Superior colliculus

Supercolliculus ( lat.  Superior colliculus ) on yksi sointuväliaivojen päärakenteista . Se on yleensä osa sen ylempää selkäpintaa ja yhdessä alemman colliculuksen kanssa (jos esiintyy tässä lajissa) muodostaa vastaavasti keskiaivojen quadrigeminan , joka näyttää neljältä symmetriseltä ulokkeelta ("knolls") selässä (selässä) .) keskiaivojen pinta (katso kuva). Tällä muodostelmalla on useita nimiä, kun taas termejä "tectum" (lat. "katto") tai "optinen tectum" käytetään yleensä muista kuin nisäkäslajeista ja termiä "superior colliculus" käytetään nisäkkäistä, vaikka tässä tapauksessa adjektiivia "tektaali" käytetään myös kaikkialla kirjallisuudessa. Rakenteellisesti supercolliculus koostuu useista kerroksista, joiden lukumäärä vaihtelee eri eläinlajeissa. Samanaikaisesti niin sanotut "ylemmät" kerrokset liittyvät silmistä ja muista aistijärjestelmistä tulevan tiedon käsittelyyn [1] ja "syvät" kerrokset liittyvät enemmän motorisiin toimiin, esimerkiksi silmän aktivointiin. liikkeet ja muut liikkeet. Lisäksi on myös "keskikerroksia", jotka sisältävät multimodaalisia sensorisoluja, joilla on myös motorisia ominaisuuksia.

Yleisesti uskotaan, että tektaalijärjestelmän päätehtävä on suorat reaktiot, jotka on suunnattu ehdollisiin pisteisiin henkilökohtaisessa itsekeskisessä tilassa (jonka koordinaatit asetetaan eläimen kehon sijainnin mukaan). Jokainen tektumin kerros sisältää ympäröivän tilan topologisen kartan retinotooppisina koordinaatteina, ja neuronien aktivoituminen tällaisen kartan kohdassa aiheuttaa vastaavan reaktion, joka on suunnattu vastaavaan avaruuden pisteeseen. Esimerkiksi kädellisillä colliculusta on tutkittu ensisijaisesti sen roolin vuoksi silmän liikkeiden säätelyssä. Visuaalinen viritys verkkokalvolta tai "komento" neokorteksista luo tietyn "aktiivisuuskeskuksen" ylemmän colliculuksen karttoihin, joka riittävällä intensiteetillä aiheuttaa sakkadista silmän liikettä. Mutta jopa kädellisillä colliculus-ylempi on mukana myös yleisessä tarkoituksenmukaisessa pään kääntämisessä ja käsivarsien kurottamisessa [2] sekä huomion siirtymisessä, joka ei liity mihinkään näkyvään liikkeeseen [3] . Muilla eläimillä tektum osallistuu monenlaisiin motorisiin reaktioihin, mukaan lukien koko kehon pyöriminen rotilla, kaloilla tai linnuilla; sammakoiden kielen ampuminen saalista kohti ; tarkoituksellinen käärmeiden hyökkäys (heitto) jne.

Joillekin muille kuin nisäkäslajeille, mukaan lukien kalat ja linnut, tektum on yksi heidän aivojensa suurimmista komponenteista. Nisäkkäillä , erityisesti kädellisillä , aivokuoren massiivinen laajeneminen on jättänyt tektumille (superior colliculus) paljon pienemmän osan aivojen kokonaistilavuudesta. Mutta heillekin se on edelleen tärkeä osa silmien liikkeitä tarjoavan tiedon ensisijaisen integroinnin toiminnoissa.

Evoluutio ja vertaileva anatomia

Optinen tectum on aivojen perustavanlaatuinen komponentti kaikissa jänteissä kalasta ihmisiin [4] . Samaan aikaan jotkin sen rakenteen näkökohdat pysyvät muuttumattomina, mukaan lukien sen yleinen rakenne, joka koostuu useista kerroksista, joilla on massiivinen syöttö optisesta kanavasta ylempiin kerroksiin ja voimakas syöttö muista somatosensorisista järjestelmistä syvemmille kerroksille. Muut tektumin rakenteen näkökohdat vaihtelevat huomattavasti. Esimerkiksi tectum-kerrosten kokonaismäärä vaihtelee 3:sta keuhkokalojen protopteroissa 15: een kultakaloissa [5]. Solutyyppien lukumäärä vaihtelee keuhkon kahdesta varpuneen 27: ään [5] . Hagfishsissä, nahkiaisissa ja haissa tektum on suhteellisen pieni rakenne aivoissa, mutta teleosteilla se on paljon suurempi ja joskus siitä tulee aivojen suurin osa (katso oheinen kuva turskan aivoista). Sammakkoeläimille, matelijoille ja erityisesti linnuille tämä on myös erittäin olennainen aivojen komponentti, mutta nisäkkäillä sen suhteellinen tilavuus on pienentynyt merkittävästi evoluution seurauksena aivokuoren massiivisen laajentumisen vuoksi [5] .

Nahkaiset

Nahjaisten hermostoon on omistettu paljon tutkimusta , koska niillä on suhteellisen yksinkertaiset aivot ja sen rakenteen uskotaan heijastavan suurelta osin vanhimpien selkärankaisten esi-isiemme aivojen rakennetta. 1970-luvulta lähtien Sten Gryliner ja kollegat Tukholman kuninkaallisessa instituutissa käyttivät nahkiasta mallina ymmärtääkseen selkärankaisten moottorinhallinnan perusteita. Ne alkoivat selkäytimestä ja siirtyivät aivoihin [6] . He havaitsivat useissa tutkimuksissaan, että selkäytimen hermopiirit pystyvät synnyttämään rytmisiä motorisia kuvioita, jotka mahdollistavat uintiliikkeet, ja että näitä piirejä ohjaavat tietyt aivorungon ja keskiaivojen liikkumisalueet, ja nämä alueet ovat puolestaan. korkeammat rakenteet hallitsevat aivot, mukaan lukien tyvihermot ja tektum. Vuonna 2007 julkaistussa nahkiaistatektumia käsittelevässä artikkelissa [7] he havaitsivat, että nahkiaisten tektumin sähköinen stimulaatio voi aiheuttaa silmien liikkeitä, sivuttaispyöräilyä tai uintiliikettä ja että näiden liikkeiden tyyppi, amplitudi ja suunta riippuvat selvästi sijainti tektumissa, jota on stimuloitu. Nämä havainnot on tulkittu sopusoinnussa sen yleisen käsityksen kanssa, että tectum on suunnatun liikkeen generaattori nahkiaisissa, kuten muissakin selkärankaisissa.

Lepakot

Vaikka lepakot eivät suinkaan ole sokeita, ne luottavat yölentoonsa ja saaliiden metsästykseensä paljon enemmän äänikaikuunsa kuin näkökykyynsä. Siksi heidän koko aivonsa on erittäin selvästi erikoistunut tähän prosessiin, ja osa näistä erikoistumisista havaitaan myös colliculuksen yläosassa [8] . Niissä hermoprojektiot silmän verkkokalvolta tulevat vain ohueksi kerrokseksi välittömästi colliculuksen pinnalle, ja kuuloalueiden projektiot ovat paljon kehittyneempiä, samoin kuin ulostulot korvien suuntautumisesta vastaaville motorisille alueille. , pää tai koko vartalo. Eri suunnista tulevat kaiut aktivoivat hermosoluja eri paikoissa colliculuksen tasoilla [9] ja colliculus-hermosolujen stimulaatio vaikuttaa lepakon lähettämiin ääniimpulsseihin. Toisin sanoen on olemassa selvä osoitus siitä, että colliculus-ylipuolinen toimii tässä tapauksessa lepakoiden kuulo-ohjatussa käyttäytymisessä kuin se tekee visuaalisesti ohjatussa käyttäytymisessä muissa lajeissa. Kuitenkin erityisillä suurilla lepakoilla, joita kutsutaan lentäviksi ketuiksi, jotka luottavat enemmän edistyneeseen näkemykseensä navigoinnissa, niiden visuaaliset reseptorikentät ylemmässä colliculuksessa muodostavat täsmälleen samat retinotooppiset kartat, jotka ovat hyvin samanlaisia ​​kuin kissoilla ja kädellisillä.

Sisäinen järjestely

Optic tectum/superior colliculus (OT/SD) sisäinen rakenne eroaa merkittävästi eri selkärankaisilla. Mutta pääsääntöisesti voidaan tehdä selvä ero ylempien tasojen välillä, jotka vastaanottavat heijastuksia näköjärjestelmästä ja reagoivat ensisijaisesti visuaalisiin ärsykkeisiin, ja syvemmät tasot, jotka vastaanottavat erityyppisiä hermoprojisointeja ja jotka itse heijastetaan erilaisiin motorisiin ja niihin liittyvät aivorakenteet. Ero näiden kahden alueen välillä on aina niin selkeä ja jatkuva, että jotkut anatomit ehdottavat, että niitä pidettäisiin erillisinä aivojen rakenteina.

Nisäkkäille useimmat neuroanatomit erottavat seitsemän kerrosta tai hermolevyä [10] . Kolmea ensimmäistä niistä kutsutaan pintakerroksiksi :

• Lamina I tai SZ (alkaen stratum zonale (pintakerros)) on erittäin ohut kerros, joka koostuu pienistä myelinisoituneista aksoneista sekä jäännös- ja vaakasoluista.
• Lamina II tai SGS (stratum griseum superficialesta (ylempi harmaa kerros)) sisältää monia eri muotoisia ja tyyppisiä hermosoluja.
• Lamina III tai SO (stratum opticumista (optisesta kerroksesta)) koostuu pääasiassa optisesta kanavasta tulevista aksoneista.

Seuraavaksi tulee kaksi väli- tai keskikerrosta (välikerrosta):

• Lamina IV tai SGI (stratum griseum intermedialesta (harmaa välikerros) on paksuin kerros, joka koostuu myös erityyppisistä ja -kokoisista hermosoluista. Tämä taso on usein yhtä paksuinen kuin kaikki muut yhdistettyinä, joten joskus "ylempi") ja " alemmat” kerrokset (merkitty kuvassa uSGI:nä ja lSGI:nä, vastaavasti).
• Lamina V tai SAI (alkuperäisestä stratum album intermediale (intermediate white layer)) koostuu pääasiassa useista eri lähteistä peräisin olevista aksoneista.

Ja lopuksi on kaksi pohjakerrosta (syvät kerrokset):

• Lamina VI tai SGP (alempi harmaa kerros) koostuu tiheästi pakkautuneista hermosoluista ja niiden välissä olevista aksoneista.
• Lamina VII tai SAP (fratum album profundum (alempi valkoinen kerros)) sijaitsee juuri harmaan keskiosan yläpuolella (periaqueduktaalinen harmaa) ja koostuu vain aksoneista.

VD:n ylemmät kerrokset vastaanottavat impulsseja pääasiassa verkkokalvolta, näkökuoresta ja kahdesta muusta tektumiin liittyvästä rakenteesta, joita kutsutaan "pretektaalialueeksi", "pretectum" (pretectum) ja "parabigeminaaliset tumat" (parabigeminaalinen ydin). Verkkokalvon projektiot kattavat koko ylempien kerrosten alueen ja ovat muodollisesti kahdenvälisiä (kummastakin silmästä VD:n molempiin puolikkaisiin), vaikka vastakkaiset projektiot (vastakkaista silmästä) ovat huomattavasti parempia kuin samansuuntaiset likimääräisessä suhteessa 95 % - 5 %. Kortikaaliset projektiot tulevat pääasiassa ensisijaisesta näkökuoresta (vyöhyke 17), sekundaarisesta näkökuoresta (vyöhykkeet 18 ja 19) ja etusilmäkentistä (FEF). Parabigeminaalisen ytimen (pretectum) ytimillä on myös erittäin merkittävä rooli tektaalisten toimintojen suorittamisessa, joita kuvataan alla.

Toisin kuin yksinomaan visuaalinen dominanssi projektioissa tektumin ylemmille tasoille, sen keski- ja alatasolla on yhteydet hyvin erilaisiin aisti- ja motorisiin aivorakenteisiin. Suurin osa muista aivokuoren alueista lähettää projektionsa näille tasoille, vaikka "assosiatiivisten" alueiden yhteydet näyttävät merkittävämmiltä kuin ensisijaiset aisti- ja motoriset alueet (ei viittausta lainaukseen). Yhteyksien määrä aivokuoren eri alueilta näille tasoille vaihtelee merkittävästi eri eläinlajeilla [11] . Toinen erittäin tärkeä projektio liittyy tyviganglioiden retikulaarisen mustan kappaleen (substantia nigra pars reticulata) VD:n keskimääräisiin tasoihin . Se käyttää inhiboivaa (suppressiivista) välittäjäainetta GABA:ta ja sen oletetaan säätelevän informaation yleistä avainnusvaikutusta ylemmän colliculuksen kautta (ylemmistä kerroksista motorisiin keski- ja alakerroksiin). Lisäksi OT:n väli- ja alemmat kerrokset vastaanottavat kolmoishermon (spinal trigeminal nucleus) selkärangan ytimistä projektioita, jotka välittävät somatosensorista tietoa kasvoilta, sekä projektioita hypotalamuksesta (hypotalamuksen), subtalamuksen indefinitista . vyöhyke (zona incerta), talamus (talamus) ja inferior colliculus (inferior colliculus).

Saapuvien yhteyksien erojen lisäksi tektumin ylä- ja alakerros eroavat suuresti myös ulostuloprojekteissaan. Ylemmillä kerroksilla yksi tärkeimmistä lähdöistä menee pulvinaariseen ytimeen (pulvinar) ja talamuksen lateraaliseen keskivyöhykkeeseen, joka puolestaan ​​​​projisoituu aivokuoren alueille, jotka liittyvät silmän liikkeiden hallintaan. Lisäksi ylemmistä tasoista on ulokkeita preektaalisiin ytimiin (kuvattu tarkemmin alla) ja talamuksen lateraaliseen genikulaattirunkoon. Tectumin alemmista kerroksista tulevat projektiot ovat paljon monipuolisempia (katso esimerkiksi kaavio artikkelin alussa). Niiden joukossa on kaksi suurta laskevaa reittiä aivorunkoon ja selkäytimeen sekä monia nousevia heijastuksia erilaisiin aisti- ja motorisiin rakenteisiin, mukaan lukien jotkin silmien liikkeiden käynnistämiseen.

Mosaiikkirakennus

Tarkemmin tarkasteltuna käy selväksi, että colliculuksen tasot eivät ole homogeenisia kerroksia, vaan ne on järjestetty erillisiin pylväisiin, jotka on järjestetty hunajakennokuvioon [12] [13] . Pylväsrakenne tulee selvimmin esiin, kun merkitään kolinergisiä projektioita preektaalisista ytimistä, joiden päät muodostavat samankokoisia klustereita, jotka ulottuvat tektumin ylemmästä alempaan kerrokseen [14] . Kuitenkin muut neurokemialliset markkerit, mukaan lukien kalretiniinin (kalretiniini), parvalbumiinin (parvalbumiinin), GAP-43:n ja NMDA:n reseptorit, sekä kartat yhteyksistä eri rakenteiden kanssa varressa ja välilihassa, osoittavat samanlaista heterogeenisyyttä [15] . Tectumin pylväiden kokonaismääräksi arvioidaan noin 100 kappaletta [12] . Tällaisen tectumin pylväsrakenteen toiminnallinen merkitys ei ole vielä täysin selvä, mutta viimeaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet, että yllä olevat kolinergiset yhteydet ovat osa toistuvaa yhteysketjua, joka paljastaa dynaamisesti absoluuttiset "voittajat" tectum-pylväät. Tätä mekanismia kuvataan yksityiskohtaisemmin alla.

Vaikka kuvattu tektumin modularisaatio havaittiin kaikista tutkituista selkärankaisista, mukaan lukien nisäkkäät ja muut, niiden rakenteen yksityiskohdissa on kuitenkin useita systemaattisia eroja [14] . Lajeilla, joilla on tasainen verkkokalvo (pääasiassa lajit, joilla on sivusilmät, kuten jänikset tai hirvi ), laatoitus ulottui koko ylemmälle colliculukselle. Lajeilla, joiden visuaalinen kuoppa sijaitsee keskeisellä paikalla, jakoa moduuleihin ei kuitenkaan havaittu täysin VD:n rostral - alueella, joka liittyy tarkasti verkkokalvon tähän osaan . Nämä VD-alueet sisältävät monia "katseen kiinnityshermosoluja", jotka laukeavat jatkuvasti, kun eläimen silmät pysyvät kiinnittyneinä yhdessä asennossa.

Yhteydet preektaalisiin ytimiin

Optinen tektum on hyvin läheistä sukua läheisesti sukulaisrakenteelle, jota kutsutaan preektaalisiksi ytimiksi (nucleus isthmii muille kuin nisäkkäille), joka on viime aikoina herättänyt suurta huomiota, kun on saatu uutta tietoa tämän rakenteen merkittävästä vaikutuksesta tektumin erittäminen” [16] . Nisäkkäillä, joissa optista tektumia kutsutaan supercolliculukseksi, tällä rakenteella on myös toinen nimi, parabigeminaalinen tuma. Se on kuitenkin sama rakenne, vain eri nimillä. Nämä ytimet puolestaan ​​on jaettu kahteen alarakenteeseen - suuriin soluihin (pars magnocellularis, Imc ) ja "pieniin" soluihin (pars parvocellularis - Ipc ). Ensimmäistä alarakennetta (Imc) kutsutaan myös puolikuun ytimeksi (pars semilunaris), koska se näyttää puolikuulta keskiaivojen poikittaisissa osissa.

Kuten oheisesta kaaviosta näkyy, imc:n ja Ipc:n tektumin ja preektaalisten ytimien välisillä yhteyksillä on selkeä topografisesti yhtenäinen järjestys. Neuronit tektumin ylemmistä kerroksista projisoidaan vastaaviin pisteisiin Imc ja Ipc. Samanaikaisesti heidän Ipc:n ennusteet ovat selkeästi fokusoituneita, ja Imc:n ennusteet ovat paljon "sumeampia". Ipc puolestaan ​​lähettää terävästi fokusoituja kolinergisiä (kiihottavia) projektioita sekä Imc:hen että takaisin tektumiin, missä ne muodostavat terminaalit koko tektumin pylväässä ylhäältä alas. Päinvastoin, Imc lähettää GABA- (inhibitory) projektiot Ipc:lle ja tectumille, jotka leviävät paljon laajemmalle alueelle ja vangitsevat suurimman osan heidän "kartastaan". Siten tässä kuvattu tectum-Ipc-Imc-hermosolupiiri tarjoaa toistuvaa palautetta tektumissa tapahtuvasta aktiivisuudesta, mikä johtaa hyvin kohdistettuun hermosolujen tektumin pylvääseen sekä etäisten tektaalisten hermosolujen laajaan tukahdutukseen.

Toiminnot

Optisen tektumin tutkimuksen historiassa on ollut useita suuria muutoksia tai virstanpylväitä tämän rakenteen yleisen roolin ymmärtämisessä. Noin 1970 asti suurin osa tektumista tehdyistä tutkimuksista tehtiin ei-nisäkkäillä (kalat, sammakot, linnut), joissa tektum on hallitseva rakenne, joka vastaanottaa ja käsittelee tietoa silmistä. Yleinen konsensus oli tuolloin, että tektum on muiden kuin nisäkäsaivojen ensisijainen näkökeskus, ja siksi se osallistuu hyvin monenlaisiin käyttäytymismuotoihin muissa kuin nisäkäslajeissa. 1970-luvulta 1990-luvulle nisäkkäiden, enimmäkseen apinoiden, hermolaukaisua koskeva tutkimus keskittyi ensisijaisesti ylemmän colliculuksen rooliin silmien liikkeiden hallinnassa. Ja tämä tutkimuslinja on tullut niin hallitsevaksi tieteellisessä kirjallisuudessa, että se on muodostanut näkemyksen yläkollikulusta, ikään kuin silmien liikkeiden hallinta olisi sen ainoa tärkeä tehtävä nisäkkäissä. Tämä näkemys näkyy edelleen jopa monissa nykyaikaisissa oppikirjoissa.

