Protopteri

Protopteri

Ruskea protopteri ( Protopterus annectens ) Pariisin akvaariossa
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenRyhmä:luinen kalaLuokka:lohkoeväkalaAarre:ripidistiaAlaluokka:dipnomorfitSuperorder:DipnoiJoukkue:SarvihampainenPerhe:Afrikkalaiset kaksijalkaiset (Protopteridae)Suku:Protopteri
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Protopterus Owen , 1839
Erilaisia
  • Pieni protopteri ( Protopterus amphibius )
  • Ruskea protopteri ( Protopterus annectens )
  • Marmoroitu tai suuri protopteri ( Protopterus aethiopicus )
  • Tumma protopteri ( Protopterus dolloi )
  • † ( Protopterus crassidens )
  • † ( Protopterus libycus )
  • † ( Protopterus protopteroides )
  • † ( Protopterus regulatus )
Geokronologia ilmestyi 99,7 miljoonaa vuotta
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonilainen
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Protopteri [1] ( lat.  Protopterus ) on keuhkoeväkalojen suku keuhkokalojen ylälahkoon . On olemassa neljän tyyppistä prototteria, jotka eroavat kehon koosta, valikoimasta ja joistakin anatomisista ominaisuuksista [2] . Samaan aikaan kaikkien lajien elämäntapa on lähes sama. Protopterit elävät trooppisen Afrikan makeissa vesissä , pääasiassa seisovan veden kanssa.

Protopterien runkomuoto on pitkänomainen, poikkileikkaukseltaan lähes pyöreä. Suomut ovat pieniä, parilliset evät ovat siimattuja. Hampaat kaksihaaraisten levyjen muodossa, ylä- ja alapuolella. Toukilla on ulkoiset kidukset , jotka katoavat aikuisilla kaloilla, kun ne saavuttavat noin 15 cm:n pituuden [3] .

Protoptereille tyypillinen piirre on niiden kyky jäädä lepotilaan , kun säiliö kuivuu ja kaivautuu maahan. Yleensä protopterien talviunta tapahtuu vuosittain, kun vesistöt kuivuvat kuivana vuodenaikana. Samaan aikaan kalat talvehtivat useita kuukausia ennen sadekauden alkamista, vaikka pitkittyneen kuivuuden aikana ne voivat elää ilman vettä pitkään - jopa 4 vuotta [4] .

Seksuaalinen dimorfismi on erittäin heikkoa. Urosprotopteria ei käytännössä voi erottaa naaraasta väriltään tai kooltaan [5] .

Joskus kaikkia protoptereja pidetään yhtenä lajina Protopterus aethiopicus , jossa on neljä alalajia [5] .

Lifestyle

Väestön tila

Kaikki protopterit eivät ole vaarassa, vaikka paikoin ne ovat ihmisten voimakkaan paineen alaisena elinympäristöjen tuhoutumisen vuoksi (samassa määrin kuin muut kalat Afrikassa). Monilla alueilla prototterien määrä on erittäin korkea - esimerkiksi Länsi- Keniassa suuri protopteri muodostaa 11,8 % kaikkien kalojen populaatiosta [15] . Afrikan suurimmassa Victoria -järvessä suuri protopteri on yleisin laji, yksi kolmesta yleisimmästä kalasta. Sen määrä tässä järvessä kasvaa [16] , vaikka 1970-80-luvuilla se väheni huomattavasti [17] . Kansainvälisessä punaisessa kirjassa [3] ei ole arvioitu protopteripopulaation uhkatilannetta .

Elinympäristö ja käyttäytyminen

Tyypillinen protopterin biotooppi on seisovan veden altaiden kuivuminen ( järvet , oxbow- järvet jne.). Sen koko elämänrytmi liittyy läheisesti tällaisten altaiden hydrologisiin ominaisuuksiin. Joissa protopteria tavataan harvoin, vaikka sen elinympäristöt tulvivat usein suuret joet kausittaisten tulvien aikana. Syvissä altaissa protopteri pysyy jopa 60 metrin syvyydessä [3] .

Protopterit nousevat jatkuvasti pintaan ahmimaan ilmaa. On arvioitu, että aikuinen kala saa kidushengityksen avulla keskimäärin vain 2 % tarvittavasta hapesta , loput 98 % - keuhkojen avulla [18] . Lisäksi mitä suurempi protopteri on, sitä enemmän se on riippuvainen keuhkojen hengityksestä - nuoret, jotka ovat hädin tuskin menettäneet ulkoisia kiduksiaan, painavat jopa 200 g, saavat lähes 90 % happea kidusten kautta, paino noin 400 g - jo vain 83 %. [19] . Hermoston eri osat ovat todennäköisesti vastuussa kidusten ja keuhkojen hengityksen säätelystä protopterissa [20] .

Protopterit ovat yöelämää ja lähtevät metsästämään pimeän jälkeen [4] [11] . Tällä hetkellä niiden aktiivisuus lisääntyy jyrkästi, ja useammin kuin päivän aikana ne nousevat pintaan hengittämään. Protopterit liikkuvat kahdella tavalla: ne joko uivat ankeriaan muistuttavan rungon taipumisen takia puristaen tiukasti eviä tai liikkuvat pohjaa pitkin evien avulla. Motoristen toimintojen lisäksi näillä eväillä on tärkeä rooli saaliin etsinnässä, sillä niissä on tiheästi makunystyröitä (niillä peittyvät erityisesti rintaevät). Altaiden mutaisissa vesissä, joissa protopteri asuu, näöllä ei voi olla merkittävää roolia, joten kala luottaa orientoituessaan hajuaistiin ja eviin, joilla ryömivä protopteri tutkii ympäröivää tilaa. Protopterin evät eivät ole kovin sopivia liikkumiseen vesipatsaassa, koska niiden muoto ei salli veden haravointia. Päiväsaikaan protopterit käyttäytyvät hitaasti ja apaattisesti, liikkuvat vähän ja viettävät melkein koko ajan pohjassa. [neljä]

Kuuluisan saksalaisen luonnontieteilijän Alfred Brehmin mukaan protopteri on yksinäinen kala raivokkaan luonteensa vuoksi.

