Ayalon (luola)

Ayalon
heprealainen  מערת איילון
Ominaisuudet
Pituus2700 m
Avausvuosi2006 
Isäntä kiviäkalkkikivi 
Sijainti
31°54′37″ s. sh. 34°55′39″ itäistä pituutta e.
Maa
punainen pisteAyalon
 Mediatiedostot Wikimedia Commonsissa

Ayalon [1] ( hepr. מערת איילון ) on Tel Avivin ja Jerusalemin välissä sijaitsevan Ramlan kaupungin lähellä sijaitseva luola , jonka pituus on yli 2 700 metriä ja joka tämän indikaattorin mukaan sijoittuu toiseksi Israelin kalkkikiviluolista [2] .

Luola löydettiin 24. huhtikuuta 2006 Nesher Israel Cement Enterprises Ltd:n omistaman louhoksen kehittämisen aikana suunnitellussa tutkimuksessa . [3] ja sai nimensä Ayalon -joen laaksosta , jossa se sijaitsee (nimi itse mainittiin ensimmäisen kerran Vanhassa testamentissa , Joosuan kirjassa  - Joosua  10:12 ) [4] . Sitä tutkivat Jerusalemin heprealaisen yliopiston työntekijät ja vapaaehtoiset Israelin luolatutkimuskeskuksesta.

Luolan ainutlaatuisen eläimistön (6 endeemistä niveljalkaisten lajia ) suojelemiseksi luola on suljettu yleisöltä. Louhoksen omistaja totesi, että hänen yrityksensä on kiinnostunut luolan ja sen ekosysteemin säilyttämisestä kaikista haitoista huolimatta [5] .

Löytö ja sijainti

Ayalonin luola sijaitsee noin 4 km kaakkoon Ramlan kaupungista ja 21 km Välimerestä Israelin keskialueella (koordinaatit 31° 54′ 37″ pohjoista leveyttä, 34° 55′ 39″ itäistä pituutta) [6] [7 ] . Luola sijaitsee Nesher Israel Cement Enterprises Ltd.:n kalkkikivilouhoksessa , jonka pinta-ala on noin 1300×600 m [3] . Löytöhetkellä 2006 louhoksen pohja oli 100 m alkuperäisen pinnan alapuolella ja pohjaveden tason alapuolella 1950-luvulta lähtien [8] .

Pienestä koostaan ​​huolimatta Israelissa on runsaasti luolia, joista suurin osa on karstityyppisiä [9] . Yksi karstin ominaisuuksista on maaperän romahtamisen todennäköisyys maanalaisten onteloiden päälle sekä louhoksissa että siirtokunnissa riittämättömästi tutkituilla alueilla [10] . Tällaisia ​​romahduksia on jo tapahtunut Ayalonin suola-anomaalian alueella, joskus asuinrakennusten välittömässä läheisyydessä [10] . Erityisesti joulukuussa 1997 Nesher Israel Cement Enterprises Ltd:n louhoksessa. tapahtui suuri onnettomuus: yhden maanalaisista onteloista katto tuli niin ohueksi, että se romahti puskutraktorin painon alla , jonka kuljettaja kuoli putoamisen seurauksena 40 metrin korkeudesta [3] . Siitä lähtien kaivosyhtiö alkoi aktiivisesti etsiä maanalaisia ​​onteloita uusien kuoppasaumojen kehittämisen alkuvaiheessa [3] . Luolat löydettiin louhoksen pohjois- ja itäreunasta Ayalonin luolan välittömästä läheisyydestä, mutta löydettäessä niillä ei ollut entistä tilavuuttaan ja ne olivat jo osittain romahtaneet [11] .

Ontelo, jota myöhemmin kutsuttiin Ayaloniksi, löydettiin rutiinitutkimuksen aikana [3] . Sitä tutkivat Jerusalemin heprealaisen yliopiston työntekijät ja Israelin Cave Research Centerin vapaaehtoiset, jotka lisäsivät luolan tutkittua pituutta [6] [12] . 31. toukokuuta 2006 eläintieteilijät Amos Frumkin ja Hanan Dimentman kuvasivat Ayalonin luolan ja sen ainutlaatuisen eläimistön löytöä lehdistötilaisuudessa heprealaisessa yliopistossa Jerusalemissa [13] [14] . Tätä seurasi laaja kattavuus Israelin televisio-ohjelmissa ja suurissa sanomalehdissä, kuten Haaretz , Maariv , Yediot Ahronot ja The Jerusalem Post [14] . Luolan löydöstä uutisoitiin myös kansainvälisessä mediassa, mutta myöhempinä vuosina se oli vain satunnaisen Israelin huomion kohteena.

Geologia

Luolan rakenne

Ayalonin luola sijaitsee 11,30–49 m merenpinnan yläpuolella ja sen pinta-ala on 100 × 140 m. Se on kapeiden, osittain pystysuorien käytävien järjestelmä, jonka kokonaispituus on 2780 m [15] ja muodostaa kaksi pääkerroksessa. Kapeat käytävät, jotka leikkaavat toisiaan labyrinttinä ja joissa on pyöreitä tai elliptisiä osia, joiden halkaisija on 0,30–1,4 m, muodostavat luolan ylemmän kerroksen, joka sijaitsee 40–49 metrin korkeudessa merenpinnan yläpuolella. Osittain tuhoutuneiden tai savella täytettyjen yläkerroksen käytävien kokonaispituus on lähes 2000 metriä, mikä on noin kolme neljäsosaa luolan kokonaispituudesta [16] . Osa seinistä on peitetty kalsiitilla , joka paikoin kokonaan tai suurimmalta osin peittää putkimaisten käytävien [17] . Luolan alakerta sijaitsee 11,30–32 metrin korkeudessa merenpinnan yläpuolella ja on yhdistetty yläkertaan pystysuorilla kaivoilla. Yläkerrosta useammin tapahtuvien romahdusten vuoksi osa osista on muuttunut läpikulkukelvottomaksi [18] . Alakerroksen käytävät ovat leveämpiä kuin ylemmän kerroksen [2] .

Luolan alakerrassa on kolme luolaa [2] . Suurin luola sijaitsee noin 200 metrin päässä luolan sisäänkäynnistä, sen korkeus on yli 30 metriä, halkaisija on 40 metriä [18] . Luolan seinät on peitetty kalsiittikiteillä, jotka muodostavat alaosaan 5 cm paksun kerroksen, joka ohenee ylöspäin [18] . Tämän hallin yläpuolella on noin 30 metrin paksuinen kallioperän kerros [19] . Ja vaikka itse halli ei ole vielä romahtanut, laskelmat osoittavat sen alhaisen vakauden [20] . Tämän päätelmän vahvistaa se tosiasia, että luolan muodostumisen jälkeen osa kammioiden katoista on romahtanut ja jotkut käytävät ovat roskien tukkimia tai niiden seinät ja katot ovat vääntyneet tai siirtyneet [20] [21] . Osa luolista on 4 m syvän maanalaisen järven peitossa, jossa pohjaveden suolaisuus yhdistyy korkeaan rikkivetypitoisuuteen [22] [23] .

Hydrogeologia

Luola on osa Yarkon-Taninim- akviferia , joka on Israelin tärkein makean veden säiliö [24] . Se ruokkii sadetta joen Länsirannan vuoristoisilla alueilla. Jordania ja kulkee Israelin rannikkotasangon itäreunaa pitkin pohjoisessa sijaitsevasta Karmel -vuoresta etelässä sijaitsevaan Bear Shevaan . Akvifer on saanut nimensä kahdesta sitä ruokkivasta lähteestä - Yarkon -joesta , jota ruokkivat tuoreet lähteet, ja Taninim-joesta , joka kantaa suolaista vettä [25] . Vaikka sitä on käytetty ja tutkittu lähes vuosisadan ajan, sen tarkka rakenne on edelleen tuntematon [26] . Tiedetään aidosti, että se koostuu kahdesta toisistaan ​​eristetystä kerroksesta, joiden paksuus on 350 m, mutta niitä pidetään usein yhdessä yhtenä 700-1000 metrin paksuisena pohjavesikerroksena [27] .

Intensiivisen vedenpoiston vuoksi pohjavesikerros on uhattuna ehtymässä [21] [28] . Israelin vedenotto ylittää sen luonnollisen täydentymisen, joten vuodesta 1950 lähtien pohjaveden taso on laskenut jatkuvasti, mikä puolestaan ​​johtaa niiden suolaisuuden nousuun [25] [29] . Toinen uhka pohjavesikerrokseen on sekä Israelin että Länsirannan raa'an jäteveden nitraatti . Jordania [30] .