Kuitenkin 1990-luvun lopulla kokeissa, joissa eläimen päätä ei ollut tiukasti kiinnitetty, osoitettiin selvästi, että VD todella käynnistää katseen käännöksen, joka yleensä koostuu sekä pään käännöksestä että itse silmän liikkeestä (eikä vain jälkimmäisestä). Tämä löytö on herättänyt kiinnostusta tutkia uudelleen koko supercolliculuksen toimintojen valikoimaa ja on johtanut sen moniaistisen integraation tutkimukseen monenlaisissa tilanteissa ja eläinlajeissa. Kuitenkin VD:n roolia silmän kiertoliikkeen säätelyssä tutkitaan ja ymmärretään paljon syvemmin kuin sen kaikkia muita toimintoja.

Käyttäytymiskokeet ovat osoittaneet, että vaikka VD ei ole välttämätön rakenne hahmontunnistukseen, sillä on kriittinen rooli ohjattaessa käyttäytymistä tiettyyn kohteeseen, ja se voi tarjota tämän toiminnon myös aivokuoren puuttuessa. [17] Joten kissat, joilla on laajoja näkökuoren vaurioita, vaikka eivät pystyneet tunnistamaan esineitä, voivat silti seurata ja suuntautua liikkuvaan ärsykkeeseen, mutta paljon tavallista hitaammin. Jos samaan aikaan niistä poistettiin puolet VA:sta, niin ne kiersivät jatkuvasti VA:n poistetun osan vastakkaiseen suuntaan ja keskittyivät pakkomielteisesti tällä alueella sijaitseviin esineisiin. He eivät kuitenkaan pystyneet tekemään tätä toisella puolellaan olevien esineiden kanssa. Tämä ominaisuusvaje väheni vähitellen ajan myötä, mutta ei koskaan kadonnut kokonaan.

Silmien liikkeet

Kädellisillä kaikista silmäliikkeistä voidaan erottaa useita tyyppejä: fiksaatio , jossa silmät suunnataan paikallaan olevaan esineeseen ja silmän liikkeet tehdään vain pään liikkeiden kompensoimiseksi; sileä seuraaminen , jossa silmät seuraavat jatkuvasti liikkuvaa kohdetta, saccades , joissa silmät hyppäävät hyvin nopeasti suunnasta toiseen; ja osoittaminen , kun silmät liikkuvat samanaikaisesti vastakkaisiin suuntiin, suorittaen yhden kiikarin näkemyksen tietyllä etäisyydellä olevista kohteista. Supercolliculus on mukana kaikissa näissä liikkeissä, mutta sen roolia sakkadisten liikkeiden toteuttamisessa on tutkittu kattavimmin.

Jokainen ylemmän colliculuksen lateraalinen "puolikas" sisältää kerroksissaan kaksiulotteisen kartan, joka edustaa puolta näkökentästä. Samanaikaisesti verkkokalvon fovea (fovea), silmän maksimiherkkyysalue, on esitetty kartan rostaaliosassa ja näön reuna on sen kaudaaliosassa . Silmien liikkeet johtuvat VD:n syvien kerrosten aktiivisuudesta. Katseen kiinnittämisen aikana VD:n rostraalisen osan, optisen kuopan vyöhykkeen, neuronit ovat toonisesti aktiivisia koko ajan. Sujuvan seurannan aikana hermosolut, jotka ovat pienellä etäisyydellä VD:n rostaaliosasta, syttyvät, mikä johtaa pieniin silmien liikkeisiin. Sakkadien aikana hermosoluja ammutaan alueilla, jotka edustavat pistettä, johon sakkadi suunnataan. Ja juuri ennen sen toteuttamista näiden neuronien aktiivisuus kasvaa ja vähenee nopeasti kaikissa muissa VD:n osissa. Samanaikaisesti sakkadin kohdepistettä edustaa melko leveä neuronitoiminnan "kukkula", joka kaappaa merkittävän osan colliculus-kartasta, ja tämän mäen huippu vain osoittaa sakkadin kohdepistettä.

Lisäksi VD esittää kartoissaan kohteen osan tai koko kehon kääntämiseksi, mutta se ei näytä määrittelevän, millä tavalla tämä liike suoritetaan [18] . Tällaisen liikkeen myöhempi hajoaminen pään käännökseksi ja silmän käännökseksi sekä spesifinen silmän liikerata sakkadin aikana riippuu VD:n signaalien käsittelystä seuraavissa motorisissa keskuksissa, joiden mekanismi ei ole tällä hetkellä täysin selvä. . Riippumatta siitä, kuinka tietty liike aloitetaan tai suoritetaan, VD koodaa aina lopullisen tavoitteensa retinotooppisiin koordinaatteihin. Toisin sanoen VD-aktivointikuvio asettaa tarvittavan siirtymän silmien nykyisestä suunnasta riippumatta niiden asennosta [19] .

On olemassa erilaisia ​​​​näkemyksiä siitä, osallistuuko VD suoraan silmien liikkeiden hallintaan vai jättääkö sen kokonaan muille rakenteille vai osallistuuko se aktiivisesti vain sakkadien suorittamiseen. Vuonna 1991 Munoz ja kollegat saivat tietoja siitä, että yllä kuvattu VD-neuronien aktiivisuuden "mäki" etenee vähitellen sakkadin suorittamisen aikana ja näyttää jatkuvasti muuttuvan kulman kohteeseensa nähden [20] . Kuitenkin nyt hallitsee näkökulma, että vaikka "mäki" siirtyy hieman sakkadin aikana, se ei tapahdu tasaisesti ja suhteellisesti, kuten alkuperäinen "liikkuvan mäen" hypoteesi [21] ennusti .