Ruskeat prototterit tavataan harvoin ryhmissä, koska ne ovat äärimmäisen riitaisia ​​ja vaikka vahingossa kohtasivatkin, ne hyökkäävät välittömästi toisiaan vastaan ​​ja taistelevat niin kiivaasti, että on harvinaista löytää protopteria, jonka häntä on täysin ehjä. Doko < protopterin paikallinen nimi > myös puolustaa itseään ihmiseltä, puree jos vahingossa astuu päälle, sihisee samalla, kuin käärme, jota hän muistuttaa liikkeidensä nopeudella [21] .

Nykyajan lähteet eivät tue prototterien "kiemurtelevaa suhinaa". Jos kuitenkin häiritsee protopteria, joka ei ole vielä pudonnut lepotilaan "nukkumispesässään", se tuottaa sekä vinkumista että narinaa muistuttavia ääniä ilmeisesti hampaiden avulla. Ärstynyt kala vedestä pystyy pitämään ääneen, joka muistuttaa kovaa huutoa. Sama ääni kuuluu, kun pyydetyn kalan keuhkoista puhalletaan ilmaa voimalla. Nojautuessaan vedestä hengittämään, protopteri antaa kovaa ääntä hengittäessään - eräänlaista huutoa, joka kuuluu joskus kaukaa. [neljä]

Ruoka

Protopteri ruokkii eläinruokaa: pääasiassa erilaisia ​​nilviäisiä , makeanveden rapuja , rapuja ja muita äyriäisiä sekä osittain kaloja. Alle 35 cm pitkät nuoret syövät lähes yksinomaan hyönteisiä [3] . Joidenkin havaintojen mukaan [9] Keniassa elävät prototerit syövät pääasiassa kasviperäisiä ruokia.

Protopterilla ei ole tarpeeksi saalista, mutta se imee sen sisään, ja jos saalis on passiivinen, niin kala ei osoita paljon energiaa, mutta kun se saa kiinni nopean saaliin, se hyökkää sitä vastaan ​​suurella nopeudella ja ketterästi [22] . On mahdollista, että samaan aikaan vangitaan myös yksittäisiä kasvien osia, joiden jäännökset löytyvät usein hänen vatsasta. Saatuaan saaliin, protopteri ei niele sitä heti, vaan heittää sen ulos suusta pitäen sitä kärjestä ja alkaa pureskella järjestelmällisesti, kunnes se kaikki on piilossa suussa. Sitten hän sylkee uudelleen ja pureskelee uudelleen, ja niin edelleen useita kertoja. Liikkuessaan kala tutkii tilaa evällään. Heti kun protopteri koskettaa syötävää esinettä yhdellä neljästä evästä, se hyppää saaliin luo salamannopealla heitolla ja lähettää sen suuhunsa. Saalistaessaan protopteri osoittaa suurta energiaa; Jotkut lähteet [17] kutsuvat sitä aggressiiviseksi saalistajaksi. Suuri protopteri voi niellä riittävän suuria kaloja (akvaariohavaintojen mukaan esimerkiksi taimenen [23] ). On näyttöä siitä, että prototerit voivat ruokkia myös maalla ryömiessään rannikon ruohoon [18] .

Protopterit osoittavat hämmästyttävää kykyä pysyä ilman ruokaa pitkään - kokeiden mukaan jopa kolme ja puoli vuotta [3] , vaikka ne joutuvat umpikujaan pitkäaikaisen nälänhädän aikana.

Viimeaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet, että protopteri ei käytä eviä vain meloakseen veden läpi, vaan myös liikkuakseen pohjaa pitkin. Näin ollen protopterin evät ovat liikkumisen kannalta samanlaisia ​​kuin maaeläinten jalkoja. Tämä protopterin ominaisuus johti tutkijat siihen johtopäätökseen, että liikkuminen kiinteällä pinnalla neljän raajan avulla ilmeni ensin kaloissa ja vasta sitten ensimmäisissä pureutuneissa selkärankaisissa [24] .

Jäljentäminen

Protopterit tulevat sukukypsiksi 3-4 vuoden iässä [25] . Jo elo-syyskuussa, eli puolitoista kuukautta Etelä- ja Keski-Afrikan sadekauden alkamisesta ja vastaavasti prototterien vapautumisesta lepotilasta, alkaa kutu, joka kestää noin kuukauden. Tähän mennessä protopteri rakentaa erityistä pesäpesää. Sen rakentamisprosessia on tutkittu melko huonosti (se on erittäin vaikeaa havaita luonnossa, eikä prototereita ole vielä voitu pakottaa lisääntymään akvaarioissa), joten ei tiedetä, kuka sen rakentaa - uros vai nainen tai rakentavatko he sen yhdessä. Sen perusteella, että naaras ei osallistu pesän ja jälkeläisten suojelemiseen, on todennäköisempää, että uros rakentaa pesän. Riitaisesta luonteestaan ​​huolimatta protopteri ei siedä sukulaisia ​​pesimisen aikana - pesät sijaitsevat usein pienellä etäisyydellä toisistaan ​​(7-8 m) [4] .

Pääsääntöisesti protopterin pesä rakennetaan matalaan veteen, jossa vesikerros ei ylitä 40–50 cm ja jossa pohja on korkean tiheän ruohon peitossa, ja protopterit etsivät säiliön syrjäisimpiä paikkoja. Pesä on hevosenkengän muotoinen kuoppa, jossa on kaksi sisäänkäyntiä. Yksi niistä - leveämpi - on halkaisijaltaan 20-30 cm, ja toinen, kapeampi - vain 10-15 cm, laajennettu pesäkammio, johon munat talletetaan . Paikallisten kalastajien tarinoiden mukaan tällaiset reiät palvelevat kaloja viidestä kymmeneen vuotta, jos ne eivät tuhoudu tulvissa. Kun uros valmistelee kuoppaa kutua varten, se kerää vuosittain sen ympärille mutakasaa, joka lopulta saavuttaa 0,5–1 metrin korkeuden [26] .