Louhos, jossa on Ayalonin luola, sijaitsee keskellä Ayalonin suola -anomaaliaa  , 200 km²:n suuruisella pohjaveden levinneisyydellä ja korkea suolapitoisuus [26] . Alueelta löydettiin rikki- ja suolapitoista pohjavettä vuonna 1932, ja myöhemmin useissa pohjavesivyöhykkeelle poratuissa kaivoissa oli vettä, jonka suolapitoisuus oli poikkeuksellisen korkea [31] . Mahdollisiksi syiksi suola-anomaalian ilmaantumiselle geologit kutsuvat mineraalisuolojen huuhtoutumista kivistä sekä lannoitteiden virtausta pinnalta [32] [33] . Nesherin louhokselle ja sen ympäristölle poratun 68 kaivon veden lämpötilan, mineraalipitoisuuden ja vetysulfidipitoisuuden analyysi osoitti, että Ayalonin suola-anomaalia todellakin on peräisin lämpölähteistä [34] . Muutama viikko ennen luolan löytämistä julkaistiin lopullinen artikkeli vesilähteiden tutkimuksen tuloksista, jossa tutkijat myönsivät suurien maanalaisten onteloiden esiintymisen alueella, jotka voivat olla vaarallisia rakentamisen ja louhinnan aikana [34] ] .

Järven pohjasta luolasta löydettiin carr kampasimpukoita , joiden alkuperä liittyy järvestä virtaaviin vesivirtoihin [21] . Analyysin mukaan järven syvissä kerroksissa veden lämpötila vaihtelee 28,5 - 30 °C, rikkivetypitoisuus 4,5 ‰, pH  6,8, suolapitoisuus 490 - 1300 milligrammaa litrassa kloridia [35 ] . Alle 1 metrin syvyydessä järven vesi on hapetonta [22] [35] . Rikkipitoista lämpövettä kerrostetaan lämpimän pintaveden päällä, jonka lämpötila on noin 25 °C, sen ominaisuudet vastaavat täsmälleen ympäröivää pohjavettä, ja siinä elävät luolaeläinten äyriäiset [36] .

Ayalonin luolan muodostuminen

Ayalonin luola on karstin onkalo yläliitukauden kalliossa [15] . Se muodostui useita miljoonia vuosia sitten suolaisen ja rikkipitoisen lämpöveden tunkeutuessa alueelle, joka sekoittui paikalliseen pohjaveteen, joka puolestaan ​​oli jo onnistunut muodostamaan kallioon halkeamisjärjestelmän [37] . Ayalonin luola on muodostumismekanismiltaan samanlainen kuin Frasassi-luola Italiassa ja Movile-luola Romaniassa. Tällaisia ​​luolia syntyy, kun lämpövedestä vapautuva rikkivety on vuorovaikutuksessa ympäristön liuenneen hapen kanssa tai mikrobit hapettavat sen rikkihappoon [38] [39] . Näin muodostunut rikkihappo reagoi ympäröivän kalkkikiven kanssa ja hajottaa sen kipsiksi ja hiilihapoksi :

[38]

Samanlainen kemiallinen reaktio vaihtelevalla tehokkuudella voi tapahtua myös bakteerien elintärkeän toiminnan (aineenvaihdunnan) seurauksena , mutta muiden kemiallisten alkuaineiden kanssa [40] . Näissä reaktioissa käytetään rikkiä, happea, hiiltä ja typpeä, ja osa näistä reaktioista päätyy tuottamaan happoja, jotka ovat aggressiivisia ja liuottavat kalkkikiveä [40] .

Muutama vuosikymmen sitten luolan alempi taso tulvi [41] . Veden kemiallinen koostumus, luolan seinämien luonne ja löydetyt näytteet mikroeläimistöstä todistavat luolan meneillään olevasta kehityksestä tällä hetkellä [41] .

Speleobiologia

Ympäristöolosuhteet

Ennen löytöään Ayalonin luola oli miljoonien vuosien ajan täysin eristetty ulkomaailmasta [42] (kymmenien metrien paksuinen kalkkikivikerros ei päästänyt vettä ja orgaanisia aineita tunkeutumaan siihen pinnasta), ja näiden alla. olosuhteet, oma ainutlaatuinen ekosysteeminsä [43] . Ilman lämpötila on useimmilla luolan alueilla 26-28 °C ja ilmankosteus yli 94 % [15] . Luolan alemmassa kerroksessa ilmakehään on ominaista lisääntynyt rikkivetypitoisuus [44] .

Luolassa elävät organismit ovat jatkuvasti riippuvaisia ​​kemoautotrofisten bakteerien biomassan vapauttamasta lämmöstä [45] . Bakteerit (kuten Beggiatoa -suku) saavat energiaa vedessä olevan rikkivedyn läsnäolosta ja käyttävät myös veteen liuotettua hiilidioksidia biomassan muodostamiseen [46] [47] . Aerobisille organismeille rikkivety ja sulfidit ovat myrkyllisiä, ne aiheuttavat hapen sitoutumista ja hypoksiaa [48] . Siten korkeammilla organismeilla täytyy olla sopeutumista elämään ympäristössä, jossa on runsaasti rikkiyhdisteitä [49] [50] . Tällaisia ​​mukautuksia ovat esimerkiksi happea sitovien proteiinien käyttö hapen kuljettamiseen ja varastointiin kehossa tai endosymbioosi rikkiä hapettavien bakteerien kanssa [46] [49] [51] .

Tällaiset ekosysteemit ovat maailmanlaajuisesti erittäin harvinaisia, Israelissa tällainen ekosysteemi kuvattiin ensimmäisen kerran vuonna 1968 En Nurin lähteessä lähellä Tabga kylää Kinneret -järvellä , mutta yksityiskohtaista tutkimusta ei tehty [52] [53] . . Tässä lähteessä vuonna 1909 vain rapu Typhlocaris Galilea asui yhdessä Tethysbaena relictan kanssa, myöhemmin kävi ilmi, että heillä on lähisukulaisia ​​Ayalonin luolassa [52] [54] . Ja vain lisätutkimukset Frasassin ja Movilen luolissa 1990-luvulla johtivat sen tosiasian ymmärtämiseen, että maanalaisia ​​ekosysteemejä voi olla olemassa kemoautotrofisten bakteerien perusteella [52] [55] .

Biologinen monimuotoisuus

Pääsääntöisesti luolat ovat maan pintaan verrattuna köyhiä elävien olentojen osalta [56] . Luolat, joiden biologinen monimuotoisuus on korkea, sijaitsevat karstialueilla, tunkeutuvat pohjavesivyöhykkeelle ( phreaattivyöhyke ), niissä on suuri määrä orgaanista ainesta (esimerkiksi kemoautotrofista alkuperää ) ja ne ovat pitkiä [56] . Ayalon Cave yhdistää kaikki nämä tekijät. Useimmat kemoautotrofiset pesäkkeet muodostavat perustan monimutkaisille elävien organismien yhteisöille ja monenlaisille selkärangattomille [57] [58] . Erityisen tärkeää Ayalonin luolalle on se tosiasia, että sen ekosysteemissä, joka oli täysin eristetty ulkomaailmasta ja perustui täysin kemosynteesiin, vesi- ja maan elävien olentojen lajit esiintyivät rinnakkain [59] .

Pian sen löytämisen jälkeen Jerusalemin heprealaisen yliopiston työntekijät tutkivat luolaa [60] . He löysivät erilaisia ​​bakteereja, alkueläimiä ja 4 erilaista äyriäistä luolajärven suolaisesta vedestä [61] . Osa järven äyriäisistä osoittautui merellisiksi ja osa makean veden alkuperäksi [60] . Luolan alemman kerroksen kuivassa osassa, mutta maanalaisen järven välittömässä läheisyydessä, löydettiin 4 maan selkärangattomien lajia . Heistä löydettiin eri lähteiden mukaan 20–32 kuollutta sokeasta skorpionista Akrav israchananista ja väärästä skorpionista Ayyalonia dimentmani [62] [63] .

