Therapsida [1] (käytetään myös therapsidaa [ 2] ) ( lat. Therapsida ) on kehittyneiden synapsidien ryhmä , joka yhdistää nisäkkäät ja niiden sukupuuttoon kuolleet sukulaiset [3] . T.B. Rowen (2020) fylogeneettisen määritelmän mukaan terapeutit ovat pienin kladi, mukaan lukien Thrinaxodon Thrinaxodon liorhinus Seeley , 1894 ( Cynodontia ) ja Biarmosuchus tener Chudinov, 1960 ( Biarmosuchia ) [4] [5] .
Perinteisesti nisäkkäitä ei luokiteltu terapeuteiksi, mikä teki ensimmäisistä parafyleettisen ryhmän, jota pidetään irrallisena (muiden luokittelujen mukaan infraluokka [6] tai jopa alaluokka). Koska nykyaikaista selkärankaisten taksonomiaa hallitsee kladistinen luokittelu , joka ei salli parafyleettisten ryhmien jakamista, nisäkkäitä pidetään yleensä terapeuttisten ryhmien ryhmänä [3] [7] [8] . Tässä tapauksessa terapsideista tulee joko ei-luokiteltu kladi, joka sisältää nisäkkäiden luokan [8] tai, kuten Michael Bentonin konservatiivisessa kladistisessa luokituksessa , oletetaan ehdollisesti, että nisäkäsluokka kuuluu luokkaan. terapeuttisista aineista. Lähestymistavalla, joka ei edellytä tehtävien jakamista, tämä ongelma lakkaa olemasta [7] .
He syntyivät pelykosaurusten jälkeläisinä varhaisella permikaudella . Spesifisiä siirtymämuotoja sfenakodonttipelykosaurusten ja terapeuttisten sikojen välillä ei tunneta. Tetraceratopsia Teksasin varhaisesta permiajasta on pitkään pidetty mahdollisena siirtymämuotona . On mahdollista, että tällaisten siirtymämuotojen jäännökset voivat olla pieniä, vähän tunnettuja nikkasaureita Cis-Uralin keskipermiltä.
Suurin osa terapeuttisista kuoli sukupuuttoon Permin katastrofin aikana , muutama edustaja selvisi triasskaudelle , jonka jälkeen lähes kaikki kuolivat sukupuuttoon. Poikkeuksena olivat kynodontit , jotka kuuluvat teriodonttiryhmään - tämän ryhmän sisällä on syntynyt nisäkkäitä , jotka ovat säilyneet tähän päivään asti. On myös mahdollista, että dikynodontit säilyivät Australiassa liitukauden alkuun asti. Ottaen huomioon ongelmallisen Chronoperates paradoxus , joka kuvattiin myöhäisestä paleoseenista Albertassa, Kanadassa, vuonna 1992, ei-nisäkäs kynodontti, pidentää entisestään muiden kuin nisäkästerapeuttien elinikää. Kaikki tutkijat eivät kuitenkaan ole samaa mieltä Chronoperatesin luokittelusta ei-nisäkäskynodontiksi, ja sen katsotaan kuuluvan primitiivisten nisäkkäiden Symmetrodont-ryhmään.
Perinteisessä taksonomiassa terapeutit luokiteltiin matelijoiksi ; niillä on kuitenkin useita nisäkkäille ominaisia piirteitä . Ensinnäkin synapsideja ja nisäkkäitä yhdistää samanlainen hampaiden rakenne : terapeuttisissa hampaissa ne erottuvat selvästi, on ilmaantunut toissijainen luusuulaki [9] . Lisäksi tetrapodien terapeuttinen (tai pikemminkin koko synapsidi) haara luultavasti erosi alun perin ihon rakenteesta. Kovia vaakoja ei koskaan kehitetty tässä ryhmässä; tiedetään, että primitiivisillä terapeuteilla oli sileä iho, jossa ei ollut suomuja. On mahdollista, että iholla oli useita rauhasia [10] . Kysymystä takin ilmestymisajasta ei ole vielä lopullisesti ratkaistu. Vibrissae ("viikset") saattoi ilmaantua melko varhain (niiden esiintyminen ei ole poissuljettua edes dicynodontissa ).
Raajojen rakenne muuttui myös terapeuttisissa matelijoissa: polvi siirtyi eteenpäin, kyynärpää taaksepäin, ja sen seurauksena raajat alkoivat sijaita vartalon alla (eikä sivuilla, kuten nykyaikaisilla matelijoilla ) [9] .
Therapsida - lahko sisältää sellaiset pääryhmät: Biarmosuchia (biarmosuchia), Dinocephalia (deinocephals), Anomodontia (anomodontit) ja Theriodontia (teriodontit tai pedon hampaat). Alla oleva kladogrammi näyttää näiden ryhmien väliset fylogeneettiset suhteet nykyajan tietojen mukaan [11] [12] :
Therapsida |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Koska Cynodontia -alalahkon (cynodonts) muodostama kladi sisältää myös nisäkkäiden luokan , tämä alalahko (ja siten koko Therapsida -lahko ) on parafyleettinen ryhmä .
Biarmosuchia Biarmosuchus
Deinocephalus Estemmenosuchus
Deinocephalus Anteosaurus
Anomodont Venyukovia
Dicynodont Kannemeyeria
Gorgonops Inostrancevia
Terokefaalinen Bauria
Cynodont Oligokyphus
![]() | |
---|---|
Taksonomia | |
Bibliografisissa luetteloissa |