Yleensä potkuripesässä on kaksi sisääntuloa, jotka johtavat yhteiseen pesäkammioon, ja joskus kolmekin, mutta jos se sijaitsee kohotetussa maassa (se voi olla hummock tai penkeri riisipellolla ), sisäänkäyntiä voi olla yksi, vaikka pesä on edelleen sisällä Tässä tapauksessa se on hevosenkengän muotoinen. Samanaikaisesti pesässä on aina useita sisäkunoja. Pesän seinät ja sen pohja ei ole peitetty kuivikkeella eikä niitä erityisesti vahvista mikään, koska kasvien juuret kiinnittävät sen seinät melko lujasti, varsinkin kun maaperä on yleensä melko vahvaa. Kaviaari kerrostetaan reikään suoraan maan pohjalle. Pesä sijaitsee usein niin matalassa paikassa, että kalojen on päästävä siitä syvään veteen kirjaimellisesti työntäen selkänsä vedestä. Tällaisissa tapauksissa protopterit tekevät omituisia "polkuja" vesikasvillisuuden ja ruohon seassa, jotka ulottuvat kymmeniä metrejä. Polut ovat usein hyvin näkyvissä - ne ovat ainoa tapa löytää pesä, joka on pääsääntöisesti niin hyvin piilossa, että sitä on erittäin vaikea löytää visuaalisesti, ellei siihen vahingossa putoa. Jos vedenpinta laskee (mitä usein tapahtuu prototterien elinympäristöissä), polut voivat olla täysin kuivassa paikassa, ja sitten protopteri ryömii pesästä sisään ja ulos kuivalla maalla. Itse pesän on kuitenkin kala rakentanut siten, että se ei koskaan ilmesty pinnalle eikä kuivu voimakkaimmallakaan vedenpinnan laskulla [4] [16] .

Pesän hoito, pesän suojelu ja sen pitäminen oikeassa kunnossa on ilmeisesti kokonaan uroksen vastuulla. Samaan aikaan pesää vartioivat kalat osoittavat poikkeuksellista aggressiivisuutta kaikkia pesää lähestyviä kohtaan - protopteri hyökkää minkä tahansa elävän olennon kimppuun eikä tässä tapauksessa pelkää edes ihmistä. Tiedetään, että jos protopteri ajetaan pois pesästä (tämä on melko vaikeaa), se palaa varmasti joka tapauksessa. Useiden kolojen esiintyminen pesän lähellä voi johtua siitä, että protopteriuros istuu yhdessä niistä ja on jatkuvassa liikkeessä ylläpitäen tarvittavaa vesivirtaa, joka pesee pesän evien ja hännän avulla. Näin protopteri käyttäytyy koko ajan, kun toukat pysyvät pesässä. Melkein heti kutuajan päätyttyä protopterit alkavat kehittää sukurauhasia , ja suurin osa niiden kypsymisajasta osuu lepotilaan [4] .

Munien ja toukkien kehitys

Protopterin munat ovat valkoisia, ne on suljettu limakalvoon ja niiden halkaisija on 3,5-4,0 mm (kuoren kanssa - noin 7 mm); Ulkoisesti protopterin muuraus muistuttaa sammakon munia [17] . Niiden lukumäärä yhdessä kytkimessä on 5000, vaikkakin usein paljon vähemmän. On mielenkiintoista, että usein samassa kytkimessä on kaksi tai jopa kolme annosta munia, jotka eroavat jyrkästi niiden kehitysasteesta. Näin ollen yhden pentueen toukkien joukossa on pääsääntöisesti kaksi tai kolme eri-ikäistä ryhmää, jotka eroavat melko merkittävästi ruumiin pituudesta, joskus 7–8 mm. Yleensä tällaisissa tapauksissa erot kehitysasteessa ovat 1-3 päivää ja jopa enemmän. Tämä voi johtua siitä, että useat naaraat kutevat samaan kammioon tai yksi naaras tekee tämän tietyin aikavälein. Toukat kuoriutuvat noin viikon kuluttua kutemisesta. Mielenkiintoista on, että heillä on elin, joka ei ole tyypillinen kalan toukille, vaan sammakkoeläinten toukille  - niin kutsuttu sementtirauhanen, joka erittää erityisen tahmean salaisuuden. On myös huomionarvoista, että jopa ulkoisesti protopterin toukat ovat hyvin samankaltaisia ​​kuin sammakkoeläinten toukat ( tritonit , ambistomit ja niin edelleen). Tämän elimen avulla protopterin toukat kiinnittyvät pesäkammion seiniin, missä ne roikkuvat lähes liikkumattomina, kunnes niiden ruskuaispussi irtoaa . Neljän ulkokidusparin läsnäolo mahdollistaa ensimmäisen kerran ilman hengittämistä [4] .

Protopterin toukat kasvavat erittäin nopeasti ja saavuttavat 20–25 mm pituuden noin kolmessa viikossa. Sen jälkeen he jättävät reiän, mutta aluksi uivat vain sen vieressä, piiloutuen sinne pienimmässäkin vaarassa [26] ). Juuri tähän aikaan poikaset alkavat hengittää keuhkoilla [19] ) ja siirtyvät myös aktiiviseen ruokitukseen. Saavuttuaan 30-35 mm pituiseksi, hieman yli kuukauden kuoriutumisesta, toukat jättävät pesän ikuisesti, mutta säilyvät salassa, pääasiassa vesikasvillisuuden pensaikkoissa [16] . Tähän mennessä he ovat menettäneet yhden parin ulkoisia kiduksia. Jäljelle jääneet ulkokidukset pienenevät hyvin myöhään, ja niiden alkeet säilyvät aikuisilla kaloilla jopa useita vuosia,  erityisesti pienessä protopterissa. Ennen kuivan jakson alkamista nuoret protopterit ehtivät saavuttaa 70–120 mm:n pituuden ja muuttuvat täysin itsenäisiksi aikuisiksi, mutta he saavat kyvyn kaivautua maaperään lepotilaan ja muodostaa kotelon paljon aikaisemmin, jopa klo. pituus 40–50 mm (tämä on nukkumassa löydettyjen protoptereiden vähimmäiskoko [19] ).

