimissä lauhkeissa ekosysteemeissä.

Levitetty Brasilian, Australian ja Thaimaan sademetsissä sekä Etelä-Carolinan, Floridan ja Japanin lauhkeissa metsissä.

Mestarin vaikutus

O. unilateraliksen tiedetään tuhoavan kokonaisia ​​muurahaispesäkkeitä. Kun O. unilateralis -tartunnan saaneet muurahaiset kuolevat, ne asettuvat enimmäkseen alueille, joilla on paljon muurahaisia, joita on aiemmin käsitelty ja tapettu. Näitä alueita kutsutaan "hautausmaiksi", ja niiden alue voi olla 20–30 metriä (kuolleiden muurahaisten tiheys voi olla yli 25 neliömetriä).

Kuolleiden muurahaisten tiheys näillä hautausmailla voi vaihdella ilmasto-olosuhteiden mukaan. Tämä tarkoittaa, että ympäristöolosuhteet, kuten kosteus ja lämpötila, voivat vaikuttaa O. unilateralis -bakteerin vaikutukseen isäntäpopulaatioon. Itse asiassa tutkimukset ovat kuvanneet kausiluonteisia malleja aiemmin saastuneiden kuolleiden muurahaisten tiheydessä, lisääntyen sadekauden aikana ja laskun kuivana kauden aikana. Uskotaan, että rankkasateet sadekauden alussa ja lopussa stimuloivat sienten kehittymistä, mikä johtaa uusien itiöiden vapautumiseen ja viime kädessä useiden muurahaisten infektioon ja kuolemaan.

Loisten mukautukset

Isäntä-loinen dynamiikassa sekä isäntä että loinen ovat selektiivisen paineen alaisia: loinen kehittyy lisäämään leviämistään, kun taas isäntä kehittyy välttämään loisen aiheuttamaa infektiota ja/tai vastustamaan sitä.

Laajennettu fenotyyppi

Jotkut loiset ovat kehittyneet manipuloimaan isäntänsä käyttäytymistä lisätäkseen niiden tarttumista tartunnan saamattomiin yksilöihin, mikä lisää heidän kuntoaan. Tätä isännän manipulointia kutsutaan loisen "laajennetuksi fenotyypiksi", ja se on sopeutumismuoto. O. unilateralis muurahais-isäntien manipulointi on yksi tunnetuimmista esimerkeistä laajennetuista fenotyypeistä.

O. unilateraliksen laajennettu fenotyyppi kuvaa yleensä saastuneen muurahaisen, joka jättää latvuspesänsä ja normaalin ravinnonhakupolun saavuttaakseen metsäpohjan ja kohoavan sen jälkeen 25 cm maanpinnan yläpuolelle. Tätä korkeutta pidetään optimaalisena sienten kasvulle kosteustason ja lämpötilan vuoksi. Tätä seuraa tartunnan saaneen muurahaisen kuristaminen, kun se on löydetty optimaalisista olosuhteista sienten kuoleman jälkeiselle kehitykselle. Tämä saa sienen jatkamaan kasvuaan ja vapauttamaan sieni-itiöitä metsäpohjaan. Nämä itiöt kohtaavat sitten muurahaiset, joiden on joskus laskeuduttava maan tasolle, kun lentoreitti ei ole mahdollista. Siten O. unilateralis kontrolloi muurahaisen käyttäytymistä, ja tämä manipulointi edustaa sopeutumista sienelle, jossa luonnollinen valinta vaikuttaa sen geeneihin lisätäkseen sienen kuntoa.

Somaattinen investointi

Jotkut tutkimukset ovat ehdottaneet teoriaa, että O. unilateralisilla on toinen mahdollinen sopeutumismuoto, joka mahdollistaa sen lisääntymisen uudelleen. Tämä on kriittistä O. unilateralis sl -lajeille , koska ne voivat tuottaa ja vapauttaa ilmaan kirkkaita ja ohutseinäisiä itiöitä, jotka ovat herkkiä ympäristöolosuhteille, kuten ultraviolettisäteilylle ja kuivuudelle.

Itse asiassa tutkimukset osoittavat, että sieni-itiöiden lyhyt elinkelpoisuus johtaa siihen, että loinen tarvitsee somaattisia investointeja (kasvua/selviytymistä), jotta sienen hedelmäkappaleen kasvu säilyisi isännässään, mikä varmistaa johdonmukaisen lisääntymisen. Tätä varten O. unilateralis kovettaa muurahaisen ruumiin estääkseen sen hajoamisen, mikä varmistaa hedelmärungon kasvun. Siten zombi-muurahaissieni sopeutuu itiensä lyhyeen elinkykyyn lisäämällä niiden tuotantoa kuolleen muurahaisen avulla.

Isäntäsovitus

O. unilateralis -bakteerin ensisijaiset isännät ovat kehittäneet mukautuvaa käyttäytymistä, joka pystyy rajoittamaan tartunnan saamattomien herkkien isäntien ja tartunnan saaneiden isäntien välistä kontaktia, mikä vähentää tartunnan leviämisen riskiä.

O. unilateraliksen tärkeimmät isännät ovat kehittäneet tehokkaita käyttäytymismuotoja sosiaaliseen immuniteettiin. Itse asiassa muurahaiset puhdistavat toistensa ulkopuolisia luurankoja vähentääkseen kynsinauhoihinsa kiinnittyneiden itiöiden esiintymistä. Lisäksi muurahaiset voivat aistia, että jokin pesäkkeen jäsen on saanut tartunnan, jolloin terveet muurahaiset kuljettavat O. unilateralis -tartunnan saaneen muurahaisen pois pesäkkeestä välttäen altistumisen sieni-itiöille. Lisäksi on olemassa raportteja, jotka osoittavat, että useimmat työmuurahaiset pysyvät pesärajojen sisällä; siksi vain rehunhakijat ovat tartuntariskissä.

Lisäksi yksi sienen pääisännistä, Camponotus leonardi , on esittänyt todisteita siitä, että isäntämuurahaiset välttävät metsäpohjaa puolustuskeinona. Alueilla, joilla O. unilateralis esiintyy, C. leonardi rakentaa pesänsä korkealle katokseen ja sillä on laaja aluepolkuverkosto. Nämä polut laskeutuvat toisinaan maan tasolle, missä tartuntoja ja hautausmaita esiintyy muurahaisille liian vaikeiden katoskatkojen vuoksi. Kun polut laskeutuvat metsäpohjaan, ne ovat vain kolmesta viiteen metriä pitkiä ennen kuin ne palaavat latvoihin. Tämä osoittaa muurahaisten välttävän tartuntavyöhykkeitä. Lisäksi on enemmän todisteita siitä, että tämä puolustusmenetelmä on mukautuva, koska sitä ei havaita koskemattomissa metsissä, joissa zombie-muurahaissientä ei esiinny.

Kulttuurivaikutus

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Ophiocordyceps unilateralis  National Center for Biotechnology Information (NCBI) -sivustolla .
  2. ↑ KS Bose, RH Sarma. Pyridiininukleotidikoentsyymien rungon konformaation intiimien yksityiskohtien määrittely vesiliuoksessa  // Biochemical and Biophysical Research Communications. – 27.10.1975. - T. 66 , no. 4 . — S. 1173–1179 . — ISSN 1090-2104 . - doi : 10.1016/0006-291x(75)90482-9 . Arkistoitu 9. lokakuuta 2020.

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Taksonomia