Ayalonin luolan ulkopuolisen maanalaisen ekosysteemin koon määrittämiseksi tehtiin erikoistutkimuksia louhoksessa pohjaveden alentamiseen tehdyissä kaivoissa, vesilaitoksen vanhoissa kaivoissa, hylätyissä kaivoissa ja lammissa usean sadan metrin säteellä luolasta [ 64] .

Makrofauna

Ayalonin luolan makrofauna
tieteellinen nimi luokka, joukkue endeeminen Huomautuksia
Akrav israchanani Arachnids , Scorpions Joo sukupuuttoon, vain noin 20 kuivaa eksoskeletonia on Jerusalemin heprealaisen yliopiston kokoelmassa, Israel Naamanin (Israel Naaman) mukaan löydettiin 32 kuolleen eläimen jäännökset [63] ; luokittelu uuteen monotyyppiseen perheeseen asetettiin kyseenalaiseksi [62]
Ayyalonia dimentmani Hämähäkit , Pseudoskorpionit Joo löytyy usein luolajärven ympärillä olevilta kiviltä [43] [65]
Lepidospora ayyalonica Hyönteiset , harjashännät Joo vain miesnäyte löydettiin, se päätyi luultavasti Ayalonin luolaan löytön jälkeen [66]
Troglopedetes sp. Piilotetut leuat , Entomobryomorpha (Joo) luultavasti uusi laji, lajitason tunnistaminen on edelleen mahdotonta vertailumateriaalin puutteen vuoksi [59] [67]
Tethysbaena ophelicola Korkeammat ravut , Thermosbane Joo merellistä alkuperää, kaikki kehitysvaiheet tapahtuvat enimmäkseen luolajärvessä [35]
Typhlocaris ayyaloni Korkeammat ravut , Kymmenjalkaiset äyriäiset Joo merellistä alkuperää, luolajärvestä löydettiin satoja yksilöitä, mutta vain aikuisia, Ayalonin luolan suurimpia eläviä olentoja [45]
Metacyclops longimaxillis Maxillopoda , Cyclopoida Joo verrattuna muihin suvun lajeihin niille on ominaista suuret leuat [68] ; Ayalonin luolasta löytyy erittäin suuria määriä kaikissa kehitysvaiheissa [69]
Metacyclops subdolus auctorum Maxillopoda , Cyclopoida Ei vuodesta 1938 lähtien löydöt Italiasta ja muista Euroopan Välimeren maista, lähteistä Kuolleeltamereltä ja Pohjois-Negevistä [70] ; Ayalonin luolasta löydettiin useita aikuisia ja nuoria [69] [71]

Troglofiilisia skorpioneja tavataan yleensä vain tropiikissa [72] . Siksi maanalaisten skorpionien löytö tropiikin ulkopuolelta Israelista yllätti tutkijat [73] . Erään hypoteesin mukaan skorpionit ja luola-äyriäiset ovat jäänteitä trooppisen Tethysin valtameren aikojen reliktista eläimistöstä [73] . Toisen hypoteesin mukaan ne ovat osa itsenäistä maanalaista ekosysteemiä, joka on kehittynyt maaelämästä riippumatta [74] . Lopuksi kolmannen hypoteesin mukaan oletetaan, että skorpionit eivät kehittyneet yhdessä maanalaisten äyriäisten kanssa, vaan asettuivat luolaan paljon myöhemmin [74] .

Luolajärvessä elävät äyriäiset Typhlocaris ayyaloni ja Tethysbaena ophelicola [ ovat Israelissa läheisiä lajeja. Typhlocaris galilea asuu yhdessä paikassa Galileanmerellä . Tethysbaena relicta tunnetaan myös vain muutamista pohjavesiympäristöistä Jordanin laakson alla . Tällä maanalaisella järjestelmällä ei ole suoraa yhteyttä Yarkon-Tanimin akviferiin ja Ayalonin luolaan. Tutkijat ehdottavat, että molemmat tämäntyyppiset äyriäiset muodostuivat Jordan Rift -laaksossa, ja niiden populaatio Ayalonin luolassa oli eristetty muinaisina aikoina [75] . Kaksi Metacyclops -suvun lajia on edustettuina luolajärvessä hyvin eri määrin. Lajista Metacyclops subdolus on löydetty useita aikuisia ja nuoria eläimiä, ja Metacyclops longimaxillis on erittäin suuria määriä kaikissa ikäryhmissä [69] . Metacyclops longimaxillis sopeutui muita lajeja paremmin korkeisiin lämpötiloihin ja korkeaan suola- ja rikkipitoisuuteen luolajärvessä, ja siksi sitä edustaa suuri populaatio [69] .

Metacyclops subdolus on löydetty kairanrei'istä luolan läheisyydessä ja maanpäällisessä altaassa, jota pohjavesi ruokkii [76] . Sama pätee Typhlocaris ayyaloniin : vaikka luolan maanalaisesta järvestä löydettiin satoja aikuisia, sieltä ei löytynyt naaraita, joilla oli munia tai nuoria [77] . Tätä lajia on löydetty myös luolan ulkopuolelta [76] . Oletuksena on, että se pääsee luolaan pohjaveden kautta etsiessään aktiivisesti ruokaa tai leviää suotuisissa olosuhteissa luolan ulkopuolisiin vesilähteisiin [69] [76] [78] .

Muissa endeemisten äyriäisten elinympäristöissä Israelissa (esimerkiksi El-Nurin lähteestä lähellä Tabga kylää) on löydetty useita sukkulamatoja [79] , etanoita [80] ja oligochaete [79] . kuvattu . Näitä elävien organismien ryhmiä ei löydetty Ayalonin luolasta, mutta minkkejä löydettiin luolan kerran tulvineen osan savimaasta , mikä saattaa olla seurausta minkä tahansa näistä eläinlajeista [81] .

Mikrofauna

Ayalonin luolan ekosysteemi perustuu biomassaan, jota tuottaa suuri määrä rikkiä hapettavia bakteereja [23] [82] . Luolajärven pinnasta 40-100 % on peitetty ajelehtivilla bakteerimatoilla, myös järven rannat ovat niiden peitossa [22] [67] . Bakteerinurmi koostuu pääasiassa Beggiatoa  , rihmamaisista bakteereista, jotka sisältävät rikkiä tyhjiöissään [54] [67] . Kalsiittikiteitä muodostuu bakteerimatoille, ja jos matot ylittävät kriittisen massan tällä tavalla, ne laskeutuvat järven pohjalle [61] . Mitä tulee järven alaosaan, sieltä ei löytynyt bakteerimattojen jäänteitä : ei ole täysin selvää, ilmaantuuko nämä matot syvyyteen myöhemmin vai liukenevatko kalsiitti- ja bakteerimattot syvemmälle vesikerrokselle [61] . Luolasta löydettiin myös bakteereja ja muita alkueläimiä - monia ripsiä ja amebozoa [54] [61] . Vuoteen 2013 mennessä sekä Ayalonin luolan bakteerit että alkueläimet oli tutkittu perusteellisesti [83] .

Ensimmäisen tutkimuksen rikkilähteistä peräisin olevista kemoautotrofisista bakteereista suoritti vuonna 1880 Sergei Nikolaevich Vinogradsky [84] . Seuraavien vuosisatojen aikana tällaisten mikro-organismien tutkimusta vaikeutti se, että ne ovat mikroskooppisesti pieniä ja tyypillisimpiä kemoautotrofisia bakteereja ei voida viljellä laboratoriossa [84] . Vain geneettinen analyysi mahdollisti löydettyjen bakteerien tarkan tunnistamisen, ja bakteerikertymien, ilman, veden ja kivinäytteiden isotooppitutkimukset auttoivat selventämään aineenvaihduntaprosessien mekanismeja ja olemusta [84] . Kävi ilmi, että aiemmin tutkituissa luolissa bakteerieläimistö on luonteeltaan monimutkainen ja koostuu vihreistä rikkibakteereista , gammaproteobakteereista ) ja epsilon-proteobakteereista [85] . Näiden luolien koko bakteerieläimistön ja siihen liittyvien biogeokemiallisten syklien kattava tutkimus on edelleen käynnissä [84] .

Ruokaketju

Skorpioneista tehty isotooppitutkimus Ayalonin luolassa antoi PDB -arvon noin −0,36‰ [74] . Pohjaeliöiden ruokinta normaalista ilmakehästä antaa tämän indikaattorin arvon -0,25 - -0,18 ‰, ja ero tässä tapauksessa osoittaa skorpionien ruokinnan luolasta peräisin olevalla orgaanisella aineella [74] [86] . Hapen ja hiilen isotooppinen allekirjoitus bakteereissa ja luolan korkeammissa organismeissa osoitti, että bakteerit ovat energian lähde koko luolan ekosysteemille [87] [88] .