Lepotila

Unipesän rakentaminen

Protoptereille on ominaista ainutlaatuinen ilmiö kalojen maailmassa - talvehtiminen , joka on yleensä kausiluonteista. He alkavat valmistautua lepotilaan kuivan kauden alkaessa ja väliaikaisten säiliöiden kuivuessa. Suuret prototerit tekevät tämän vedenpinnan laskeessa 10 cm:iin ja pienemmät, kun vesikerros ei ylitä 3–5 cm. Jos säiliöt eivät kuivu, protopterit eivät lepotilassa. Tiedetään esimerkiksi, että tämä tapahtuu protottereiden kanssa Afrikan suurilla järvillä , jotka ovat täynnä vettä ympäri vuoden. [3] [16]

Paikallisista olosuhteista riippuen, jotka vaihtelevat merkittävästi eri vuosina, protopteri viettää lepotilassa 6–9 kuukautta ja pidempään kovan kuivuuden aikana. Protopterin lepotilan keston ennätys kirjattiin koeolosuhteissa: kala oli tässä tilassa yli neljä vuotta ilman haitallisia seurauksia itselleen. [neljä]

Lepotilaa varten protopteri yleensä kaivaa säiliön pohjalle erityisen pesän, joka on yleensä peitetty pehmeällä lietekerroksella, jonka alla on tiheää savea sekoitettuna hienoon hiekkaan. Kala kaivaa nukkuva pesän suullaan, kirjaimellisesti pureskelemalla säiliön pohjaa. Vangittuaan lietettä suuhunsa kala heittää sen ulos kidusten kautta. Pehmeä liete soveltuu helposti tällaiseen "poraukseen", mutta jos maaperä osoittautuu tiheäksi, protopteri kaivaa eri tavalla - se alkaa pitäen ylösalaisin ja puree savea. Se pureskelee maaperän palasia ja heittää murskatun ja veteen sekoitettua materiaalia kidusten rakojen läpi ja ajaa sen ulostuloon evien iskuilla. Tuloksena oleva murskattu savi poistetaan reiästä sameuspilven muodossa, jossa nousevat vesivirrat, jotka syntyvät taivuttamalla runkoa. Suuremmat murskatun saven hiukkaset laskeutuvat sisääntulon välittömään läheisyyteen, mikä on välttämätöntä lopullisen suojakorkin luomiseksi.

Nukkumapesä alkaa pyöreällä käytävällä, jossa on sileät seinät, yleensä pystysuorassa alaspäin. Sen halkaisija ja pituus riippuvat kalan koosta ja vaihteluvälistä 5-70 mm ja 30-250 mm. Alaosassa ilmakammio laajenee vähitellen ja siirtyy niin kutsuttuun "makuuhuoneeseen", jossa protopteri menee lepotilaan. Suurissa prototereissa "makuuhuone" sijaitsee jopa puolen metrin syvyydessä. [neljä]

Kaivottuaan sisään sisäänkäynnin, protopteri samalla tavalla (murskaa maata) laajentaa reiän alaosaa juuri sen verran, että se voi puoliksi taitettuna kääntyä siinä pää ylöspäin ja samalla pystyä työntyä ulos. Valmistettuaan "nukkumispesän" protopteri pysyy siinä melkein pääsemättä ulos odottaen veden täydellistä vajoamista ja nostaen kuonon ulos tuloaukosta. Ajoittain se nousee pintaan hengittämään, ulkonemalla pystysuoraan reiästä ja menemällä siihen myös pystysuorasti häntä eteenpäin. Näillä liikkeillä on tärkeä rooli - kun kuivaussäiliön vedenpinta laskee tasan pohjan kanssa, tällaisten kalojen tuottamien mäntäliikkeiden ansiosta osa sisääntuloaukossa ulos sinkoutuneesta savesta imeytyy siihen ja tukkii poistoaukon. Sen jälkeen protopteri ei enää nouse pintaan, vaan jatkaa nousua ja laskua reiässä työntäen kuononsa sisäpuolelta muodostuneeseen savi "tulppaan", kunnes se kuivuu kokonaan. Tämän seurauksena reiän yläpuolelle muodostuu pyöreän korkeuden muodossa oleva korkki, joka on peitetty halkeamilla. Ilma kulkee näiden halkeamien kautta kaivoon [4] [26]

Heti kun korkki on muodostunut, protopteri alkaa erittää runsaasti limaa, jolloin reiässä oleva vesi muuttuu viskoosiksi (tämä on erittäin tärkeää suojaavan kotelon muodostumiselle). Maaperän kuivuessa vedenpinta sisääntulokammiossa laskee vähitellen, minkä seurauksena se muuttuu ilmakammioksi ja kala laskeutuu vedenpinnan laskua seuraten yhä alemmas reiän laajennettuun alaosaan. , jossa se lopulta jäätyy ja nukahtaa. [neljä]

Nukkuva protopteri ottaa yleensä tiukasti määritellyn asennon. Kala on taitettu puoliksi rinta- ja vatsaevien väliin, kuono ylöspäin. Kierretty protopteri puristetaan tällaiseksi palloksi erittäin tiukasti. Hänen häntänsä on ristissä hänen päänsä yli, peittäen hänen silmänsä ja painettu tiukasti selkään. Nukkuvan protopterin hännän alareuna kulkee yläleuan reunaa pitkin jättäen hieman avoimen suun vapaaksi. Evät ovat erittäin tiukat, melkein tasaiset, painuneet kalan runkoon. Tällä tavalla käpristetty protopteri on suljettu eräänlaiseen jäätyneen liman koteloon. [4] [27]

Kaikki protopterit eivät kuitenkaan välttämättä lepotilaa tällaisessa pesässä. Näin ollen Kongon altaalta peräisin olevien tummien prototterien havainnot osoittivat, että nämä kalat voivat myös talvehtia maan pinnalla, jähmettyneen liman kotelossa. Singaporelaisten tutkijoiden tutkimusten mukaan tällaisten kalojen aineenvaihdunta on erilaista kuin pesässä nukkuvien protoptereiden aineenvaihdunta [28] .

Mielenkiintoista on, että vedessä oleva, mutta epäsuotuisiin olosuhteisiin joutunut (esimerkiksi pitkään nälkään joutunut) "herävä" protopteri putoaa eräänlaiseen umpikujaan täsmälleen samassa asennossa kuin lepotilassa [ 3] .