VD:n motorisista kerroksista lähtevät signaalit menevät moniin keskiaivojen ja aivorungon ytimiin, joissa ne muunnetaan VD:ssä käytetyistä "kohdepoikkeama"-koodeista taajuuskoodeihin, joita käytetään silmien motorisissa neuroneissa. Silmien lisäliikettä suorittaa kuusi niiden lihaksia, jotka on järjestetty kolmeen kohtisuoraan pariin. Siten käy ilmi, että aivan lopussa silmien liikkeet on koodattu tavallisiin karteesisiin koordinaatteihin.

Vaikka VD saa erittäin voimakkaita hermosoluja verkkokalvolta, kädellisillä se on suurelta osin aivokuoren hallinnassa, joka sisältää useita alueita, jotka liittyvät tiettyjen silmän liikkeiden tehtävään ja korjaamiseen [22] . Esimerkiksi frontal eye kentät (FEF), osa motorista aivokuorta, osallistuu myös tahallisten silmäsakkadien muodostumiseen, ja viereinen alue, lisäsilmäkentät (AEF) osallistuu sakkadiliikeryhmien järjestämiseen. koherentit sekvenssit.. Parietaaliset silmäkentät (PEF), jotka sijaitsevat vielä lähempänä pään takaosaa, ovat mukana pääasiassa refleksiivisissä sakkadeissa vasteena näkökentän muutoksiin.

Visuaaliset signaalit tulevat vain VD:n ylempiin kerroksiin, kun taas sen keskikerrokset vastaanottavat myös kuulo- ja somatosensorisia signaaleja ja ovat puolestaan ​​yhteydessä moniin aivojen somatomotorisiin keskuksiin ja alueisiin. Nykyään uskotaan, että colliculus kokonaisuutena on suunniteltu suuntaamaan pää ja silmät johonkin, mikä on nähty tai kuultu. [3] [23] [24] [25]

Erot

Lepakot

Bat tectum -pisteiden stimulaatiokokeet ovat osoittaneet, että ne voivat aiheuttaa pään ja silmien tarkoituksenmukaisen käännöksen tiettyyn suuntaan, mutta myös korvien kääntymisen ja joissakin tapauksissa tarkoituksenmukaisen kaikupulssin tähän suuntaan.

Käärmeet

Infrapunasäteilyä (lämpöä) havaitseville käärmeille, kuten pythoneille ja kalkkarokäärmeille, nämä hermosignaalit välittyvät niiden tektumin keskikerroksiin luonnollisesti ei optisen alueen, vaan kolmoishermon kautta. Kaikki muu signaalinkäsittely on täysin analogista visuaalisen tiedon tapauksen kanssa, mukaan lukien pään kääntyminen ja hyökkäys (heitto) [27].

Katso myös

• Lateraalinen vartalo
• keskiaivot

Lisäpiirustukset

• Aivorungon pinnallinen osa. Sivukuva.

• Aivorungon osa. Sivukuva.

• Aivorungon syvä osa. Sivukuva.

• Keskiaivojen poikkileikkaus ylemmän colliculuksen tasolla.

• Ihmisen aivorunko, keskiaivot ja talamus. Takanäkymä.

Muistiinpanot

1. ↑ Wallace et ai., 2005
2. ↑ Lunenburger et ai., 2001
3. ↑ 1 2 Kustov & Robinson, 1996
4. ↑ Maximino, 2008
5. ↑ 12 Northcutt , 2002
6. ↑ Grillner, 2003
7. ↑ Saitoh et ai., 2007
8. ↑ Ulanovsky & Moss, 2008
9. ↑ Valentine & Moss, 1997
10. ↑ Huerta & Harting, 1984
11. ↑ Clemo & Stein, 1984
12. ↑ 12 Chavalier & Mana, 2000
13. ↑ Krasnoštšekova 2007
14. ↑ 12 Illing , 1996
15. ↑ Mana & Chevalier, 2001
16. ↑ Li Xiao Wang, 2007
17. ↑ Sprague, 1996
18. ↑ Sparks & Gandhi, 2003
19. ↑ Klier et ai., 2001
20. ↑ Munoz et ai., 1991
21. ↑ Soetedjo et ai., 2002
22. ↑ Pierrot-Deseilligny et ai., 2003
23. ↑ Klier et ai., 2003
24. ↑ Krauzlis et ai., 2004
25. ↑ Sparks, 1999

Linkit

• Krasnoshchekova E.I. Hermokeskusten modulaarinen organisaatio . - 2. painos - Pietari. : Publishing House of St. Petersburg State University, 2007. - S. 87 -102. – 130 s.

• Clemo, H.R.; Stein BE Kissan somatosensoristen kortikotektaalisten vaikutusten topografinen organisaatio  //  Journal of Neurophysiology : päiväkirja. - 1984. - Voi. 51 , no. 5 . - s. 843-858 . — PMID 6726314 .