Lukuisten äyriäislajien (erityisesti Tethysbaena ophelicola ) suoliston tutkimus osoitti, että ne ovat kirjaimellisesti täynnä bakteerisoluja [43] . Kahden Typhlocaris ayyaloni -tyypin näytteen suolistosisällön tutkimus osoitti, että ne sisältävät myös bakteereja suoraan bakteerinurmikasta ja ruokkivat pieniä Tethysbaena ophelicola -tyyppisiä äyriäisiä [89] . Vielä ei ole selvää, onko kyseessä pelkkä ruoan käyttö vai onko äyriäisillä endosymbioottinen suhde bakteerien kanssa.

Ravintoketjun (tai vesi- ja maaperän ravintoketjujen) jatkokehityksestä on olemassa useita hypoteeseja [59] . Siten Metacyclops longimaxillis ja Tethysbaena ophelicola , joita esiintyy suuria määriä , ovat luolajärven pysyviä asukkaita ja ravintoketjun huipulla olevien bakteerien kuluttajia [90] . Typhlocaris ayyaloni ja Metacyclops subdolus elävät kuitenkin muilla maanalaisen pohjaveden alueilla ja vierailevat Ayalonin luolajärvellä vain etsimässä ruokaa [59] . Mitä tulee stygobionteihin , Typhlocaris ayyaloni on epäilemättä ravintoketjun lopussa.

Maan luola-asukkaiden osalta keväthäntät Troglopededes sp. niitä pidetään tärkeimpinä kasvinsyöjinä (ensisijaisina kuluttajina) ja ne ruokkivat suoraan järven rannalta tulevia bakteereja ja pinnalla kelluvia bakteerimatoja [63] [91] . Ne puolestaan ​​ovat ravinnonlähde petollisille väärille skorpioneille. Akrav israchananin biologian ja ekologian tutkiminen ei ollut enää mahdollista, mutta muut luolaskorpionit ovat tämän ekosysteemin tärkeimpiä saalistajia [92] [93] .

Lajien suojelu

Pohjaveden pinnan alentaminen

Ayalonin luolan kaltaisten ekosysteemien harvinaisuus , suuri biologinen monimuotoisuus ja endeemisen kasviston suuri osuus siinä on jo johtanut tarpeeseen ryhtyä toimenpiteisiin niiden suojelemiseksi välittömästi. Jopa luolan vahingossa avautuminen johti biomin hajoamiseen [94] . Pohjaveden tason laskulla , joka johtuu liiallisesta vedenotosta pohjavesikerroksesta [95] , on paljon suurempi vaikutus . Vuodesta 1951 lähtien Ayalonin luolan alueella pohjaveden pinta on laskenut 13 metriä [31] . Tämän seurauksena luolajärven pinta-ala on pienentynyt noin 4000 neliömetristä 400 neliömetriin, ja suurimmalla osalla järvialueista on edelleen vedenpinnan lasku ja kuivien maanalaisten käytävien ja onteloiden muodostuminen [41] [95] .

Pohjan biomassan väheneminen vähentyneiden elinympäristöjen vuoksi katsotaan mahdolliseksi syyksi Akrav israchanani -skorpionin sukupuuttoon , koska se oli haavoittuvainen sen aseman vuoksi ravintoketjun lopussa [82] [96] . Samaan aikaan havaittiin, että suurin osa kuolleista skorpioneista löydettiin luolan seiniltä useita metrejä nykyisen vedenpinnan yläpuolella [63] . Kuolleiden skorpionien sijainti ja vertailu luolan rekonstruoituun vedenkorkeuteen paljasti, että Akrav israchanani kuoli sukupuuttoon vuosina 1960-1991 [97] . Hypoteesi asteittaisesta sukupuuttoon on kuitenkin ristiriidassa löydettyjen kuolleiden yksilöiden kanssa, koska skorpionit reagoivat ruokapulaan kannibalismilla. He yrittävät selittää kuolemaansa äkillisellä katastrofaalisella tapahtumalla, kuten suurten rikkivetymäärien vapautumisella luolan ilmakehään, mutta tämä ei selitä väärien skorpionien ja jousipyrstöjen selviytymistä luolassa [98] .

Lokakuussa 2010 pohjaveden pinta Ayalonin luolassa saavutti historiallisen matalan - noin 11,30 m merenpinnan yläpuolella. Luolajärvi on siis täydellisen valumisen partaalla, joten veden pinnalla ei ole enää tilaa bakteerimatoille. Vaikka luolan lämpöveden (energianlähde kemoautotrofisille bakteereille) ja pohjaveden välillä on edelleen kosketuspintoja maan alla, Ayalonin luolan maaeläimet ovat suorassa vaarassa kuolla sukupuuttoon [97] .

Louhos

Välittömästi Ayalonin luolan löytämisen jälkeen louhoksen omistaja Nesher Israel ja Israelin infrastruktuuriministeriö kokoontuivat keskustelemaan yhteisistä toimenpiteistä luolan turvallisuuden ja säilyttämisen varmistamiseksi [19] . Kuten louhoksen omistaja selitti, hänen yrityksensä on mahdollisista menetyksistä huolimatta kiinnostunut luolan ja sen ekosysteemin säilyttämisestä [99] . Luolan säilyttämiseksi luonnonmuistomerkkinä luolan ympäristön tulee pysyä koskemattomana, kun taas sen ympärille suunnitellaan lisää louhintaa puolisuunnikkaan muotoisessa louhoksessa [100] .

Vieraslajien hyökkäys

Luolan ekosysteemissä on suuri riski päästä luolaan ulkopuolisten eläinten, joiden sisäänpääsy varhaisessa vaiheessa oli mahdollista lävistetyn reiän takia [101] . Sen reunat ja aiemman koeporauksen aikana luolan ja ulkomaailman välille muodostuneet reiät täytettiin polyuretaanivaahdolla [101] . Luolassa elävät hämähäkit olivat kuitenkin ilmeisesti tuoneet luolaan maanpäällisestä eläimistöstä ilmavirroilla maassa olevien reikien kautta [63] . Huolimatta kaikista pyrkimyksistä säilyttää Ayalonin luolan karstilmiö, luolan ekosysteemi on edelleen uhattuna. Luolan yläpuolella oleva kivikerros leikattiin kahtia; myös luolan yläpuolelle louhimisen seurauksena muodostuneet halkeamat. Tämä lisää riskiä maanpäällisten organismien pääsystä luolaan, mikä voi häiritä herkkää järjestelmää ja tuhota entisestään eläimistön yksittäisiä elementtejä [102] .

IUCN:n uhanalaisten lajien punaisessa luettelossa vain Typhlocaris ayyaloni on luokiteltu "uhanalaiseksi". Sisällyttäminen tähän luokkaan on perusteltua luontotyyppien pienen määrän ja havaitun elinympäristön huonontumisen vuoksi. Muita Ayalonin luolan näkymiä ei mainita vuoden 2013 painoksessa [103] .

Israelin suojelulaki vuodelta 1998 (lain 5758-1998 33(a) pykälä) valtuutetaan ympäristöministeri antamaan määräys suojelluista luonnonhyödykkeistä (suojellut luonnonvarat), jotka ovat myös lajinsuojelun alaisten suojelualueiden ulkopuolella [104] . . Vuonna 2005 annettiin luonnonsuojeluasetus (Declaration on National Parks, Reserves, National Sites and Proclamation Sites (Protected Natural Assets), 5765-2005), joka määrittelee lukuisia eläin- ja kasvilajeja, fossiileja ja geologisia muodostumia ja perustuu selkärankaisten ja kasvien kuvaus Israelin punaisesta kirjasta [104] [105] . Ayalonin luolan elävien olentojen tyypeistä vain Typhlocaris - suku mainitaan nimellä [105] .

Tieteellinen tutkimus

Ensimmäinen tieteellinen julkaisu julkaistiin Nature -lehdessä 8. kesäkuuta 2006 lyhyen raportin muodossa [83] [106] . Yksityiskohtaisen kuvauksen tutkimuksen tuloksista teki ensimmäisen kerran Francis Dov Por vuonna 2007. Julkaisussaan hän ehdotti, että Ayalonin luolan kemoautotrofista ekosysteemiä tarkasteltaisiin toisena maanalaisen biosfäärin Ophelan erikoistapauksena. Israel Naamanin vuonna 2011 puolustama väitöskirja on kattavin esitys Ayalonin luolan ulkonäöstä sekä ihmisperäisen pohjaveden pinnan laskun vaikutuksista viime vuosikymmeninä [83] . Avoluolan eläintieteellisen tutkimuksen työ, mukaan lukien ensimmäinen avoin lajien kuvaus ja sen julkaisu, ei ole vielä täysin valmis. Kahden monisoluisen organismin tila on edelleen epäselvä, eikä mikrofloorasta ole tarkempaa tietoa [83] . Ammattipiireissä, erityisesti speleobologien keskuudessa, Ayalonin luola eläimistöineen on edelleen erittäin kiinnostava, ja se mainitaan usein speleologian tieteellisissä julkaisuissa .

Oletuksesta, että Ayalonin luolan yksittäiset lajit vierailevat runsaiden ravintovarojensa sisältävässä luolajärvessä vain ruokaa varten, seuraa, että biomassaa siirtyy luolajärvestä ympäröivään pohjaveteen [107] . Tämä Thermosbaena-lahkon äyriäisten horisontaalinen leviäminen , jotka ovat edustettuina Ayalonin luolassa Tethysbaena ophelicola , muodostavat perustan eläintieteilijä Francis Dov Porin kehittämälle teorialle globaalista ja energiasta riippumattomasta biomista. hän kuvaili nimellä "Ophela" [36] [107] . "Ophelissa" ravintoketjun perustan muodostavat rikki ja muut kemoautotrofiset bakteerit , jotka luovat biomassansa rikin pohjalta käyttämällä lämpöveden energiaa, ja korkeammat organismit ruokkivat bakteereja [36] . Hänen teoriaansa ei kuitenkaan hyväksytty yleisesti. Esimerkiksi romanialainen eläintieteilijä Stefan Negrea totesi, että luonnossa ei voi olla täysin eristettyjä järjestelmiä [108] .