Protopter cocoon

Protopterin kotelo on ainutlaatuinen muodostelma kalojen maailmassa; vain Protopterus - suvun jäsenet voivat luoda sen . Se on ohuin kalvo, jonka paksuus on 0,05-0,06 mm, muodostuu liman kovettuessa, jota talvehtimiseen valmistetut kalat erittävät pienellä epäorgaanisten yhdisteiden sekoituksella, joka on kulkeutunut maaperästä kotelon muodostumisen aikana. Kookoni kietoutuu nukkuvan protopterin ympärille niin tiukasti, ettei sen seinien ja kalan rungon väliin jää rakoja. Nukkuvan kalan kutistuneet evät painautuvat erittäin voimakkaasti vartaloon eivätkä jätä jälkiä kotelon sisäseinään. Kookonin pyöristetty yläosa, joka seuraa ilmakammion seinien ääriviivaa sen siirtymispaikassa "makuuhuoneeseen", on litistetty ja kohotettu hieman kalan suun yläpuolelle. Tässä kotelossa on yksi suppilomainen, 1–5 mm pitkä aukko, joka johtaa suoraan protopterin raolleen suuhun, jonka kautta kala kommunikoi ulkoisen ympäristön kanssa [4] .

Kookoni muodostuu kokonaan muutamassa päivässä. Yleensä kotelo on maalattu vastaamaan punaruskean maan väriä maaperän sisältämien värjäävien epäorgaanisten aineiden vuoksi. Tapauksissa, joissa näitä aineita ei ole, kotelo voi olla täysin läpinäkyvä. Sen sisäseinä on aina märkä, sillä kalan runko pysyy liman peitossa lepotilan loppuun asti. Kun säiliö kuivuu, kestää havaintojen mukaan kotelon täydellinen muodostuminen noin viikon. [29]

Kanadalaisten tutkijoiden tutkimus osoitti, että protopterin kotelolla on erittäin monimutkainen kerrosrakenne, ja sen kemiallinen koostumus muuttuu vähitellen nukkuvan kalan kehoon kertyvien hajoamistuotteiden mukaan. Lisäksi kotelo ei ole vain suojakalvo, vaan se kerää aktiivisesti haitallisia aineita kalan kehosta ja osallistuu siten aineenvaihduntaan. [27]

Herääminen lepotilasta

Luonnollisissa olosuhteissa protopteri poistuu lepotilasta sadekauden alkaessa, kun kuivuneet säiliöt täyttyvät vedellä. Niiden heräämisprosessia luonnossa ei ole vielä käytännössä jäljitetty, mutta protopterien heräämisestä akvaarioissa on lukuisia havaintoja. Tarkkailijat laittoivat veteen maasta leikattuja savenpalasia prototterien kanssa niin, että niiden yläpuolella oleva vesikerros ei ylittänyt 5 cm. Noin tunnin kuluttua ensimmäiset kalat ilmestyivät ulostuloon. Lyhyen tiedustelun jälkeen hän nousi veden pinnalle ja nieli ahneesti ilmaa ja meni sitten nopeasti takaisin pesään. Aluksi nämä toimenpiteet toistettiin 3-5 minuutin välein , mutta vähitellen peräkkäisten pintaantulojen välit pidentyivät tavanomaisiin 10-20 minuuttiin. Samaan aikaan kala piiloutui yhä harvemmin pesään, kunnes 6-7 tunnin kuluttua se ei poistunut siitä ollenkaan. Ensimmäinen yksityiskohtainen havainto protopterin heräämisestä vankeudessa ja yksityiskohtainen kuvaus tästä prosessista on peräisin vuodelta 1931 [4]

Noustuaan ulos kotelosta protopteri näyttää kuihtuneelta; hänen vartalonsa on ryppyinen ja taipunut. Kala suoristuu täysin vasta 12 tunnin kuluttua. Mutta jopa ensimmäisten päivien aikana 7-8 kuukautta lepotilassa viettäneet kalat hallitsevat huonosti liikkeitään ja liikkuvat terävin ja kömpelöin nykäyksin. Jopa muutama päivä lepotilan jälkeen heidän häntänsä pysyy edelleen taivutettuna ylöspäin ja hieman sivulle, ja rypistyneet evät vain vähitellen suoristuvat ja saavat joustavuutta. Mitä pidempään protopterin lepotila kestää, sitä kauemmin sen saattaminen normaalitilaan kestää - tämä johtuu ilmeisesti hajoamistuotteiden pidemmästä erittymisestä kehosta. [kolmekymmentä]

Tunnettu venäläinen 1800-luvun - 1900-luvun alun akvaarioharrastaja N. F. Zolotnitsky kirjoitti protopterin heräämisestä:

Kookonin kuori liukenee ja kala suoristuu. Mutta aluksi hän on erittäin liikkumaton ja näyttää olevan päihtynyt; kuitenkin kuluu tunti ja hän tulee iloiseksi, alkaa liikkua ja vain välttelee valoa piiloutuen pohjan pimeisiin kulmiin. Sitten kuluu päivä tai kaksi, ja hän alkaa uida nopeasti, syödä ruokahaluisesti, seurata tarkkaavaisesti pienintäkään liikettä akvaariossa ja metsästää saalista [31] .

Päinvastoin kuin kaikki muut horroksessa olevat selkärankaiset , koteloitu protopteri ei kuluta rasvavarantoja , vaan lihaskudoksia [2] . Lepotilan alussa hänen aineenvaihdunta tapahtuu vielä melko korkealla energiatasolla, mutta vähitellen se hidastuu ja etenee jatkossa erittäin taloudellisesti heräämiseen asti.

Lepotilan aikana protopteri menettää paljon painoa, minkä vuoksi se näyttää kuihtuneelta. Joten esimerkiksi 40 cm pitkä ja 374 g painoinen kala oli kuuden kuukauden kotelossa olon jälkeen 36 cm pitkä ja painoi 289 g, eli se laihtui yli 20 % ja pieneni kokoaan 10 %. Toinen protopteri, joka painoi vain 100 g, laihtui vielä enemmän - 28 g, pääasiassa veden menetyksen vuoksi [29] . Tällaiset suhteellisen suuret tappiot selittyvät sillä, että lepotilan aikana protopterikudoksia ei kuluteta vain organismin elintärkeän toiminnan ylläpitämiseen, vaan myös sukurauhasten kypsymiseen, jotka ovat melkein täysin kypsiä siihen mennessä, kun ne nousevat lepotilasta. Tappiot korvataan melko nopeasti - kuukauden kuluttua kala palauttaa painonsa ja saavuttaa aiemman koon tehostetun ravinnon ansiosta. Protopterin lepotilassa kaikki proteiinien hajoamisen aikana muodostunut vesi menetetään hengityksen aikana eikä virtsaa erity, koska kala on suljettu koteloon, joka sopii tiukasti kehoonsa (vain pieni osa ureasta kulkeutuu seiniin kookonista). Tuloksena olevaa ureaa kertyy kehoon suuria määriä, ja se on 1-2 % kehon painosta lepotilan lopussa. Tämä on erittäin harvinainen fysiologinen paradoksi eläinmaailmassa, koska urea on myrkyllistä ja sillä on haitallinen vaikutus elävään organismiin. Useimmilla eläimillä ureamyrkytyksen aiheuttama kuolema tapahtuu, kun sen pitoisuus kehossa on 2000 kertaa pienempi kuin nukkuvan protopterin. Useat lähteet viittaavat kuitenkin siihen, että liiallinen urean kerääntyminen kehoon voi olla kohtalokasta jopa protopterille [32] . Kun protopteri on vapautettu lepotilasta, kaikki ylimääräinen urea erittyy elimistöstä kidusten ja munuaisten kautta muutaman tunnin kuluttua. [neljä]

Protopterien luonnolliset viholliset

Huolimatta siitä, että prototerit ovat aktiivisia saalistajia, ne itse toimivat ravinnoksi monille eläimille. Protoptereita syövät kalaa syövät linnut, kuten kenkänokka (joka ruokkii pääasiassa protoptereista [33] ), afrikkalainen kalakotka , erilaiset haikarat ja haikarat . Suuri määrä protoptereita tulee ravinnoksi krokotiileille ja suurille petokaloille (kuten monni ).

Akvaariossa pitäminen

Euroopassa ja Pohjois -Amerikassa prototereita pidetään usein akvaarioissa. Protopterit elävät myös joissakin eläintarhoissa ja tieteellisten keskusten akvaarioissa - tiedot näistä kaloista on systematisoitu erityisiin rekistereihin [34] .

Kaikentyyppisten prototterien sisältö on sama [35] . Vankeudessa protopterit ovat erittäin vaatimattomia ja vaatimattomia, niin että ne voivat elää mätäisimmässä ja mutaisessa vedessä. Kummallista kyllä, New Yorkin akvaariossa he eivät kuitenkaan kyenneet elämään kloorittomassa vesijohtovedessä. Vasta kun tämä vesi oli tislattu, he tunsivat olevansa siedettävät. [neljä]

Asianmukaisella käsittelyllä prototereita on helppo kouluttaa. Joten esimerkiksi jos ruokintaa edeltää koputus akvaarion seinään, kalat tottuvat 2-3 viikon kuluttua koputukseen ja uivat sen kuultuaan paikkaan, jossa ruoka odottaa. Kaiken tyyppiset protopterit erottuvat raivokkaasta ja riidanhaluisesta luonteesta. Yhdessä he ovat erittäin aggressiivisia, taistelevat ja hyökkäävät toisiaan vastaan. Heikompien kalojen kuolema on yleistä, joten usein vain yksi voittaja voi päätyä akvaarioon. Samasta syystä on parempi olla istuttamatta protopteriin yleensä kaikkia pienempiä kaloja, jotka joko rampaavat tai syövät [5] . Jopa suuria kaloja, joita protopteri ei pysty syömään, se ajaa takaa aiheuttaen haavoja ja puremalla eviä. Vain nuoret prototterit voidaan pitää yhdessä, kun muuta ulospääsyä ei ole. Mutta ennemmin tai myöhemmin he hyökkäävät toistensa kimppuun niin rajusti, että pian huomaavat olevansa ilman eviä, jotka kuitenkin palautuvat hyvin nopeasti. [4] [31]

Protopterin kaikkisyöjä luonne ja sen moninaisuus ruoassa helpottavat ruokintaa - kalat tottuvat nopeasti syömään melkein mitä tahansa proteiiniruokaa [35] . Suositeltu ruoka on kuitenkin elävä kala, lihaviipaleet, pienet sammakot , matot [25] .

Yleensä prototerit toimitetaan akvaarioihin kotelossa. Tämä kuljetustapa vaatii suurta huolellisuutta, koska kotelo voi helposti murtua tärinän takia, mikä johtaa kalojen väistämättömään kuolemaan. N. F. Zolotnitski kertoi tapauksesta , jossa Moskovaan toimitetusta kokonaisesta prototterierästä ei toimitettu elävänä [31] . On myös huomionarvoista, että tapauksissa, joissa lepotilan kalan kotelo ei joudu kosketuksiin maan kanssa, vaan jonkin vieraan kappaleen kanssa (esimerkiksi akvaarion lasiseinämän kanssa), tämä johtaa väistämättä kuolemaan. Keinotekoisissa olosuhteissa akvaarion seinän alaosa on siksi päällystettävä paksulla savikerroksella.

Akvaarioolosuhteissa protopterin lepotila on helppo saavuttaa, mutta jos huoltojärjestelmä ei muutu, kalat eivät lepotilassa vuosiin. On kuitenkin havaittu, että useiden vuosien ajan akvaariossa ”valveilla” pidetyt protometrit (yksi heistä vietti 13 vuotta ilman lepotilaa) muuttuvat letargisiksi, passiivisiksi ja jopa kieltäytyvät ruoasta ajoittain. Tämä tila havaitaan heillä keskimäärin kerran vuodessa ja kestää useista viikoista kahteen tai kolmeen kuukauteen ilman taudin merkkejä. Ilmeisesti tämä käyttäytyminen liittyy prototterien tapaan joutua kausittaiseen lepotilaan, mikä on siksi olennainen osa näiden kalojen elämänrytmiä. Vankeudessa oleva protopteri voi elää pitkään – ruskean protopterin ennätys oli 20 vuotta [23] . Tumman protopterin pitkäikäisyysennätys on 30 vuotta [14] .

