Hippokampuksen muodostus (myös hippokampuksen muodostus) on yhdistelmärakenne aivojen ohimolohkon mediaalisessa osassa . Se sisältää itse hippokampuksen , joka on jaettu kolmeen kerrokseen (CA1, CA2 ja CA3), sekä useita muita rakenteita, jotka on merkitty eri tavalla eri luokitteluissa. Useimmiten hippokampuksen muodostukseen sisältyy kuusi aluetta: varsinaisen hippokampuksen lisäksi nämä ovat gyrus ja subiculum , sekä presubiculum, parasubiculum ja entorhinal cortex [1] (kolme viimeistä kutsutaan yhteisesti myös parahippokampukseksi alue) [2] . Hippokampuksella on tärkeä rooli muistitoimintojen säätelyssä, spatiaalisessa navigoinnissa ja huomionhallinnassa. Hermosolujen organisaatio ja reitit aivotursomuodostuksessa ovat hyvin samankaltaisia kaikissa nisäkkäissä [3] .
1800-luvulla ja 1900-luvun alussa hippokampuksen muodostelman ajateltiin olevan osa hajujärjestelmää [4] . Vuonna 1937 James Papes ehdotti, että ympyrä, mukaan lukien aivotursomuodostelma, toimisi tunnereaktioiden neurofysiologisena perustana [5] , ja Heinrich Klüverin ja Paul Busyn se löydettiin. että aivotursomuodostelman ja amygdalakompleksin kirurgisella poistamisella on voimakas vaikutus tunnereaktioihin, mikä johtaa tyypillisen oireyhtymän kehittymiseen [6] . Näiden löydösten seurauksena ajatus, että hippokampuksen muodostuminen liittyy kokonaan hajuun, alkoi menettää kannattajia [7] . Nyt käsitystä hippokampuksen muodostumisen suorasta osallistumisesta tunteiden säätelyyn pidetään myös vanhentuneena.
Vuonna 1947 norjalainen neuroanatomi Alf Brodal huomautti, että ensinnäkin nisäkkäillä, joilla ei ole kehittynyttä hajuaistia, hippokampuksen muodostuminen on täysin säilynyt, eikä hippokampuksen muodostumisen poistaminen vaikuta koirien kykyihin. suorittaa hajuun liittyviä tehtäviä, mutta toiseksi aksonit eivät heijastu hajusolusta mihinkään aivotursomuodostelman osaan [8] . Huolimatta siitä, että suoria hermoyhteyksiä hajupallon ja entorhinaalisen aivokuoren välillä löydettiin myöhemmin [9] , hippokampuksen muodostumista ei ole tällä hetkellä sisällytetty hajujärjestelmän kiinteänä osana [10] .
Hippokampuksen toimintojen ymmärtäminen on peräisin Vladimir Mihailovich Bekhterevin tutkimuksista , jotka kuvailivat vuonna 1900 kahta muistivammaista potilasta, joilla oli vaurioita hippokampuksessa ja lähellä olevissa aivokuoren osissa [11] .
Vuonna 1957 julkaistiin klassinen artikkeli, jossa kuvattiin potilasta G.M. , jonka neurokirurgi William Scoville poisti osan ohimolohkosta hippokampuksen ohella, minkä seurauksena hänelle kehittyi vaikea anterogradinen muistinmenetys [12] . Neuropsykologi Brenda Milner on analysoinut muistin menetystä ja selvittänyt hippokampuksen roolin muistin biologisessa perustassa. Nykyään on yleisesti hyväksyttyä, että hippokampuksen muodostuksella on tärkeä rooli muistin ja huomionhallinnan toiminnoissa [10] .
Vuonna 1971 amerikkalainen neurofysiologi John O'Keeffe löysi paikkahermosoluja rotan hippokampuksesta [13] ja jatkoi työtään tiedeyhteisön skeptisyydestä huolimatta. Vuonna 1978 hän julkaisi teoksen The Hippocampus as a Cognitive Map [14] , joka tarjosi neurofysiologisen selityksen tunnetulle kognitiivisten karttojen psykologiselle ilmiölle. Myöhemmin aivotursomuodostelmasta löydettiin muun tyyppisiä soluja: pään suuntahermosoluja , verkkohermosoluja , rajahermosoluja ja nopeushermosoluja [15] , jotka nykyaikaisten käsitteiden mukaan muodostavat perustan aivonavigointijärjestelmälle, joka tarjoaa avaruudellisen orientaation. eläimestä. Nämä teokset saivat fysiologian tai lääketieteen Nobel-palkinnon vuonna 2014 John O'Keefelle ja norjalaisille tutkijoille May-Britt Moserille ja Edward Moserille [16] .
| Ihmisen aivot : etuaivot ( telencephalon , aivokuori , puolipallo , harmaa aine ) | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| etulohko _ |
| ||||||||||||||
| parietaalinen lohko |
| ||||||||||||||
| Okcipital lohko |
| ||||||||||||||
| ajallinen lohko |
| ||||||||||||||
| Interlobar uurteet |
| ||||||||||||||
| holvitettu gyrus |
| ||||||||||||||
| saaren lohko |
| ||||||||||||||
| Muut |
| ||||||||||||||