• Chevalier, G; Mana S. Rotan superior colliculuksen välikerrosten hunajakennomainen rakenne, lisähavaintoja useissa muissa nisäkkäissä: AChE-kuviointi   // J Comp Neurol : päiväkirja. - 2000. - Voi. 419 , no. 2 . - s. 137-153 . - doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(20000403)419:2<137::AID-CNE1>3.0.CO;2-6 . — PMID 10722995 .

• Dean, P; Redgrave P., Westby GW Tapahtuma vai hätätilanne? Kaksi vastejärjestelmää nisäkkään yläkollikulussa   // Trends Neurosci : päiväkirja. - 1989. - Voi. 12 , ei. 4 . - s. 137-147 . - doi : 10.1016/0166-2236(89)90052-0 . — PMID 2470171 .

• Grillner, S. Moottoriinfrastruktuuri: ionikanavista hermosoluverkkoihin  (englanti)  // Nat Rev Neurosci  : Journal. - 2003. - Voi. 4 , ei. 7 . - s. 573-586 . - doi : 10.1038/nrn1137 . — PMID 12838332 .

• Hartline, P.H.; Kass L., Loop MS Modaliteettien yhdistäminen optisessa tectumissa: infrapuna- ja visuaalinen integraatio kalkkarokäärmeissä  (englanniksi)  // Science : Journal. - 1978. - Voi. 199 , no. 4334 . - s. 1225-1229 . - doi : 10.1126/tiede.628839 . — PMID 628839 .

• Huerta, M.F.; Harting JK Comparative Neurology of the Optic Tectum  (englanniksi) / Vanegas H.. - New York: Plenum Press , 1984. - P.  687-773 . — ISBN 9780306412363 .

• Illing, R.B. Supercolliculuksen (neopr.) mosaiikkiarkkitehtuuri   // Prog Brain Res. - 1996. - T. 112 . - S. 17-34 . - doi : 10.1016/S0079-6123(08)63318-X . — PMID 8979818 .

• King, AJ; Schnupp JWH, Carlile S., Smith AL, Thompson ID Topografisesti kohdistettujen visuaalisen ja auditiivisen tilan karttojen kehittäminen yläkollikulussa  //  Prog Brain Res : Journal. - 1996. - Voi. 112 . - s. 335-350 . - doi : 10.1016/S0079-6123(08)63340-3 . — PMID 8979840 .

• Klier, E.M.; Wang H., Crawford JD . Supercolliculus koodaa katsekomennot verkkokalvon koordinaatteihin  (englanniksi)  // Nat Neurosci  : Journal. - 2001. - Voi. 4 , ei. 6 . - s. 627-632 . - doi : 10.1038/88450 . — PMID 11369944 .

• Klier, E; Wang H., Crawford D. Kolmiulotteinen silmän ja pään koordinaatio toteutetaan alavirtaan supercolliculuksesta  // J  Neurophysiol : päiväkirja. - 2003. - Voi. 89 , ei. 5 . - P. 2839-2853 . - doi : 10.1152/jn.00763.2002 . — PMID 12740415 .

• Krauzlis, R; Liston D., Carello C. Kohteen valinta ja parempi colliculus: tavoitteet, valinnat ja hypoteesit   // Vision Res . : päiväkirja. - 2004. - Voi. 44 , no. 12 . - s. 1445-1451 . - doi : 10.1016/j.visres.2004.01.005 . — PMID 15066403 .

• Kustov, A; Robinson D. Jaettu hermoston hallinta huomiosiirtymissä ja silmäliikkeissä  (englanniksi)  // Nature : Journal. - 1996. - Voi. 384 , no. 6604 . - s. 74-77 . - doi : 10.1038/384074a0 . — PMID 8900281 .

• kaista, oikea; Allman JM, Kaas JH, Miezin FM Pöllöapinan ( Aotus trivirgatus ) ja pensasvauvan ( Galago senegalensis )  supercolliculuksen visuotooppinen organisaatio  // Brain Res : päiväkirja. - 1973. - Voi. 60 , ei. 2 . - s. 335-349 . - doi : 10.1016/0006-8993(73)90794-4 . — PMID 4202853 .

• Lunenburger, L; Kleiser R., Stuphorn V., Miller LE, Hoffmann KP Supercolliculuksen mahdollinen rooli silmän ja käden koordinaatiossa  (englanniksi)  // Prog Brain Res : Journal. - 2001. - Voi. 134 . - s. 109-125 . - doi : 10.1016/S0079-6123(01)34009-8 . — PMID 11702538 .

• Mana, S; Chevalier G. Rotan superior colliculuksen välikerrosten hunajakennomainen rakenne: afferentit ja efferentit yhteydet  //  Neurotiede : päiväkirja. - Elsevier , 2001. - Voi. 103 , no. 3 . - s. 673-693 . - doi : 10.1016/S0306-4522(01)00026-4 . — PMID 11274787 .

• Maximino, C; Soares, Daphne. Evoluutiomuutokset muiden kuin tetrapodien tektumin monimutkaisuuden suhteen: kladistinen lähestymistapa  // PLOS One : Journal  /  Soares, Daphne. - 2008. - Voi. 3 , ei. 10 . -P.e385 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0003582 . — PMID 18974789 .

• Munoz, D.P.; Pélisson D., Guitton D. Aktiivisuuden liikkuminen colliculuksen yläkulman motorisella kartalla katseen siirtymisen aikana  (englanniksi)  // Science : Journal. - 1991. - Voi. 251 , nro. 4999 . - s. 1358-1360 . - doi : 10.1126/tiede.2003221 . — PMID 2003221 .

• Northcutt, RG Selkärankaisten aivojen evoluution ymmärtäminen  //  Integratiivinen ja vertaileva biologia : päiväkirja. - Oxford University Press , 2002. - Voi. 42 , nro. 4 . - s. 743-746 . - doi : 10.1093/icb/42.4.743 . — PMID 21708771 .

• Pettigrew, JD Lentävät kädelliset? Megabateilla on edistynyt reitti silmästä keskiaivoon  (englanniksi)  // Science : Journal. - 1986. - Voi. 231 , nro. 4743 . - s. 1304-1306 . - doi : 10.1126/tiede.3945827 . — PMID 3945827 .

• Pierrot-Deseilligny, C; Müri RM, Ploner CJ, Gaymard B., Rivaud-Péchoux S. Silmän sakkadien aivokuoren hallinta ihmisillä: motricity-malli  //  Prog Brain Res : Journal. - 2003. - Voi. 142 . - s. 3-17 . - doi : 10.1016/S0079-6123(03)42003-7 . — PMID 12693251 .

• Saitoh, K; Ménard A., Grillner S. Liikkumisen, ohjauksen ja silmän liikkeiden tektaalinen ohjaus nahkiaisessa  (englanniksi)  // J Neurophysiol : päiväkirja. - 2007. - Voi. 97 , no. 4 . - s. 3093-3108 . - doi : 10.1152/jn.00639.2006 . — PMID 17303814 .

• Soetedjo, R; Kaneko CR, Fuchs AF Todisteet liikkuvaa mäkeä vastaan ​​colliculuksen yläosassa apinan sakkadisten silmäliikkeiden aikana  // J  Neurophysiol : päiväkirja. - 2002. - Voi. 87 , no. 6 . - s. 2778-2789 . — PMID 12037180 .

• Sparks, DL Käsitteellisiä kysymyksiä, jotka liittyvät ylimmän colliculuksen rooliin katseen hallinnassa  //  Curr Op Neurobiol : Journal. - 1999. - Voi. 6 , ei. 6 . - s. 698-707 . - doi : 10.1016/S0959-4388(99)00039-2 . — PMID 10607648 .

• Sparks, D.L.; Gandhi NJ Yksisoluiset signaalit: okulomotorinen näkökulma  (neopr.)  // Prog Brain Res. - 2003. - T. 142 . - S. 35-53 . - doi : 10.1016/S0079-6123(03)42005-0 . — PMID 12693253 .

• Sprague, JM Visuaalisen suuntautumisvasteiden  hermomekanismit (neopr.)  // Prog Brain Res. - 1996. - T. 112 . - S. 1-15 . - doi : 10.1016/S0079-6123(08)63317-8 . — PMID 8979817 .

• Stein, B.E.; Clamman HP Pintaliikkeiden ja sensomotorisen rekisterin hallinta kissan superior colliculuksessa   // Brain Behav Evol : päiväkirja. - 1981. - Voi. 19 , ei. 3-4 . - s. 180-192 . - doi : 10.1159/000121641 . — PMID 7326575 .

• Ulanovsky, N; Moss CF Mitä lepakon ääni kertoo lepakon aivoille  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States  : Journal  . - 2008. - Voi. 105 , no. 25 . - P. 8491-8498 . - doi : 10.1073/pnas.0703550105 . — PMID 18562301 .

• Valentine, D; Moss CF Spatiaalisesti selektiiviset kuulovasteet kaikueläkkeen ylimmässä kollikulussa  // J  Neurosci : päiväkirja. - 1997. - Voi. 17 , ei. 5 . - s. 1720-1733 . — PMID 9030631 .

• Li, Da-Peng; Qian Xiao, Shu-Rong Wang. Feedforward-rakenne kyyhkysen visuaalisten neuronien vastaanottokentän ja orientaatioselektiivisyys  //  Aivokuori : Journal. - 2007. - Voi. 17 , ei. 4 . - s. 885-893 . - doi : 10.1093/cercor/bhk043 .

• Valentine, Doreen E.; Shiva R. Sinha, Cynthia F. Moss. Mikrostimulaation tuottamat suuntautuvat vasteet ja ääntelyt kaikueläkkeen, Eptesicus fuscus, yläkollikulussa   // J Comp Physiol : päiväkirja. - 2002. - Voi. 188 , no. 2 . - s. 89-108 . — PMID 11919691 .  (linkki ei saatavilla)

• Wallace, M.T.; Meredith MA, Stein BE Moniaistinen integraatio valppaan kissan ylempään colliculukseen  // J  Neurophysiol : päiväkirja. - 1998. - Voi. 80 , ei. 2 . - s. 1006-1010 . — PMID 9705489 .

Temaattiset sivustot	FMA Terminologia Anatomica
Sanakirjat ja tietosanakirjat	Britannica (verkossa)