Muistiinpanot

  1. ↑ E. V. Gorily, D. V. Sushchev. Todelliset menetelmät luonnollisten karstiluolien eliöstön tutkimiseen . vestnik-pses.kemsu.ru . Haettu: 11.8.2022.
  2. ↑ 1 2 3 Langford, Boaz; Frumkin, Amos. Israelin pisimmät kalkkikiviluolat  // Michal Filippi, Pavel Bosák 16th International Congress of Speleology, Proceedings, Volume 2. - Praha: Czech Speleological Society, 2013. - S. 106 . - ISBN 978-80-87857-08-3 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Naaman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . — Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. — S. 1 .
  4. ↑ Tsurnamal, Moshe. Uusi stygobioottisen sokean katkaravun Typhlocaris Calman, 1909 (Decapoda, Palaemonidae, Typhlocaridinae) laji Israelista  (englanniksi)  // Crustaceana. — Voi. 81 , no. 4 . - s. 490 . - doi : 10.1163/156854008783797534 .
  5. ↑ Traubman, Tamara. , עקרבים וחרקים (saksaksi: "Leben in einer Luftblase, bis Forscher nach Ramla kamen. Im Steinbruch Höhle mit unbekannten Krebsen, Skorpionen und Insekten entdeckt") /  ( Hebrewz  . ) - 2006. - 31 במאי.
  6. ↑ 1 2 Tsurnamal, Moshe. Uusi stygobioottisen sokean katkaravun Typhlocaris Calman, 1909 (Decapoda, Palaemonidae, Typhlocaridinae) laji Israelista  (englanniksi)  // Crustaceana. — Voi. 81 , no. 4 . - s. 488 . - doi : 10.1163/156854008783797534 .
  7. ↑ Defaye, Danielle; Portti, Francis Dov. Metasyklopit (Copepoda, Cyclopidae) Ayyalonin luolasta, Israelista  (englanniksi)  // Crustaceana: päiväkirja. - 2010. - Vol. 83 , no. 4 . - s. 401 . — ISSN 0011-216x . - doi : 10.1163/001121610X12627655658320 .
  8. ↑ Frumkin, Amos. Aktiivinen hypogeeni speleogeneesi ja pohjavesijärjestelmä antikliinisen harjanteen reunalla  // Alexander Klimchouk, Derek Ford  Hypogene Speleogenesis and Karst Hydrogeology of Artesian Basins. Konferenssin julkaisut 13.-17.5.2009 Chernivtsissä, Ukrainassa (erikoispaperi 1). - Simferopol: Ukrainan Speleologian ja Karstologian instituutti, 2009. - S. 139 . — ISBN 978-966-2178-38-8 .
  9. ↑ Langford, Boaz; Frumkin, Amos. Israelin pisimmät kalkkikiviluolat  (englanniksi)  // Michal Filippi, Pavel Bosák 16th International Congress of Speleology, Proceedings, Volume 2. - Praha: Czech Speleological Society, 2013. - S. 105 . - ISBN 978-80-87857-08-3 .
  10. ↑ 1 2 Frumkin, Amos. Aktiivinen hypogeeni speleogeneesi ja pohjavesijärjestelmä antikliinisen harjanteen reunalla  // Alexander Klimchouk, Derek Ford Hypogene Speleogenesis and Karst Hydrogeology of Artesian Basins. Konferenssin julkaisut 13.-17.5.2009 Chernivtsissä, Ukrainassa (erikoispaperi 1). - Simferopol: Ukrainian Speleology and Karstology Institute, 2009. - S. 142 . — ISBN 978-966-2178-38-8 .
  11. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - P. 23-25 ​​.
  12. ↑ Traubman, Tamara. Ajassa kadonnut louhosluola tuottaa tuntemattomia lajeja  (englanniksi)  // Haaretz. - 2006. - 1. kesäkuuta.
  13. ↑ Heprealaisen yliopiston tutkijoiden paljastama ainutlaatuinen maanalainen ekosysteemi paljastaa kahdeksan aiemmin tuntematonta lajia  //  Presseerklärung der Hebrew University of Jerusalem. - 2006 - 31. toukokuuta.
  14. ↑ 1 2 vedessä eläviä selkärangattomia, hämähäkkieläinten ja lääketieteellisten loisten kokoelmia. - S. 61 .
  15. ↑ 1 2 3 Naaman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - P. 26 .
  16. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - P. 27 .
  17. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - P. 28 .
  18. ↑ 1 2 3 Naaman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 37 .
  19. ↑ 1 2 Hatzor, Yossef H.; Wainstein, Ilia; Mazor, Dagan Bakun. Matalien karstisten luolien vakaus lohkomaisissa kivimassoissa  //  International Journal of Rock Mechanics and Mining Sciences. — Voi. 47 , nro. 8 . - s. 1297 . - doi : 10.1016/j.ijrmms.2010.09.014 .
  20. ↑ 1 2 Hatzor, Yossef H.; Wainstein, Ilia; Mazor, Dagan Bakun. Matalien karstisten luolien vakaus lohkomaisissa kivimassoissa  //  International Journal of Rock Mechanics and Mining Sciences. — Voi. 47 , nro. 8 . - s. 1299 . - doi : 10.1016/j.ijrmms.2010.09.014 .
  21. ↑ 1 2 3 Naaman, Israel; Dimentman, Chanan; Frumkin, Amos. Aktiivinen hypogeeninen speleogeneesi alueellisessa karstivesikerroksessa: Ayyalonin luola, Israel  (englanniksi)  // Alexander Klimchouk et al. Hypogene Cave Morfologies. Valitut artikkelit ja tiivistelmät symposiumista, joka pidettiin 2.–7. helmikuuta 2014, San Salvador Island, Bahama (= Karst Waters Instituten erikoisjulkaisu 18). - Leesburg: Karst Waters Institute, 2014. - S. 73 . — ISBN 978-0-9789976-7-0 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2014.
  22. ↑ 1 2 3 Negrea, Stefan. Merkittävä löytö, joka viittaa uuden pohjavesibiomin olemassaoloon, joka perustuu kemoautotrofisiin resursseihin, nimeltään "Ophel", FD Por  //  Travaux de l'Institut de Spéologie Émile Racovitza. - 2009. - Vol. 48 , no. 85 . — ISSN 0301-9187 .
  23. ↑ 1 2 Levy, Gershom. Ensimmäinen troglobiittiskorpioni Israelista ja uusi chaktoidiperhe (Arachnida: Scorpiones)  (englanniksi)  // Eläintiede Lähi-idässä. - 2007. - Voi. 40 , ei. 1 . - s. 91 . - doi : 10.1080/09397140.2007.10638209 .
  24. ↑ Länsi-Aasian yhteisten vesivarojen luettelo  . - Beirut: Yhdistyneiden kansakuntien Länsi-Aasian talous- ja sosiaalikomissio, Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe, 2013. - S. 466 . (Kapitel 19, Western Aquifer Basin)
  25. ↑ 1 2 Gabbay, Shoshana. Ympäristö Israelissa  . - Jerusalem: Israelin valtio, ympäristöministeriö, 2002. - S. 76-77 .
  26. ↑ 1 2 Frumkin, Amos. Aktiivinen hypogeeni speleogeneesi ja pohjavesijärjestelmä antikliinisen harjanteen reunalla  // Alexander Klimchouk, Derek Ford Hypogene Speleogenesis and Karst Hydrogeology of Artesian Basins. Tšernivtsissä Ukrainassa 13.-17.5.2009 pidetyn konferenssin julkaisut (erikoispaperi 1). - Simferopol: Ukrainan Speleologian ja Karstologian instituutti, 2009. - S. 138 . — ISBN 978-966-2178-38-8 .
  27. ↑ Länsi-Aasian yhteisten vesivarojen luettelo  . - Beirut: Yhdistyneiden kansakuntien Länsi-Aasian talous- ja sosiaalikomissio, Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe, 2013. - S. 468 . (Kapitel 19, Western Aquifer Basin)
  28. ↑ Frumkin, Amos. Aktiivinen hypogeeni speleogeneesi ja pohjavesijärjestelmä antikliinisen harjanteen reunalla  // Alexander Klimchouk, Derek Ford Hypogene Speleogenesis and Karst Hydrogeology of Artesian Basins. Tšernivtsissä Ukrainassa 13.-17.5.2009 pidetyn konferenssin julkaisut (erikoispaperi 1). - Simferopol: Ukrainan Speleologian ja Karstologian instituutti, 2009. - S. 137 . — ISBN 978-966-2178-38-8 .
  29. ↑ Länsi-Aasian yhteisten vesivarojen luettelo  . - Beirut: Yhdistyneiden kansakuntien Länsi-Aasian talous- ja sosiaalikomissio, Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe, 2013. - S. 473-474 . (Kapitel 19, Western Aquifer Basin)
  30. ↑ Länsi-Aasian yhteisten vesivarojen luettelo  . - Beirut: Yhdistyneiden kansakuntien Länsi-Aasian talous- ja sosiaalikomissio, Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe, 2013. - S. 474-475 . (Kapitel 19, Western Aquifer Basin)
  31. ↑ 12 Naaman , Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . — Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. — S. 3 .
  32. ↑ Frumkin, Amos; Gvirtzman, Haim. Pohjavesien poikkimuodostuksen nousu arteesisessa karstialtaassa: Ayalonin suola-anomaly, Israel  (englanniksi)  // Journal of Hydrology : Journal. - 2006. - Ei. 318 . - s. 317-318 . - doi : 10.1016/j.jhydrol.2005.06.026 .
  33. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - P. 5 .
  34. ↑ 1 2 Frumkin, Amos; Gvirtzman, Haim. Pohjavesien poikkimuodostuksen nousu arteesisessa karstialtaassa: Ayalonin suola-anomaly, Israel  (englanniksi)  // Journal of Hydrology : Journal. - 2006. - Ei. 318 . - s. 331 . - doi : 10.1016/j.jhydrol.2005.06.026 .
  35. ↑ 1 2 3 Wagner, HP Tethysbaena ophelicola n. sp. (Thermosbaenacea), uusi ensisijainen kuluttaja Ayyalonin luolan Ophel-bioomissa Israelissa  (englanniksi)  // Crustaceana. - 2012. - Vol. 85 , no. 12-13 . - s. 1572 . - doi : 10.1163/156854012X651646 .
  36. ↑ 1 2 3 Por, Francis Dov. Pohjaveden elämä: joitakin uusia biospeleologisia näkemyksiä Ophelin paradigmasta  //  Travaux de L`Institut de Spéologie Émile Racovitza. - 2011. - Voi. 50 . - s. 63 . — ISSN 0301-9187 .
  37. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - P. 69-70 .
  38. ↑ 1 2 Macalady, Jennifer L. Dominant Microbial Populations in Limestone-Corroding Stream Biofilms, Frasassi Cave System, Italia // Applied and Environmental Microbiology. - T. 72 , nro 8 . - S. 5596-5609 (5596) . - doi : 10.1128/AEM.00715-06 .
  39. ↑ Summers Engel, Annette. Havaintoja sulfidisten karstien elinympäristöjen biologisesta monimuotoisuudesta  (englanniksi)  // Journal of Cave and Karst Studies. - 2007. - huhtikuu ( osa 69 , nro 1 ) - s. 188-189 . - ISSN 1090-6924 .
  40. ↑ 12 Summers Engel, Annette. Havaintoja sulfidisten karstien elinympäristöjen biologisesta monimuotoisuudesta  (englanniksi)  // Journal of Cave and Karst Studies. - 2007. - huhtikuu ( osa 69 , nro 1 ) - s. 192 . - ISSN 1090-6924 .
  41. ↑ 1 2 3 Naaman, Israel; Dimentman, Chanan; Frumkin, Amos. Aktiivinen hypogeeninen speleogeneesi alueellisessa karstivesikerroksessa: Ayyalonin luola, Israel  (englanniksi)  // Alexander Klimchouk et al. Hypogene Cave Morfologies. Valitut artikkelit ja tiivistelmät symposiumista, joka pidettiin 2.–7. helmikuuta 2014, San Salvador Island, Bahama (= Karst Waters Instituten erikoisjulkaisu 18). - Leesburg: Karst Waters Institute, 2014. - P. 73-74 . — ISBN 978-0-9789976-7-0 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2014.
  42. ↑ Milstein, Mati. Esihistoriallinen luola löydetty; 8 uutta lajia kukoistaa sisällä  //  National Geographic. - 2006. - 1. kesäkuuta.
  43. ↑ 1 2 3 Ćurčić, Božidar PM Ayyalonia dimentmani ng, n. sp. (Ayyaloniini n. Trib., Chthoniidae, Pseudoscorpiones) luolasta Israelissa // Archives of Biological Sciences. - T. 60 , nro 3 . - S. 331-339 (332) . - doi : 10.2298/ABS0803331C .
  44. ↑ Fet, Victor; Soleglad, Michael E.; Zonstein, Sergei L. The Genus Akrav Levy, 2007 (Scorpiones: Akravidae ) Revisited   // Euscorpius. Skorpiologian satunnaiset julkaisut. - 2011. - marraskuu ( nro 134 ). — s. 5 . — ISSN 1536-9307 .
  45. ↑ 1 2 Tsurnamal, Moshe. Uusi stygobioottisen sokean katkaravun Typhlocaris Calman, 1909 (Decapoda, Palaemonidae, Typhlocaridinae) laji Israelista  (englanniksi)  // Crustaceana. — Voi. 81 , no. 4 . - s. 498 . - doi : 10.1163/156854008783797534 .
  46. ↑ 1 2 Flot, Jean-François; Wörheide, Gert; Datagupta; Sharmishtha. Niphargus-amfipodien epäilyttävä monimuotoisuus Frasassin kemoautotrofisessa luolaekosysteemissä Keski-Italiassa // BMC Evolutionary Biology. - 2010. - T. 10 , nro 171 . - S. 1-2 . - doi : 10.1186/1471-2148-10-171 .
  47. ↑ Hourdez, Stephane; Lallier, François H. Sopeutumiset hypoksiaan hydrotermisissä vent- ja kylmätihkuisissa selkärangattomissa  //  Reviews in Environmental Science and Bio/Technology. - 2007. - Voi. 6 , ei. 1-3 . - s. 143-144 . - doi : 10.1007/s11157-006-9110-3 .
  48. ↑ Grieshaber, Manfred K.; Volkel, Susanne. Eläinten mukautukset myrkyllisen sulfidin sietokykyyn ja hyväksikäyttöön // Annual Review of Physiology. - T. 60 . - S. 36 . - doi : 10.1146/annurev.physiol.60.1.33 .
  49. ↑ 1 2 Grieshaber, Manfred K.; Volkel, Susanne. Eläinten mukautukset myrkyllisen sulfidin sietokykyyn ja hyväksikäyttöön // Annual Review of Physiology. - T. 60 . - S. 36-42 . - doi : 10.1146/annurev.physiol.60.1.33 .
  50. ↑ Hourdez, Stephane; Lallier, François H. Sopeutumiset hypoksiaan hydrotermisissä vent- ja kylmätihkuisissa selkärangattomissa  //  Reviews in Environmental Science and Bio/Technology. - 2007. - Voi. 6 , ei. 1-3 . - s. 144-145 . - doi : 10.1007/s11157-006-9110-3 .
  51. ↑ Hourdez, Stephane; Lallier, François H. Sopeutumiset hypoksiaan hydrotermisissä vent- ja kylmätihkuisissa selkärangattomissa  //  Reviews in Environmental Science and Bio/Technology. - 2007. - Voi. 6 , ei. 1-3 . - s. 151-153 . - doi : 10.1007/s11157-006-9110-3 .
  52. ↑ 1 2 3 Por, Francis Dov. Kemoautotrofisiin luonnonvaroihin perustuva pohjaveden biomi. Ayyalon-luolalöytöjen maailmanlaajuinen merkitys, Israel  (englanniksi)  // Hydrobiologia. - 2007. - Ei. 592 . — s. 62 . - doi : 10.1007/s10750-007-0795-2 .
  53. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - P. 14 .
  54. ↑ 1 2 3 Por, Francis Dov. Ophel, äskettäin löydetty hypoksinen kemolitotrofinen pohjavesibiomi: ikkuna muinaiseen eläinelämään  // Alexander V. Altenbach, Joan M. Bernhard, Joseph Seckbach  Anoxia . Todisteita eukaryoottien selviytymisestä ja paleontologisista strategioista (= Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, osa 21). - Dordrecht ua: Springer, 2012. - S. 467 . — ISBN 978-94-007-1895-1 .
  55. ↑ Summers Engel, Annette. Havaintoja sulfidisten karstien elinympäristöjen biologisesta monimuotoisuudesta  (englanniksi)  // Journal of Cave and Karst Studies. - 2007. - huhtikuu ( osa 69 , nro 1 ) - s. 187-188 . - ISSN 1090-6924 .
  56. ↑ 1 2 Culver, David C.; Sket, Boris. Maanalaisen biologisen monimuotoisuuden hotspotit luolissa ja kaivoissa  // Journal of Cave and Karst Studies. - T. 62 , nro 1 . - S. 11-17 (16) .
  57. ↑ Porter, Megan L. Tuottavuuden ja monimuotoisuuden suhteita kemolitoautotrofisesti pohjautuvista sulfidikartsista  //  International Journal of Speleology : aikakauslehti. - 2009. - Vol. 38 , ei. 1 . - s. 27-40 . — ISSN 0392-6672 .
  58. ↑ Summers Engel, Annette. Havaintoja sulfidisten karstien elinympäristöjen biologisesta monimuotoisuudesta  (englanniksi)  // Journal of Cave and Karst Studies. - 2007. - huhtikuu ( osa 69 , nro 1 ) - s. 195-198 . - ISSN 1090-6924 .
  59. ↑ 1 2 3 4 Por, Francis Dov. Eläinelämä Ayyalonin (Israel) hypogeenisen pohjavesiluolan kemoautotrofisessa ekosysteemissä: Yhteenveto  //  Natural Science. - 2013. - Vol. 5 , ei. 4A . — s. 10 . - doi : 10.4236/ns.2013.54A002 .
  60. ↑ 1 2 Vedessä elävät selkärangattomat hämähäkkieläinten ja lääketieteellisten loisten kokoelmien kanssa // Haasiana. - 2006. - Nro 3 . - S. 56-63 (58) . — ISSN 0793-5862 .
  61. ↑ 1 2 3 4 Naaman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 46 .
  62. ↑ 12 Fet , Victor; Soleglad, Michael E.; Zonstein, Sergei L. The Genus Akrav Levy, 2007 (Scorpiones: Akravidae ) Revisited   // Euscorpius. Skorpiologian satunnaiset julkaisut. - 2011. - marraskuu ( nro 134 ). — s. 4 . — ISSN 1536-9307 .
  63. ↑ 1 2 3 4 5 Naaman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 47 .
  64. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - P. 21 .
  65. ↑ Por, Francis Dov. Eläinelämä Ayyalonin (Israel) hypogeenisen pohjavesiluolan kemoautotrofisessa ekosysteemissä: Yhteenveto  //  Natural Science. - 2013. - Vol. 5 , ei. 4A . - s. 9-10 . - doi : 10.4236/ns.2013.54A002 .
  66. ↑ Luis F. Mendes et ai. Uusia tietoja ja uusia Microcoryphia- ja Zygentoma-lajeja (Insecta) Israelista.  (englanti)  // Annales de la Société Entomologique de France (ns). - 2011. - Voi. 47 , nro. 3-4 . - s. 392-393 . - doi : 10.1080/00379271.2011.10697732 .
  67. ↑ 1 2 3 Wagner, HP Tethysbaena ophelicola n. sp. (Thermosbaenacea), uusi ensisijainen kuluttaja Ayyalonin luolan Ophel-bioomissa Israelissa  (englanniksi)  // Crustaceana. - 2012. - Vol. 85 , no. 12-13 . - s. 1574 . - doi : 10.1163/156854012X651646 .
  68. ↑ Defaye, Danielle; Port, Francis Dov. Metasyklopit (Copepoda, Cyclopidae) Ayyalonin luolasta, Israelista // Crustaceana: päiväkirja. - 2010. - T. 83 , nro 4 . - S. 400 . — ISSN 0011-216x . - doi : 10.1163/001121610X12627655658320 .
  69. ↑ 1 2 3 4 5 Defaye, Danielle; Port, Francis Dov. Metasyklopit (Copepoda, Cyclopidae) Ayyalonin luolasta, Israelista // Crustaceana: päiväkirja. - 2010. - T. 83 , nro 4 . - S. 420 . — ISSN 0011-216x . - doi : 10.1163/001121610X12627655658320 .
  70. ↑ Defaye, Danielle; Portti, Francis Dov. Metasyklopit (Copepoda, Cyclopidae) Ayyalonin luolasta, Israelista // Crustaceana: päiväkirja. - 2010. - T. 83 , nro 4 . - S. 412-413 . — ISSN 0011-216x . - doi : 10.1163/001121610X12627655658320 .
  71. ↑ Por, Francis Dov. Eläinelämä Ayyalonin (Israel) hypogeenisen pohjavesiluolan kemoautotrofisessa ekosysteemissä: Yhteenveto  //  Natural Science. - 2013. - Vol. 5 , ei. 4A . — s. 9 . - doi : 10.4236/ns.2013.54A002 .
  72. ↑ Lourenço, Wilson R.; Cerqueira Baptista, Renner Luiz; Ponce de Leão Giupponi, Alessandro. Troglobiittiset skorpionit: uusi suku ja laji Brasiliasta  // Comptes Rendus Biologies. - 2004. - T. 327 , nro 12 . - S. 1151-1156 (1153) . - doi : 10.1016/j.crvi.2004.09.001 .
  73. ↑ 12 Naaman , Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 73 .
  74. ↑ 1 2 3 4 Levy, Gershom. Ensimmäinen troglobiittiskorpioni Israelista ja uusi chaktoidiperhe (Arachnida: Scorpiones)  (englanniksi)  // Eläintiede Lähi-idässä. - 2007. - Voi. 40 , ei. 1 . - s. 92 . - doi : 10.1080/09397140.2007.10638209 .
  75. ↑ Wagner, HP Tethysbaena ophelicola n. sp. (Thermosbaenacea), uusi ensisijainen kuluttaja Ayyalonin luolan Ophel-bioomissa Israelissa  (englanniksi)  // Crustaceana. - 2012. - Vol. 85 , no. 12-13 . - s. 1584-1586 . - doi : 10.1163/156854012X651646 .
  76. ↑ 1 2 3 Por, Francis Dov. Pohjaveden elämä: joitakin uusia biospeleologisia näkemyksiä Ophelin paradigmasta  //  Travaux de L`Institut de Spéologie Émile Racovitza. - 2011. - Voi. 50 . - s. 66 . — ISSN 0301-9187 .
  77. ↑ Israel Naaman: Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel, S. 46.
  78. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - P. 69 .
  79. ↑ 1 2 Tsurnamal, Moshe; Port, Francis Dov. Sokeaan palaemonidikatkarapuun Typhlocaris galilea Calmaniin liittyvä maanalainen eläimistö  (englanniksi)  // International Journal of Speleology. - 1971. - Voi. 3 , ei. 3-4 . - s. 221 . Arkistoitu alkuperäisestä 22. maaliskuuta 2014.
  80. ↑ Tsurnamal, Moshe; Port, Francis Dov. Sokeaan palaemonidikatkarapuun Typhlocaris galilea Calmaniin liittyvä maanalainen eläimistö  (englanniksi)  // International Journal of Speleology. - 1971. - Voi. 3 , ei. 3-4 . - s. 220-221 . Arkistoitu alkuperäisestä 22. maaliskuuta 2014.
  81. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - P. 47-48 .
  82. ↑ 12 Naaman , Israel; Dimentman, Chanan; Frumkin, Amos. Aktiivinen hypogeeninen speleogeneesi alueellisessa karstivesikerroksessa: Ayyalonin luola, Israel  (englanniksi)  // Alexander Klimchouk et al. Hypogene Cave Morfologies. Valitut artikkelit ja tiivistelmät symposiumista, joka pidettiin 2.–7. helmikuuta 2014, San Salvador Island, Bahama (= Karst Waters Instituten erikoisjulkaisu 18). - Leesburg: Karst Waters Institute, 2014. - S. 74 . — ISBN 978-0-9789976-7-0 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2014.
  83. ↑ 1 2 3 4 Por, Francis Dov. Eläinelämä Ayyalonin (Israel) hypogeenisen pohjavesiluolan kemoautotrofisessa ekosysteemissä: Yhteenveto  //  Natural Science. - 2013. - Vol. 5 , ei. 4A . — s. 7 . - doi : 10.4236/ns.2013.54A002 .
  84. ↑ 1 2 3 4 Summers Engel, Annette. Havaintoja sulfidisten karstien elinympäristöjen biologisesta monimuotoisuudesta  (englanniksi)  // Journal of Cave and Karst Studies. - 2007. - huhtikuu ( osa 69 , nro 1 ) - s. 190 . - ISSN 1090-6924 .
  85. ↑ Summers Engel, Annette. Havaintoja sulfidisten karstien elinympäristöjen biologisesta monimuotoisuudesta  (englanniksi)  // Journal of Cave and Karst Studies. - 2007. - huhtikuu ( osa 69 , nro 1 ) - s. 190-191 . - ISSN 1090-6924 .
  86. ↑ Fet, Victor; Soleglad, Michael E.; Zonstein, Sergei L. The Genus Akrav Levy, 2007 (Scorpiones: Akravidae ) Revisited   // Euscorpius. Skorpiologian satunnaiset julkaisut. - 2011. - marraskuu ( nro 134 ). - s. 46 . — ISSN 1536-9307 .
  87. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - P. 68 .
  88. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 74 .
  89. ↑ Tsurnamal, Moshe. Uusi stygobioottisen sokean katkaravun Typhlocaris Calman, 1909 (Decapoda, Palaemonidae, Typhlocaridinae) laji Israelista  (englanniksi)  // Crustaceana. — Voi. 81 , no. 4 . - s. 499 . - doi : 10.1163/156854008783797534 .
  90. ↑ Por, Francis Dov. Pohjaveden elämä: joitakin uusia biospeleologisia näkemyksiä Ophelin paradigmasta  //  Travaux de L`Institut de Spéologie Émile Racovitza. - 2011. - Voi. 50 . - s. 64 . — ISSN 0301-9187 .
  91. ↑ Por, Francis Dov. Pohjaveden elämä: joitakin uusia biospeleologisia näkemyksiä Ophelin paradigmasta  //  Travaux de L`Institut de Spéologie Émile Racovitza. - 2011. - Voi. 50 . - s. 67 . — ISSN 0301-9187 .
  92. ↑ Reddell, James R. Hämähäkit ja niihin liittyvät ryhmät // Encyclopedia of Caves  / William B. White, David C. Culver. - Waltham, MA: Academic Press, 2012. - P. 786-797 (787). — ISBN 978-0-12-383832-2 .
  93. ↑ Fet, Victor. Huomautuksia skorpioneista ja skorpiologeista  // Luonto. - 2013. - Nro 10 . - S. 52-58 (56) . — ISSN 0032-874X .
  94. ↑ Wagner, HP Tethysbaena ophelicola n. sp. (Thermosbaenacea), uusi ensisijainen kuluttaja Ayyalonin luolan Ophel-bioomissa Israelissa  (englanniksi)  // Crustaceana. - 2012. - Vol. 85 , no. 12-13 . - s. 1572-1574 . - doi : 10.1163/156854012X651646 .
  95. ↑ 1 2 Ilani, Ofri. Vuotta myöhemmin "Nooan arkki" -luola ei ole enää turvasatama // Haaretz. - 2007. - Kesäkuu ( nro 19 ).
  96. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - P. 70-71 .
  97. ↑ 12 Naaman , Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - S. 71 .
  98. ↑ Fet, Victor; Soleglad, Michael E.; Zonstein, Sergei L. The Genus Akrav Levy, 2007 (Scorpiones: Akravidae ) Revisited   // Euscorpius. Skorpiologian satunnaiset julkaisut. - 2011. - marraskuu ( nro 134 ). - s. 6-7 . — ISSN 1536-9307 .
  99. ↑ Traubman, Tamara. חיו בבועה ח במחצב חשף מער קד ב מינים לא מים של סרטנים, עקרבים חרקים («leben einer luftblase, bis forscher nach ramla kamen. Im Steinbruch hölen Mit Unbeknten Krebsen  . - 2006. - toukokuu ( nro 1 ).
  100. ↑ Hatzor, Yossef H.; Wainstein, Ilia; Mazor, Dagan Bakun. Matalien karstisten luolien vakaus lohkomaisissa kivimassoissa  //  International Journal of Rock Mechanics and Mining Sciences. — Voi. 47 , nro. 8 . - s. 1298-1299 . - doi : 10.1016/j.ijrmms.2010.09.014 .
  101. ↑ 12 Naaman , Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . — Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011.
  102. ↑ Naman, Israel. Karstsystem und Ökologie der Ayalon-Höhle, Israel)  (heprea) . - Magisterarbeit in den Naturwissenschaften, Abteilung für Geologie, naturwissenschaftliche Fakultät, Hebräische Universität von Jerusalem, 2011. - P. 72-73 .
  103. ↑ Typhlocaris ayyaloni  (englanniksi)  (linkkiä ei ole saatavilla) . Roten Liste Gefährdeter Arten der IUCN . Haettu 9. maaliskuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 19. lokakuuta 2013.
  104. ↑ 1 2 Laster, Richard; Livney, Dan. Israelin ympäristölaki , Kluwer Law International  . - Alphen aan den Rijn, 2011. - S. 121. - ISBN 978-90-4113610-7 .
  105. ↑ 1 2 Kansallispuistoja, luonnonsuojelualueita, kansallisia ja muistomerkkikohteita koskeva julistus,  5765-2005 . Suojatut luonnonvarat. Haettu 18. maaliskuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 24. syyskuuta 2015.
  106. ↑ Israelin luola paljastaa kahdeksan niveljalkaisten lajia // Luonto. - T. 441 , nro 7094 . - S. 680 . - doi : 10.1038/441707a .
  107. ↑ 12 Por , Francis Dov. Eläinelämä Ayyalonin (Israel) hypogeenisen pohjavesiluolan kemoautotrofisessa ekosysteemissä: Yhteenveto  //  Natural Science. - 2013. - Vol. 5 , ei. 4A . - s. 10-11 . - doi : 10.4236/ns.2013.54A002 .
  108. ↑ Negrea, Stefan. Merkittävä löytö, joka viittaa uuden pohjavesibiomin olemassaoloon, joka perustuu kemoautotrofisiin resursseihin, nimeltään "Ophel", FD Por  //  Travaux de l'Institut de Spéologie Émile Racovitza. - 2009. - Vol. 48 , no. 83-91 . - s. 86 . — ISSN 0301-9187 .

Kirjallisuus

Linkit