Pään suunnan neuronit

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 1.5.2020 tarkistetusta versiosta . vahvistus vaatii 1 muokkauksen .

Pään suunnan solut ovat aivojen erityisiä hermosoluja, jotka ampuvat eläimen pään suunnan mukaan .  Nämä hermosolut ampuvat kiinteällä nopeudella, kun eläimen pää on suunnattu mihin tahansa suuntaan, ja lopettavat ampumisen, kun pään suunta muuttuu. Näiden hermosolujen järjestelmää voidaan pitää aivojen "sisäisenä kompassina"; missä tahansa pään suunnassa jokin osa näistä neuroneista on aktiivinen. Tällä järjestelmällä ei kuitenkaan ole mitään tekemistä maan magneettikentän herkkyyden kanssa, vaan siihen vaikuttavat pääasiassa vestibulaariset signaalit. Yhdessä paikkahermosolujen , verkkohermosolujen , rajahermosolujen ja nopeusneuronien [1] kanssa pään suunnan neuronit ovat osa aivojen "navigointijärjestelmää", joka tarjoaa eläimen avaruudellisen orientaation [2] . Useimmat pään suunnan hermosolut sijaitsevat selän presubikulumissa ja entorhinaalisessa aivokuoressa, mutta niitä löytyy myös aivotursomuodostelman ulkopuolella . Amerikkalainen neurofysiologi James Rank [3] löysi ne 1980-luvulla .

Aivojen navigointijärjestelmän, johon päänseurantajärjestelmä on osa, toimintaa tutkitaan nyt aktiivisesti. On osoitettu, että pään suunnan neuronit ovat aktiivisia paitsi hereillä, myös nukkuvilla eläimillä, ja hermosolujen toimintamallit unen ja valveilla olon aikana ovat hyvin samankaltaisia ​​[4] . Siksi uskotaan, että pään suunnan seurantajärjestelmän neuroneilla on sisäiset itseorganisaatiomekanismit, eli tämä järjestelmä pystyy seuraamaan pään suuntaa ulkoisten visuaalisten ärsykkeiden puuttuessa. Ulkoiset ärsykkeet korjaavat tämän järjestelmän tilaa, kun se korreloi sen tietoja ympäristön kanssa.

Toiminnot

Suuri osa pään suunnan neuronien tutkimuksesta on tehty jyrsijöillä. Nämä hermosolut aktivoituvat, kun eläimen päätä kierretään tiettyä atsimuuttia pitkin vaakasuunnassa, riippumatta siitä, missä ja missä olosuhteissa ja missä eläin sijaitsee, onko se lepäämässä tai liikkumassa, ja riippumatta siitä, kuinka pää pyörii suhteessa kehon. Pään kallistus pystytasossa ja vartalon asento eivät käytännössä vaikuta näiden hermosolujen toimintaan. Aktiivisen neuronin piikkitaajuudella on selvä maksimi siihen suuntaan, johon tämä hermosolu on viritetty, ja se pienenee huomattavasti tästä suunnasta poikkeaessa . Kulma, johon neuroni reagoi, vaihtelee 60-140 astetta, keskiarvo on noin 90 astetta [5] . Erottavia suuntia ei löytynyt, kaikki suunnat ovat tasaisesti edustettuina neuronien populaatiossa.

Pään suunnan neuronien järjestelmä mukautuu ulkoisiin visuaalisiin ärsykkeisiin. Kokeissa käytettiin sylinterimäisiä huoneita, joissa oli seinä, johon oli merkitty jokin suunta. Sylinterin seinämien kääntämisen jälkeen yhdessä etiketin kanssa neuronien aktiivisuuskentät kierrettiin saman kulman läpi, kun taas hermosolujen piikkien taajuuden jakautuminen kulmasta ei muuttunut. Jatkokokeissa visuaaliset vihjeet poistettiin, mikä johti näiden hermosolujen muiden ominaisuuksien löytämiseen. Sen kulman leveys, jossa hermosolu on aktiivinen, ja piikkitaajuuden jakautuminen kulmaan pysyivät ennallaan, mikä osoittaa näiden parametrien sisäisiä säätelymekanismeja. Samaan aikaan maksimiaktiivisuuden suunta kahdella kolmasosalla hermosolupopulaatiosta siirtyi välillä 108 astetta myötäpäivään 66 asteeseen vastapäivään, kun taas kolmanneksella populaatiosta se ei muuttunut ollenkaan. Sellaisten neuronien läsnäolo, jotka säilyttävät halutun suuntansa myös ulkoisten visuaalisten vihjeiden puuttuessa, osoittaa myös sisäisten mekanismien olemassaolon avaruudessa navigoimiseksi, mahdollisesti perustuen vestibulaari- ja proprioseptiivisiin signaaleihin [6] .

Tutkimushistoria

Amerikkalainen neurofysiologi James Rank löysi pään suunnan neuronit rotan presubiculumista (aivojen ohimolohkon osa, joka liittyy hippokampuksen muodostumiseen). Rank raportoi löydöstä ensimmäisen kerran lyhyessä julkaisussa vuonna 1984 [3] . Näiden solujen päätutkimuksen suoritti Rankin laboratorion postdoc Jeffrey Taube, ja vuonna 1990 näiden tutkimusten tulokset julkaistiin kahdessa artikkelissa Journal of Neurosciencessa [7] [8] , jotka loivat pohjan kaikille. myöhempää työtä. Taube omisti tieteellisen uransa näiden neuronien tutkimukselle ja hänestä tuli useiden löytöjen ja katsausjulkaisujen kirjoittaja.

Subiculum-alueella on monia hermoyhteyksiä, ja näiden yhteyksien jäljittäminen on mahdollistanut päänsuuntaisten hermosolujen löytämisen aivojen muista osista. Vuonna 1993 pään suunnan neuroneja löydettiin rotan talamuksen lateraalisesta dorsaalisesta ytimestä [9] , sitten viereisestä etumaisesta talamuksen ytimestä [10] , neokorteksista [11] ja hypotalamuksen lateraalisesta mamillarialueesta. Viime aikoina merkittävä määrä pään suunnan neuroneja on löydetty mediaalisesta entorinaalisesta aivokuoresta, jossa ne esiintyvät rinnakkain verkkohermosolujen kanssa .

Sellaiset pään suunnan neuronien merkittävät piirteet, kuten niiden käsitteellinen yksinkertaisuus ja kyky pysyä aktiivisina ulkoisten visuaalisten ärsykkeiden puuttuessa, ovat tehneet niistä intensiivisen teoreettisen tutkimuksen kohteet. On kehitetty matemaattisia malleja, joiden yhteinen ominaisuus on kyky organisoida toimintamalleja itseensä perustuen lukuisiin yksittäisten hermosolujen välisiin yhteyksiin [12] .

Pään suunnan neuroneja on kuvattu monissa eläinlajeissa, mukaan lukien hiiret, rotat ja apinat [13] . Lepakoilla pään suunnan seurantajärjestelmä osoittautui kolmiulotteiseksi, joka ei seuraa ainoastaan ​​atsimuuttia vaakatasossa, vaan myös pään kallistusta pystytasossa ja kaulan pyörimistä akselinsa ympäri [14] . Samankaltaisuus pään suunnan seurantajärjestelmässä havaittiin myös Drosophilassa, jossa pään suunnan solut muodostavat rengasmaisen rakenteen [15] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Kropff Emilio, Carmichael James E., Moser May-Britt, Moser Edvard I. Nopeussolut mediaalisessa entorhinaalisessa aivokuoressa   // Nature . - 2015. - ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/luonto14622 .
  2. ↑ Hartley T., Lever C., Burgess N., O'Keefe J. Avaruus aivoissa: kuinka hippokampuksen muodostuminen tukee spatiaalista kognitiota  // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2013. - Vol. 369. - P. 20120510-20120510. — ISSN 0962-8436 . - doi : 10.1098/rstb.2012.0510 .
  3. ↑ 1 2 Ranck JB Pään suuntasolut selän presubiculumin syvässä solukerroksessa vapaasti liikkuvilla rotilla // Soc. neurosci. Abstr. - 1984. - Voi. 10. - 176. S. 599.
  4. ↑ Peyrache Adrien, Lacroix Marie M, Petersen Peter C, Buzsáki György. Sisäisesti järjestäytyneet pään suunnan mekanismit // Nature Neuroscience. - 2015. - Vol. 18. - P. 569-575. — ISSN 1097-6256 . - doi : 10.1038/nn.3968 .
  5. ↑ Taube JS, Muller RU, Ranck JB Pään suuntaiset solut, jotka on tallennettu postsubikulumista vapaasti liikkuvissa rotissa. I. Kuvaus ja kvantitatiivinen analyysi //The Journal of Neuroscience. - 1990. - Voi. 10. - ei. 2. - s. 420-435.
  6. ↑ The Hippocampus Book, 2007 , s. 519.
  7. ↑ Taube, J.S.; MullerRU; Ranck JB Jr. Pään suunnassa olevat solut tallennettiin subsubicumista vapaasti liikkuvilla rotilla. I. Kuvaus ja määrällinen analyysi.  (englanniksi)  // J. Neurosci. : päiväkirja. - 1990. - 1. helmikuuta ( osa 10 , nro 2 ) . - s. 420-435 . — PMID 2303851 .
  8. ↑ Taube, J.S.; Muller, R. U.; Ranck, JB Pään suuntaiset solut tallennettu subsubicumista vapaasti liikkuvissa rotissa. II. Ympäristömanipulaatioiden vaikutukset.  (englanniksi)  // J. Neurosci. : päiväkirja. - 1990. - Helmikuu ( osa 10 , nro 2 ) . - s. 436-447 . — PMID 2303852 .
  9. ↑ Mizumori, SJ; Williams JD Rottien talamuksen lateraalisessa dorsaalisessa ytimessä olevien hermosolujen suunnallisesti selektiiviset muistin ominaisuudet.  (englanniksi)  // J. Neurosci. : päiväkirja. - 1993. - 1. syyskuuta ( osa 13 , nro 9 ). - P. 4015-4028 . — PMID 8366357 .
  10. ↑ Taube, JS Pään suuntasolut tallennettu vapaasti liikkuvien rottien talamuksen anteriorisiin ytimiin.  (englanniksi)  // J. Neurosci. : päiväkirja. - 1995. - 1. tammikuuta ( osa 15 , nro 1 ) . - s. 70-86 . — PMID 7823153 .
  11. ↑ Chen, LL; LinLH; vihreä EJ; Barnes CA; McNaughton BL Pään suuntaiset solut rotan takakuoressa. I. Anatominen jakautuminen ja käyttäytymisen modulaatio. (englanti)  // Exp. Brain Res. : päiväkirja. - 1994. - Voi. 101 , ei. 1 . - s. 8-23 . - doi : 10.1007/BF00243212 . — PMID 7843305 .
  12. ↑ Zhang, K. Spatiaalisen orientaation esitys pään suunnan solukokonaisuuden luontaisella dynamiikalla: teoria.  (englanniksi)  // J. Neurosci. : päiväkirja. - 1996. - 15. maaliskuuta ( osa 16 , nro 6 ). - P. 2112-2126 . — PMID 8604055 .
  13. ↑ Robertson, R.G.; Rullat ET; Georges Francois P; Panzeri S. Pään suuntaiset solut kädellisen esisubikulumissa.  (neopr.)  // Hippokampus. - 1999. - T. 9 , nro 3 . - S. 206-219 . — PMID 10401637 .
  14. ↑ Finkelstein Arseny, Derdikman Dori, Rubin Alon, Foerster Jakob N., Las Liora, Ulanovsky Nachum. Kolmiulotteinen pään suunnan koodaus lepakon aivoissa   // Luonto . - 2014. - Vol. 517. - s. 159-164. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/luonto14031 .
  15. ↑ Seelig Johannes D., Jayaraman Vivek. Hermodynamiikka maamerkkien suuntaamiseen ja kulmapolun integrointiin   // Luonto . - 2015. - Vol. 521. - s. 186-191. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/luonto14446 .

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat