Jalattomat sammakkoeläimet

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 29. elokuuta 2022 tarkistetusta versiosta . vahvistus vaatii 1 muokkauksen .
Jalattomat sammakkoeläimet

Uraeotyphlus interruptus
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetLuokka:sammakkoeläimetAlaluokka:KuoritonJoukkue:Jalattomat sammakkoeläimet
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Gymnophiona Müller , 1832
Synonyymit
alueella

Jalattomat sammakkoeläimet tai caecilians [1] ( lat.  Gymnophiona tai Apoda) ovat sammakkoeläinten luokkaan kuuluvien selkärankaisten ryhmä . Jalattomat ovat pienin nykyaikainen sammakkoeläinluokka, johon kuuluu noin 200 lajia [2] . Tunnettu alajurakaudelta ( Eocaecilia -suku ) [3] .

Etymologia

Pierre Andre Latrey ehdotti yhtä yleisimmistä latinalaisista nimistä madoille perheeksi - Gymnophides ( kreikan alastomista käärmeistä ) [4] , Johann Peter Muller antoi sille irrotuksen arvon muuttaen oikeinkirjoitusta - Gymnophiona [5] [6 ] .

Löytämisen ja tutkimuksen historia

Salaperäisen elämäntavan vuoksi jalattomat sammakkoeläimet ovat vähän tutkittu sammakkoeläinryhmä. Luonnontutkijoiden matkamuistiinpanoja, joissa on kuvaus eläimistä, joista mato voidaan tunnistaa, löytyy jo 1600-luvulla, esimerkiksi Georg Markgrafin muistiinpanot , jotka julkaistiin vuonna 1648 [7] (4 vuotta tiedemiehen kuoleman jälkeen), mutta ensimmäiset tieteelliset julkaisut koskevat vain 1700-luvun alkupuoliskoa. Ehkä ensimmäinen kuvaus Caecilia-nimisestä ryhmästä (yhdessä Amphisbaenaen kanssa ) on Albert Sebassa teoksessaan Locupletissimi rerum naturalium thesauri , joka julkaistiin vuonna 1735. Seba ja hänen jälkeensä Carl Linnaeus vuonna 1758 kiinnittivät ne matelijoiden ja käärmeiden samankaltaisuuteen . Vuonna 1810 Nikolaus Oppel esitteli tämän eläinryhmän Apoda -perheen ( toinen kreikkalainen  jalkaton ) (vielä osana matelijoita). Ensimmäinen, joka kantoi caecilian (itsenäisenä osastona) uuteen sammakkoeläinluokkaan, jonka hän eristi matelijoista, oli de Blainville vuonna 1816. Hogg , joka kuvaili nuorten kiduksia , vahvisti, että nämä eläimet olivat todellakin keuhkokaloja . Siitä huolimatta kiistat siitä, ovatko jalattomat sammakkoeläimet käärmeitä vai sammakkoeläimiä, jatkuivat lähes 1800-luvun loppuun asti [6] .

Morfologia

Mitat

Suurien jalkattomien sammakkoeläinten koko voi olla puolitoista metriä. Suurin Caecilia thompsoni -lajiin kuuluva yksilö oli 152 cm:n pituinen, ja tämän lahkon pienimmät edustajat kuuluvat lajeihin Idiocranium russeli ja Grandisonia brevis . Näiden lajien aikuiset edustajat saavuttavat vastaavasti 98-104 mm ja 112 mm pituuden. [8] .

Luuranko

Madon luuranko koostuu kallosta ja selkärangasta. Selkänikamien lukumäärä voi olla 200 [9] (muiden lähteiden mukaan 286 nikamaa [8] ). Madon kallo on litistynyt, kallon luut ovat sulaneet. Leuoissa sijaitsevien hampaiden lisäksi kitalaessa on ylimääräisiä hammasrivejä. Kallo on yhdistetty selkärangaan yhdellä kaulanikamalla ( atlas ). Ei ole erikoistuneita hännän nikamia. Atlasta ja viimeisiä 3-6 nikamaa lukuun ottamatta kaikilla muilla on kaksipäisiä kylkiluita [8] . Jalattomilla sammakkoeläimillä ei ole raajoja , raajojen lantio- ja olkavyöt puuttuvat kokonaan ja häntä on huomattavasti pienentynyt.

Kloaka sijaitsee kehon takapäässä, joka ulkoisesti usein muistuttaa anteriorista.

Skin

Jalattomien sammakkoeläinten iho on sileä ja usein maalattu matta tummalla värillä. Joillakin lajeilla on värillisiä raitoja tai täpliä kyljellään. Ihon sisältämien kalkkipitoisten suomujen sekä kallon yhteensulautuneiden luiden vuoksi jalkattomat sammakkoeläimet katsottiin aiemmin sukupuuttoon kuolleiden panssaroitujen sammakkoeläinten ansioksi. Nykyään näitä morfologisia piirteitä pidetään kuitenkin toissijaisina mukautuksina. Leuoissa ja kitalaessa ei juuri ole hampaita.

Aistielimet

Jalattomien sammakkoeläinten silmät on peitetty ohuella ihokerroksella, minkä vuoksi ne pystyvät erottamaan vain valon ja pimeyden. Ympäröivän maailman havainnointi tapahtuu pääasiassa hajuaistin ja kahden nenän ja silmien välissä sijaitsevan tuntoelimen avulla. Maavärähtelyllä on myös rooli suuntautumisessa.

Hengityselimet

Hengitys tapahtuu oikean keuhkon avulla (vasen on yleensä pienentynyt). Kuten muutkin sammakkoeläimet, hengitys tapahtuu osittain myös suun ihon ja limakalvojen kautta , erityisesti ainoalla keuhkottomalla lajilla Atretochoana eiselti . Toukilla on kidukset.

Hermosto

Jalattomien sammakkoeläinten selkäytimestä puuttuu paksuuntumia, 'intumescentiae', jotka yleensä lausutaan selkärankaisilla, joilla on raajat [10] .

Verenkierto ja imusolmuke

Jalattomat sammakkoeläimet ovat saavuttaneet imusydämien toiminnan maksimaalisen kehittymisen (suurten imusuonten sykkivät terminaaliset laajennukset). Joillakin tämän luokan edustajilla on noin 100 paria imusydämiä (vertailun vuoksi kaloilla on yleensä enintään kaksi paria) [11] .

Lisääntymisjärjestelmä

Ainutlaatuinen anatominen ominaisuus jalkattomien sammakkoeläinten lisääntymisalueella on mullerin kanava , joka pysyy toiminnallisena osana aikuisten urosten lisääntymisjärjestelmää [12] .

Jakelu

Jalkattomia sammakkoeläimiä tavataan Kaakkois-Aasian , Afrikan ja Latinalaisen Amerikan tropiikissa ja subtrooppisissa maissa . Viiden jalkattoman perheen edustajat asuvat molemmilla Amerikan mantereilla, kolme perhettä Afrikassa ja kolme Manner-Aasiassa. Tämän luokan edustajia asuu joillakin Intian valtameren saarilla, nimittäin Indonesian , Sri Lankan , Filippiinien ja Seychellien saarilla (jälkimmäisiltä on löydetty kolme endeemistä jalkatonta sukua). Vuodesta 2015 lähtien jalkattomia sammakkoeläimiä ei ole löydetty Madagaskarilta , Uudesta-Guineasta tai muilta Intian valtameren saarilta lukuun ottamatta yllä lueteltuja [8] .

Yleensä ne asuvat metsäpohjan alimmissa kerroksissa ja kosteassa maaperässä [13] eivätkä mene kauas pinnasta [14] . He asuvat mieluummin kosteilla alueilla, usein lähellä vesistöjä . On olemassa jalkattomia sammakkoeläinlajeja, jotka ovat täysin sopeutuneet elämään vedessä. Niitä löytyy hitaasti virtaavista joista, kuten Amazonista , Orinocosta ja Kolumbian jokijärjestelmistä .

Jäljennös

Kuten kaikki sammakkoeläimet, jalkattomat eläimet ovat kaksikotisia eläimiä. Hedelmöityminen tapahtuu naisen kehossa. Miehellä kloaakasta työntyy esiin siittiöitä kuljettava hedelmöityselin, niin kutsuttu Phallodeum . On lajeja, jotka munivat , mutta 75 % jalkattomista sammakkoeläinlajeista on eläviä [12] , ja oletettavasti elävänä syntymä on kehittynyt itsenäisesti neljässä eri evoluutiohaarassa caecilian [15] . Poikaset kuoriutuvat äidin kehossa ja ruokkivat munanjohtimissa ennen syntymää . Oviparous-lajit munivat munansa maanalaisiin koloihin ja muihin suojaisiin paikkoihin. Joissakin lajeissa hoidetaan jälkeläisiä. Nuoret yksilöt elävät sekä vedessä että maalla. Yöllä ne metsästävät altaissa, ja päivällä ne kaivautuvat maahan rannikkoalueilla. Vapaana elävän toukan vaihe voi puuttua, muissa edustajissa se kestää jopa vuoden, esimerkiksi kalakäärmeillä (Ichthyophiidae).

Metamorfoosi

Caecilian metamorfoosi on huonosti ymmärretty. Tutkimus, jossa tutkittiin keilien hermoston ja aistielinten muodonmuutosta, osoitti, että tämä prosessi on enemmän samankaltainen jalkattomien ja häntäpäisten sammakkoeläinten välillä kuin jalkattomien ja hännäntömien välillä. On myös osoitettu, että metamorfoosin kesto caeciliansissa on paljon pidempi kuin anuraaneissa. Tämä pätee erityisesti elävien lajien metamorfoosiin. Metamorfoosin aikana sivulinja-elin katoaa keikiloissa , mutta ampullielin jää lajeihin, jotka ovat sopeutuneet elämään vesiympäristössä [16] .

Ruoka

Jalattomien sammakkoeläinten ruokintakäyttäytymistä ei ole läheskään tutkittu. On todennäköistä, että heidän ruokavalionsa koostuu pääasiassa hyönteisistä ja muista elinympäristöstään löytyvistä selkärangattomista . Afrocaecilia taitana -lajin mahasisällön analyysi osoitti termiittijäänteitä , mutta suurin osa niistä koostui määrittelemättömästä orgaanisesta materiaalista ja kasvijäännöksistä . Jotkut tutkijat uskovat siksi, että jalkattomat sammakkoeläimet ruokkivat roskaa , kun taas toiset pitävät tätä merkkinä siitä, että nämä eläimet ruokkivat kastematoja . Jotkut lajit elävät muurahaisten pesissä ja syövät niiden toukkia. Vankeudessa elävät jalattomat sammakkoeläimet ovat erittäin halukkaita syömään kastematoja. Suuremmat lajit syövät ilmeisesti muita sammakkoeläimiä sekä pieniä käärmeitä ja liskoja . Vesilajit syövät pieniä kaloja ja vedessä eläviä selkärangattomia. Madot metsästävät sekä pinnalla että maanalaisissa tunneleissa. He aistivat saaliin läsnäolon kemosensitiivisten lonkeroiden avulla, jotka sijaitsevat heidän päänsä sivuilla. Metsästys koostuu ruoan sieppaamisesta voimakkailla kaarevilla hampailla, minkä jälkeen ruoka pureskellaan ja niellään [8] .

Evoluutio ja filogenia

Jalattomien sammakkoeläinten evoluutiohistoriaa ymmärretään huonosti, koska fossiileja on vähän, mikä voidaan johtua tästä lajista. Varhaisin fossiililaji, joka luotettavasti kuului jalkattomiin, on Eocaecilia micropodia , joka on ajoitettu 199,3-182,7 miljoonan vuoden ikään ( Sinemur  - Plienbachy , alajura ). Tällä eläimellä oli pienet raajat ja hyvin kehittyneet silmät [17] .

On ehdotettu, että jalkattomat sammakkoeläimet ovat sukua ohuille nikamille (Lepospondyli) ja ovat evoluutionaalisesti lähempänä amniootteja kuin sammakoita ja salamantereita , jotka ovat polveutuneita temnospondylista (Temnospondyli) [18] . Monet ohuiden nikamien ryhmät kehittyivät kohti raajojen pienenemistä, pidennetyn vartalon muodon saamista ja kuoppaavaa elämäntapaa, minkä ansiosta Eocaecilia micropodia voidaan katsoa kuuluvan yhteen näistä kladeista [19] . Tämä teoria tekee hyvää työtä selittääkseen eron nykyaikaisten sammakkoeläinten fossiilisten esi-isien arvioidun iän välillä, mikä osoittaa niiden esiintymisen permialueella , ja molekyylikellotiedoista saatujen johtopäätösten välillä, jotka osoittavat niiden aiemman esiintymisen hiilialueella . Useimmat tutkimukset viittaavat kuitenkin kaikkien kolmen nykyaikaisen sammakkoeläinlajin monofyliaan, mikä viittaa siihen, että heidän viimeinen yhteinen esi-isänsä eli myöhäisellä hiilellä tai varhaisella permikaudella [20] .

Fossiili Chinlestegophis jenkinsi , joka on ajoitettu myöhäiselle triaskaudelle ( Chinle Formation , ) ja oletettavasti jalkattoman sammakkoeläinpuun juurella, osoittaa sammakkoeläinten ilmaantumisen ennen triasta. Tämän fossiilin molekyylikellon tutkimus[ mitä? ] ehdotti, että Stereospondyli -ryhmä , mukaan lukien Metoposauridae , on evoluutionaalisesti lähellä jalkattomia sammakkoeläimiä [21] .

Vanhimpien fossiilisten matojen tutkimukset osoittavat asteittaisia ​​muutoksia aistielinten anatomiassa, mikä oletettavasti viittaa siihen, että matojen ekologinen markkinarako on muuttunut puoliksi vedestä maanalaiseksi. Siten Chinlestegophikselta puuttuu jo suurin osa kallon aistikanavista, vaikka sillä luultavasti oli vielä sivulinjainen elin , ja silmäkuopat sijaitsevat kallon sivuilla, eivät sen selkäpinnalla. Myöhempi Eocaecilia on rakenteeltaan samanlainen kuin nykyiset lajit. Tällä fossiililla on huomattavasti pienemmät silmäkuopat kuin Chinlestegophisilla , siitä puuttuu tärykalvo ja käpyliha on kokonaan luun peitossa. On vaikea osoittaa, milloin madon evoluution aikana ilmaantui kosketuslonkero, joka kehittyi nenäkyyneltiehyestä . Ura, joka vastaa nenäkyynelkanavan ulostuloa kiertoradalle, on Chinlestegophiksessa ja Eocaeciliassa samassa paikassa kuin lonkeroura primitiivisessä madon Epicrionops petersissä , mutta tämä havainto ei anna täyttä varmuutta siitä, että tähän olisi kiinnitetty lonkero. ura [21] .

Yksi Chinlestegophis -näyte löydettiin maanalaisesta tunnelista, mikä viittaa siihen, että laji oli ainakin osittain sopeutunut elämään maan alla. On vaikea sanoa, kykenikö Chinlestegophis kaivaamaan tunneleita, kuten nykyaikaiset caeciliat, vai oliko se niiden toissijainen asukas, kuten varhaisen triaskauden stereospondylus Broomistega . Eocaecilian anatomia viittaa siirtymiseen fakultatiivisesta maanalaisesta elämäntavasta pakolliseen, mikä tapahtui triaskauden lopussa ja Juran alussa [21] .

Luokitus

Jalattomat sammakkoeläimet (Gymnophiona) on jaettu 10 nykyaikaiseen perheeseen [22] [2] , joissa on 201 lajia [2] ja 2 sukupuuttoon kuollutta sukua:

Tämä taksonomia ei kuitenkaan todennäköisesti heijasta kaikkia evoluutiosuhteita. Suvujen ja lajien tarkka lukumäärä yksittäisissä perheissä vaihtelee kirjoittajista riippuen, erityisesti siksi, että monet lajit on kuvattu vain yhdestä näytteestä. Kuitenkin missä tahansa taksonomiassa vähintään kaksi kolmasosaa kaikista lajeista kuuluu todellisten matojen (Caeciliidae) heimoon.

Alla on jalattomien sammakkoeläinten evoluutiopuu San Mauron et al:n vuonna 2014 julkaiseman tutkimuksen mukaan, joka perustui mitokondrioiden genomin molekyylitietoihin [28] .

Tutkimusalalla

Melanomakrofagien tutkimus Siphonops annulatus -madon maksassa osoitti , että tässä eläinryhmässä maksan regeneraatioprosessin säätely voi minimoida fibroosin esiintymisen [29] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Ananyeva et ai., 1988 , s. 12.
  2. ↑ 1 2 3 Amphibian Species of the World 6.0, online-viite: Gymnophiona Müller, 1832 Arkistoitu 14. marraskuuta 2014 Wayback Machinessa . American Museum of Natural History, New York, Yhdysvallat. Haettu 13. helmikuuta 2015.
  3. ↑ Gymnophiona  _ _ _ _ (Käytetty: 14. toukokuuta 2020) .
  4. ↑ Latreille P.A. Familles naturelles du règne animal: exposées succinctement et dans un ordre analytique, avec lindication de leurs genres . - Baillière, 1825. - S. 103. - 590 s.
  5. ↑ Gymnophiona  . _ Amphibians of the World 6.0, online-viite . Haettu 24. toukokuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 24. heinäkuuta 2020.
  6. ↑ 1 2 Exbrayat, 2006 , s. 2.
  7. ↑ Exbrayat, 2006 , s. 3.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 William E. Duellman. Gymnophiona  (englanniksi) . Encyclopædia Britannica . Encyclopedia Britannica (20. helmikuuta 2015). Haettu 24. toukokuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 29. huhtikuuta 2015.
  9. ↑ Sammakkoeläimen luuranko . Foxford . foxford.ru Haettu 21. toukokuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 18. syyskuuta 2020.
  10. ↑ V. N. Tonkov. Ihmisen normaalin anatomian oppikirja . - Ripol Classic, 2013-04. - S. 550. - 783 s. - ISBN 978-5-458-63286-7 .
  11. ↑ M. S. Giljarov. Biologinen tietosanakirja . - Ripol Classic, 1989. - S. 320. - 895 s. — ISBN 978-5-458-25596-7 .
  12. ↑ 1 2 Rastogi RK Gymnophionan (Caecilians) lisääntymisbiologia ja filogenia. Jean-Marie Exbrayat, toimittaja.  (englanti)  // Integratiivinen ja vertaileva biologia. - 2007. - 1. kesäkuuta ( osa 47 , nro 5 ). - s. 789-790 . — ISSN 1540-7063 . - doi : 10.1093/icb/icm009 .
  13. ↑ Amphibian Squad Review: Legless . biocpm.ru. Haettu 21. toukokuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 13. kesäkuuta 2021.
  14. ↑ Igor Shilov. Organismi ja ympäristö. Fysiologinen ekologia. Oppikirja yliopistoille . - Litraa, 2020-02-09. - S. 61. - 181 s. - ISBN 978-5-04-232245-7 .
  15. ↑ Wake Marvalee H. Sikiön mukautukset sammakkoeläinten elinvoimaisuuteen  //  Morphology Journal. - 2014. - 19. maaliskuuta ( nide 276 , nro 8 ). - s. 941-960 . — ISSN 0362-2525 . - doi : 10.1002/jmor.20271 .
  16. ↑ Exbrayat, 2006 , s. kahdeksantoista.
  17. ↑ Jenkins Parish A. , Walsh Denis M. Varhaisen jurakauden caecilian raajoilla   // Luonto . - 1993. - syyskuu ( nide 365 , nro 6443 ). - s. 246-250 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/365246a0 .
  18. ↑ Anderson JS , Reisz RR , Scott D. , Fröbisch NB , Sumida SS Varhaispermi Teksasista ja sammakoiden ja salamantterien alkuperä.  (englanniksi)  // Luonto. - 2008. - 22. toukokuuta ( nide 453 , nro 7194 ). - s. 515-518 . - doi : 10.1038/luonto06865 . — PMID 18497824 .
  19. ↑ Huttenlocker Adam K. , Pardo Jason D. , Small Bryan J. , Anderson Jason S. Kansasin ja Nebraskan permialueelta peräisin olevien recumbirostrans-solujen (Lepospondyli) kallon morfologia ja mikrotietokonetomografialla päätelty varhainen morfologinen evoluutio  (englanniksi)  / / Journal of Vertebrate Paleontology. - 2013. - toukokuu ( osa 33 , nro 3 ). - s. 540-552 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2013.728998 .
  20. ↑ San Mauro Diego. Monilokusinen aikaskaala olemassa olevien sammakkoeläinten alkuperälle  //  Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2010. - elokuu ( osa 56 , nro 2 ) - s. 554-561 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.ympev.2010.04.019 .
  21. ↑ 1 2 3 Pardo Jason D. , Small Bryan J. , Huttenlocker Adam K. Varsi caecilian Coloradon triasikselta valottaa Lissamfibian alkuperää  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2017. - 19. kesäkuuta ( nide 114 , nro 27 ). - P.E5389-E5395 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1706752114 .
  22. ↑ Wilkinson, M.; San Mauro, D.; Sherratt, E.; Gower, DJ (2011). Yhdeksän perheen luokitus caecilians (Amphibia: Gymnophiona) Arkistoitu 31. toukokuuta 2012 at the Wayback Machine . Zootaxa 2874 : 41-64.
  23. ↑ Kamei, R.G.; San Mauro, D.; Gower, DJ; Van Bocxlaer, I.; Sherratt, E.; Thomas, A.; Babu, S.; Bossuyt, F.; Wilkinson, M.; Biju, SD (2012). "Uuden sammakkoeläinperheen löytäminen Koillis-Intiasta, jolla on muinaiset yhteydet Afrikkaan". Proc. R. Soc. B. doi : 10.1098/rspb.2012.0150 .
  24. ↑ "Uusi sammakkoeläinperhelöytö Intiaan". Arkistoitu 26. huhtikuuta 2012 BBC News Wayback Machineen . 22. helmikuuta 2012.
  25. ↑ "Uusi sammakkoeläinperhe löydetty Intiasta". Arkistoitu 19. kesäkuuta 2013 Wayback Machine CBC Newsissa. 21. helmikuuta 2012.
  26. ↑ Eocaecilia  (eng.) tiedot Paleobiology Database -sivustolla . (Käytetty: 1. toukokuuta 2017) .
  27. ↑ Rubricacaecilia  (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolla . (Käytetty: 1. toukokuuta 2017) .
  28. ↑ San Mauro Diego , Gower David J. , Müller Hendrik , Loader Simon P. , Zardoya Rafael , Nussbaum Ronald A. , Wilkinson Mark. Caecilian sammakkoeläinten elämänhistorian evoluutio ja mitogenominen fysiologia  (englanniksi)  // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2014. - huhtikuu ( osa 73 ). - s. 177-189 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.ympev.2014.01.009 .
  29. ↑ Gutierre Robson Campos , Jared Carlos , Antoniazzi Marta Maria , Coppi Antonio Augusto , Egami Mizue Imoto. Melanomakrofagien toiminta Siphonops annulatuksen maksassa  (englanniksi)  // Journal of Anatomy. - 2017. - 4. joulukuuta ( nide 232 , nro 3 ). - s. 497-508 . — ISSN 0021-8782 . - doi : 10.1111/joa.12757 .

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa
 Jalattomien sammakkoeläinten perheet