Tapauksia prototterien lisääntymisestä vankeudessa ei tunneta [5] .

Protopterit ja ihminen

Monissa osissa Afrikkaa paikallinen väestö etsii aktiivisesti prototereita herkullista lihaa varten. Protopterien talteenotto tapahtuu pääsääntöisesti pienimuotoisin menetelmin, eikä se ole luonteeltaan järjestäytynyttä kalastusta, vaikka prototterien saalis useilla alueilla on sekä tärkeä valkuaisravinnon lähde että kaupan kohteena . 15] .

Protopterit korjataan yleensä lepotilan aikana. Alkuasukkaat tutkivat huolellisesti kuivuneiden altaiden pohjaa ja etsivät protopterien nukkuvan kolojen yläpuolelta korkkeja, jotka eroavat ympäröivästä maaperästä pääsääntöisesti tummemmalla värillä. Suurten yksilöiden kolojen yläpuolella korkit ovat halkaisijaltaan 5-15 cm, vain pienissä kaloissa, alle 15 cm pitkät, ne ovat niin heikosti ilmeisiä, että niitä on melkein mahdotonta löytää visuaalisesti. Nukkuvat protopterit kaivetaan ulos yhdessä maapalojen kanssa, jotka vesistöjen kuivumisen jälkeen ovat melkein kivin kovia [4] .

Gambian asukkaat , joidenkin tietojen mukaan, joita ei ole vahvistettu tieteellisellä tutkimuksella [4] , voivat havaita prototterien nukkuvat pesät korvalla, koska heidän mukaansa tyynellä säällä, huomattavan matkan päässä, voit kuulla kuinka suuri protopteri hengittää maahan hautautuneena.

Sudanin asukkaat käyttävät alkuperäistä tapaa saada prototterit kiinni. He käyttävät erityistä rumpua, jonka avulla saadaan ääniä, jotka jäljittelevät sadepisaroiden putoamista. Petokselle antautuneena protopterit heräävät ja antavat kovaa kolkuttavaa ääntä, jolloin piilopaikkansa katoavat, ja joskus jopa ryömiä ulos pesäistään putoamalla suoraan sieppaajien käsiin. [neljä]

Protopterit ovat vakavan tieteellisen tutkimuksen kohde. Joten nämä kalat herättivät unilääkkeiden luomiseen osallistuneiden tutkijoiden huomion . Brittiläiset ja ruotsalaiset biokemistit ovat yrittäneet eristää hypnoottisia aineita talvehtineiden eläinten, mukaan lukien protopterojen, kehosta. Kun nukkuvien kalojen aivouute ruiskutettiin laboratoriorottien verenkiertoelimistöön , niiden ruumiinlämpö alkoi laskea nopeasti ja ne nukahtivat yhtä nopeasti kuin pyörtyivät. Unelma kesti 18 tuntia. Kun rotat heräsivät, he eivät löytäneet mitään merkkejä siitä, että he olisivat keinotekoisessa unessa. hereillä olevien prototterien aivoista saatu uute ei aiheuttanut mitään vaikutuksia rotissa. [26]

Norjalaiset tutkijat suorittivat tutkimuksia, jotka osoittivat mielenkiintoisia tuloksia, jotka osoittavat suuria eroja protoptereiden ja muiden kalojen (esimerkiksi lohen ) fysiologiassa [36] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Paino on sallittu sekä toisessa että kolmannessa tavussa seuraavan painoksen mukaan: Zaliznyak A.A. Venäjän kielen kielioppisanakirja: Taivutus. OK. 100 000 sanaa. - 3. painos; poistettu - M . : Venäjän kieli, 1987. - S. 532. - 880 s. - 100 000 kappaletta.
  2. ↑ 1 2 Lungfish . Kyrilloksen ja Metodiuksen megaencyclopedia (1998-2009). Haettu: 24. toukokuuta 2010.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Protopterus aethiopicus aethiopicus Ruandassa, Marmoroitu keuhkokala  (englanniksi) (heinäkuu 2003). Haettu: 27. toukokuuta 2010.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Animal Life, toim. T. S. Rassa. . - M . : "Enlightenment", 1971. - T. 4. - S. 90-98. – 300 000 kappaletta.
  5. ↑ 1 2 3 4 Ken Childs. Leopard LungfishAfrikkalainen Lungfish ~ Marbled Lungfish  (englanniksi) . http://animal-world.com/.+ Haettu 24. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2011.
  6. ↑ Marmoroitu afrikkalainen keuhkokala (Protopterus aethiopicus)  (englanniksi)  (linkkiä ei ole saatavilla) . Primitive Fishes (2008). Haettu 24. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2011.
  7. ↑ Maailman suurin ydinsolun genomi löydettiin - YUGA.ru
  8. ↑ 1 2 Protopterus  . _ Haettu 29. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2011.
  9. ↑ 1 2 Protopterus annectens annectens (Owen, 1839), Länsi-Afrikan keuhkokala  (englanniksi) (heinäkuu 2003). Haettu 27. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2011.
  10. ↑ Perhe afrikkalainen kaksikeuhkotulehdus (pääsemätön linkki) . aquadecor.ru Käyttöpäivä: 29. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 26. lokakuuta 2008. 
  11. ↑ 1 2 [ http://www.neosys.ne.jp/neo/english/hg01.html Tietoja eri keuhkokalalajeista LungFish Systemissä]  (englanniksi)  (linkki ei ole käytettävissä) (heinäkuu 2003). Käyttöpäivä: 27. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 20. huhtikuuta 2009.
  12. ↑ Protopteri (Protopterus). Vesilohikäärme. . www.redseafish.ru - Akvaariot Moskovassa. Haettu: 24. toukokuuta 2010.
  13. ↑ Suku: Protopterus Owen = Protoptera, afrikkalaiset kaksikeuhkot, mamba, camongo, talakupe . BVI Arkisto: Systematiikka: Kingdoms. Haettu: 24. toukokuuta 2010.
  14. ↑ 1 2 Protopterus dolloi  (englanniksi)  (linkki ei saatavilla) . Haettu 29. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2011.
  15. ↑ 1 2 J. Gichuki, F. Dahdouh Guebas, J. Mugo1, CO Rabuor1, L. Triest, F. Dehairs. Lajiluettelo ja kasvien ja kalojen paikallinen käyttö Victoria-järven Ala-Sondu Miriu -kosteikolla Keniassa  ( PDF). Kluwer Academic Publishers (2001). Haettu 27. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2011.
  16. ↑ 1 2 3 4 _ Nathan Gichuki. Kosteikkojen tutkimus Victoria-järven altaalla, Kenian osa. Analyysi- ja yhteenvetoraportti  (englanniksi) (PDF)  (linkkiä ei ole saatavilla) . Itä-Afrikan yliopistojen välinen neuvosto (heinäkuu 2003). Käyttöpäivä: 27. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 2. syyskuuta 2014.
  17. ↑ 1 2 3 Rosamond Giffordin eläintarhan koulutusvapaaehtoisten ystävät. African Lungfish  (englanniksi) (PDF) (30. elokuuta 2007). Haettu 24. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2011.
  18. ↑ 1 2 Akimushkin I.I. Eläinten elämä. - M . : Nuori vartija, 1974. - T. 4. - S. 151, 152. - 320 s. - 250 000 kappaletta.
  19. ↑ 1 2 3 Ashley W. Seifert, Lauren J. Chapman. Hengitysteiden jakautuminen ja normaali aineenvaihduntanopeus afrikkalaisessa keuhkokalassa, Protopterus aethiopicus  (englanniksi) (PDF). Eläintieteen laitos, Floridan yliopisto, Gainesville, Wildlife Conservation Society, Bronx, NY, USA (27. joulukuuta 2005). Haettu: 27. toukokuuta 2010.  (linkki, jota ei voi käyttää)
  20. ↑ EW Taylor, CAC Leite, DJ McKenzie ja T. Wang. Kalojen, sammakkoeläinten ja matelijoiden hengityksen hallinta  (englanniksi) . Brazilian Journal of Medical and Biological Research (toukokuu 2010). Haettu: 27. toukokuuta 2010.
  21. ↑ Ruskea Protopter (Protopterus annectens) (pääsemätön linkki) . www.povodok.ru - Bremin tietosanakirja. Haettu 24. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 13. toukokuuta 2008. 
  22. ↑ James C. O'Reilly, Stephen M. Deban, Kiisa C. Nishikawa. Johdetut elämänhistorian ominaisuudet rajoittavat aikuisten sammakkoeläinten vesieläinten ruokintakäyttäytymisen kehitystä  (englanniksi) (PDF)  (linkki ei saatavilla) . Shaker Publishing 2002, ISBN 90-423-0204-6 (2002). Haettu 27. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2011.
  23. ↑ 1 2 Protopterus annectens annectens - Afrikkalainen  keuhkokala . Vakavasti Kala. Haettu: 27. toukokuuta 2010.
  24. ↑ Dmitri Maljanov. Kalanjalka pääsi nelijalkaisen edellä (pääsemätön linkki - historia ) . Living Planet (13. joulukuuta 2011). Haettu: 15. joulukuuta 2011. 
  25. ↑ 1 2 Perhe Afrikkalainen kaksikeuhkoinen . Haettu 29. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2011.
  26. ↑ 1 2 3 4 T.N. Petrina. keuhkokala . Evoluutioteoria sellaisena kuin se on . Haettu 21. toukokuuta 2010.
  27. ↑ 1 2 Richard W. Smith, Makiko Kajimura, Chris M. Wood. Maan afrikkalaisen keuhkon (Protopterus dolloi) kotelon rakenne ja koostumus  (englanniksi) (PDF)  (linkki ei ole käytettävissä) . Biology of Lungfish Symposiumin esitys (Kansainvälinen kalojen biologian kongressi, Manaus, Brasilia, 1.-5. elokuuta 2004) (2005). Haettu 27. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2011.
  28. ↑ Paska F. Chew, Noelle KY Chan1, Ai M. Loong, Kum C. Hiong, Wai L. Tam, Yuen K. Ip. Typen aineenvaihdunta afrikkalaisessa keuhkokalassa (Protopterus dolloi) maalla  limakotelossa . The Journal of Experimental Biology (27. tammikuuta 2007). Haettu 28. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2011.
  29. ↑ 1 2 Wilkie Michael P., Morgan Tammie P., Galvez Fernando, Smith Richard W., Kajimura Makiko, Ip Yuen K., Wood Chris M. The African Lungfish ( Protopterus dolloi ): Ionoregulation and Osmoregulation in a Fish out of Water // Fysiologinen ja biokemiallinen eläintiede. - 2007. - Voi. 80, nro 1 . - s. 99-112. - doi : 10.1086/508837 .
  30. ↑ F. Ommani. Kalastaa. - M .: "Mir", 1975. - S. 72-73. — 192 s.
  31. ↑ 1 2 3 N. F. Zolotnitski. Amatööri akvaario. - 3. - M . : A. A. Kartsevin painos, 1904. - S. 131-135. — 688 s.
  32. ↑ LaShawnda Brown. Hoikka afrikkalainen keuhkokala  . Haettu 24. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2011.
  33. ↑ Animal Life, toim. S. P. Naumov ja A. P. Kuzyakin. . - M . : "Enlightenment", 1971. - T. 5. - S. 96-97. – 300 000 kappaletta.
  34. ↑ Keuhkokalat  . _ Kansainvälinen lajitietojärjestelmä (ISIS) (25. maaliskuuta 2010). Haettu 27. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2011.
  35. ↑ 1 2 Keuhkokala  . _ Aquatic Community (kesäkuu 2004). Haettu: 24. toukokuuta 2010.
  36. ↑ Andersen, Ø., Aas, TS, Stugor, S., Takle, H., van-Nes, S., Grisdale-Helland, B., Helland, SJ, Terjesen, BF Puriinin aiheuttama uraattioksidaasin ja entsyymin ilmentyminen toimintaa Atlantin lohella (Salmo salar). Uraattioksidaasin maksan cDNA:n kloonaus kolmesta teleost-lajista ja afrikkalaisesta keuhkokalasta (Protopterus annectens) (linkki ei saatavilla) . Aquaculture Protein Center (27. kesäkuuta 2006). Käyttöpäivä: 27. 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2011. 
  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa