Devonikauden sukupuutto on lajien massasukupuutto devonin kauden lopussa , yksi suurimmista kasviston ja eläimistön sukupuutoista maapallon historiassa . Ensimmäinen (ja vahvin) sukupuuttoon kuolemisen huippu tapahtui Famennian alussa - devonikauden viimeisellä vuosisadalla , noin 374 miljoonaa vuotta sitten, jolloin melkein kaikki agnataanit katosivat yhtäkkiä . Toinen impulssi päätti devonikauden (noin 359 miljoonaa vuotta sitten). Kaiken kaikkiaan 19 % perheistä ja 50 % suvuista kuoli sukupuuttoon [1] .
Vaikka tiedetään, että biologinen monimuotoisuus väheni massiivisesti devonikauden lopussa , tämän tapahtuman kesto on epäselvä: arviot vaihtelevat 500 tuhannesta 15 miljoonaan vuoteen (jälkimmäisessä tapauksessa se jatkui koko Famennin ajan). Ei ole täysin selvää, edustivatko tämä sukupuutto kaksi terävää huippua vai sarja pienempiä huippuja, mutta viimeaikaisten tutkimusten tulokset viittaavat pikemminkin monivaiheiseen sukupuuttoon, joka tapahtuu erillisinä impulsseina noin kolmen miljoonan vuoden aikana [2] . Jotkut viittaavat siihen, että sukupuutto koostui ainakin seitsemästä erillisestä tapahtumasta, jotka tapahtuivat 25 miljoonan vuoden aikana, mukaan lukien merkittävimmät sukupuutot Givetian , Frasnian ja Famennian lopussa [ 3] .
Myöhään devonin aikana maa oli täysin kehittynyt ja asuttu kasveilla , hyönteisillä ja sammakkoeläimillä , ja meret ja valtameret olivat täynnä kaloja . Lisäksi tänä aikana oli jo olemassa korallien ja stromatoporaattien muodostamia jättiläisriuttoja . Euroamerikkalainen maanosa ja Gondwana ovat juuri alkaneet liikkua toisiaan kohti muodostaen tulevaisuudessa supermantereen Pangeaa . Todennäköisesti sukupuutto vaikutti pääasiassa meren elämään. Riutaa rakentavat organismit tuhoutuivat lähes kokonaan, minkä seurauksena koralliriutat heräsivät henkiin vasta, kun nykyaikaiset korallit kehittyivät mesozoicissa . Myös käsijalkaiset , trilobiitit ja muut ryhmät ovat kärsineet voimakkaasti [1] . Tämän sukupuuttoon johtaneet syyt ovat edelleen epäselviä. Pääteoria viittaa siihen, että suurin syy valtamerten sukupuuttoon oli valtamerten pinnan muutokset ja valtamerten vesien hapen väheneminen . On mahdollista, että globaali jäähtyminen tai laaja valtameren vulkanismi toimi näiden tapahtumien aktivaattorina , vaikka maan ulkopuolisen kappaleen , kuten komeetan , putoaminen on myös täysin mahdollista. Jotkut tuon ajan merieläimistöä koskevat tilastolliset tutkimukset viittaavat siihen, että monimuotoisuuden väheneminen johtui pikemminkin lajittelunopeuden laskusta kuin sukupuuttoon kuolemisen lisääntymisestä [4] .
Prekambria | Fanerozoic | Aeon | |||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Paleozoic | Mesozoic | Cenozoic | Aikakausi | ||||||||||
kambrikausi | Ordo vic |
Pakota ur |
devonilainen | Hiili | permi | Triassinen | Yura | Liitu | paleo geeni |
neo geeni |
P-d | ||
4570 | 541 | 485,4 | 443.4 | 419.2 | 358,9 | 298,9 | 252.2 | 201.3 | 145,0 | 66,0 | 23.03 | äiti ← _ | |
2,588 |
Myöhäisdevonin aikana maailma oli hyvin erilainen kuin nykyaikainen. Mantereet sijaitsivat eri tavalla kuin nykyään. Supermanner Gondwana miehitti yli puolet eteläisestä pallonpuoliskosta. Siperian manner miehitti pohjoisen pallonpuoliskon, kun taas päiväntasaajan manner, Laurasia (joka muodostui Baltican ja Laurentian törmäyksestä ), ajautui kohti Gondwanaa. Kaledonian vuoret ( Caledonia on latinalainen nimi, jonka roomalaiset antoivat Ison-Britannian saaren pohjoisosalle) kasvoivat edelleen nykyisellä Skotlannin ylämaalla ja Skandinaviassa , kun taas Appalakkit kasvoivat Pohjois-Amerikassa. Kerran Appalachit toivat geologeille paljon mysteereitä, koska koillis-appalakit yhtäkkiä murtautuivat suoraan mereen. Mutta tämä mysteeri ratkesi litosfäärilevytektoniikan teorian luomisen jälkeen , joka selitti, että tämän vuorijonon jatko sijaitsee Atlantin valtameren toisella puolella - nämä ovat Kaledonian vuoret Irlannissa ja Skotlannissa. Nämä vuoristovyöhykkeet olivat devonikauden vastineita nykyaikaiselle Himalajalle .
Tuon ajan kasvisto ja eläimistö erosivat nykyisestä. Kasvit, jotka olivat olemassa maalla Ordovikiasta lähtien vain sammalten muodossa , olivat tähän mennessä kehittäneet juurijärjestelmät , itiöiden lisääntymisen ja verisuonijärjestelmän (veden ja ravinteiden siirtämiseksi kaikkiin kasvin osiin), mikä mahdollisti niiden selviytymisen paitsi jatkuvasti kosteissa paikoissa, mutta leviämään pidemmälle ja muodostaen sen seurauksena valtavia metsiä vuoristoalueilla. Givetianin loppuun mennessä useissa kasvikladeissa oli jo pensaille tai puille tyypillisiä piirteitä, mukaan lukien: kladoksieli-saniaiset , lepidosigillarioidiset lykopsidit, aneurofyytti- ja arkeopteridiprimordial-siemeniset [5] . Maalle ilmestyi Tiktaaliki , alkutetrapodit .
Devonikauden viimeisen 20-25 miljoonan vuoden aikana lajien sukupuuttonopeus oli suurempi kuin taustanopeus. Tällä aikavälillä voidaan tunnistaa 8-10 erillistä tapahtumaa, joista kaksi on korostettu suurimpana ja vakavimpana [6] . Jokainen näistä suurista tapahtumista oli alkusoittoa myöhemmälle pitkälle biologisen monimuotoisuuden häviämisjaksolle [7] .
Kellwasser-tapahtumalla tarkoitetaan sukupuuttoimpulssia, joka tapahtui lähellä Frasnian /Famennian (Frasnian/Famennian) vuosisatojen (374,5 Ma) rajaa. Vaikka itse asiassa voi olla kaksi lähekkäistä tapahtumaa.
Hangenbergin tapahtuma tapahtui devonikauden ja hiilen rajalla (359 Ma) tai sen alapuolella, ja se merkitsee yleisen sukupuuttoon liittyvän ajanjakson viimeistä huippua.
Sukupuuttoon liittyi laajalle levinnyt valtamerellinen anoksia eli hapenpuute , joka esti organismien rappeutumisen ja altistui orgaanisen aineksen säilymiselle ja kertymiselle. Tämä vaikutus yhdistettynä sienimäisten riuttakivien kykyyn pidättää öljyä on mahdollistanut devonikauden esiintymien olevan tärkeä öljynlähde, erityisesti Yhdysvalloissa.
Devonin kriisi vaikutti ensisijaisesti meriekosysteemeihin ja vaikutti matalan veden lämpöä rakastaviin organismeihin paljon voimakkaammin kuin kylmää vettä suosiviin. Suurin sukupuuttoon vaikuttanut ryhmä olivat suurten devonin riuttajärjestelmien riuttarakentavat organismit, mukaan lukien stromatoporoidit, rugot ja tabulat .. Myöhäisdevonin riutat hallitsivat sieniä ja kalkkipitoisia bakteereja, jotka tuottivat samanlaisia rakenteita kuin onkoliitit ja stromatoliitit . Riuttajärjestelmän romahtaminen oli niin äkillistä ja rajua, että tärkeimmät riuttoja rakentavat organismit (jota edustavat uudet karbonaattia keskittyvät organismiryhmät, nykyaikaiset skleraktiiniset tai "kivikorallit") toipuivat vasta mesotsoisella aikakaudella.
Lisäksi sukupuutto vaikutti voimakkaasti seuraaviin ryhmiin: käsijalkaiset (olajalkaiset), trilobiitit , ammoniitit , konodontit ja akritarkit sekä leuattomat ja kaikki panssaroidut kalat . Monet makean veden lajit, mukaan lukien nelijalkaiset esi-isämme, ja maakasvit säilyivät kuitenkin suhteellisen vahingoittumattomina.
Sukupuuttoon jääneet luokat osoittavat sukupuuttotapahtuman aikana tapahtuneet morfologiset evoluutiosuuntaukset. Kellwasser-tapahtuman huipulla trilobiiteille kehittyvät pienemmät silmät, vaikka niiden laajentuminen havaitaan myöhemmin uudelleen. Tämä viittaa siihen, että näön merkitys muuttui vähemmän tärkeäksi sukupuuttotapahtuman aikana, ehkä johtuen lisääntyneestä elinympäristön syvyydestä tai veden sameudesta. Lisäksi trilobiittien päissä olevien jänteiden koko kasvoi tänä aikana sekä kooltaan että pituudeltaan.
Uskotaan, että nämä prosessit palvelivat hengitystä ja että lisääntyvä anoksia (veden ehtyminen hapen kanssa) johti niiden alueen kasvuun.
Konodonttien suulaitteiston muoto vaihteli δ 18 O isotoopin eri tasoilla ja sitä kautta meriveden lämpötilassa. Tämä voi johtua siitä, että heillä on erilaisia troofisia tasoja perusruokavalion muuttamisen seurauksena [8] .
Kuten muidenkin sukupuuttojen tapauksessa, erikoistuneet luokat, jotka valloittivat kapeita ekologisia markkinarakoja, kärsivät huomattavasti enemmän kuin yleiset [9] .
Myöhäisdevonin biologisen monimuotoisuuden väheneminen oli tuhoisempaa kuin samanlainen sukupuutto, joka päätti liitukauden ( liitu-paleogeeninen sukupuuttotapahtuma ). Tutkimus (McGhee 1996) arvioi, että 22 prosenttia kaikista merieläinperheistä (useimmiten selkärangattomat) on kuollut sukupuuttoon. On syytä ottaa huomioon, että perhe on erittäin laaja taksonominen luokka ja että näin suuren määrän olentoja menettäminen tarkoittaa ekosysteemien monimuotoisuuden täydellistä tuhoa. Pienemmässä mittakaavassa häviöt ovat vieläkin suurempia, ja niiden osuus on 57 % suvuista ja vähintään 75 % lajeista, jotka eivät siirtyneet hiiliseen [10] . Jälkimmäisiin arvioihin on syytä suhtautua tietyllä varauksella, sillä arviot lajien häviämisestä riippuvat devonin meriluokkien tutkimuksen laajuudesta, joista osa ei ehkä ole tiedossa. Siten on edelleen vaikea arvioida täysin devonin aikana tapahtuneen tapahtuman vaikutusta.
Sukupuutto tapahtui pitkän ajan kuluessa. Siksi on erittäin vaikeaa eristää yhtä ainoaa sukupuuttoon johtanutta syytä ja jopa erottaa tämä syy seurauksesta. Sedimenttiesiintymät osoittavat, että myöhäisdevonin aika oli ympäristön muutosten aikaa, joka vaikutti suoraan eläviin organismeihin ja aiheutti sukupuuttoon. Se, mikä suoraan aiheutti nämä muutokset, on osittain avoimempi keskustelunaihe.
Keski-Devonin lopusta lähtien sedimenttikivitutkimuksen perusteella voidaan tunnistaa useita ympäristömuutoksia, jotka jatkuivat myöhään devonina. On todisteita laajalle levinneestä anoksiasta (veden hapen ehtymisestä) valtameren pohjavesissä [5] , kun taas hiilen laskeuma on noussut [5] , ja pohjaeliöistä (meren tai muun veden pohjassa oleva kasvisto ja eläimistö) altaan) ovat tuhoutuneet erityisesti tropiikissa ja erityisesti riuttayhteisöissä [5] . On olemassa vahvaa näyttöä nopeista maailmanlaajuisista merenpinnan vaihteluista lähellä Frasnian/Famennian rajaa, ja merenpinnan nousu liittyy selvästi hapettomien sedimenttien muodostumiseen [11] .
Taivaankappaleiden putoaminen on todennäköisesti syy massasukupuuttoon. Väitetään, että meteoriitin putoaminen oli pääasiallinen syy devonikauden sukupuuttoon [12] , mutta luotettavia todisteita maan ulkopuolisesta vaikutuksesta ei tässä tapauksessa ole löydetty. Vaikka joitakin epäsuoria todisteita meteoriitin putoamisesta devonikauden esiintymissä on havaittu (iridium-poikkeavuuksia ja mikropalloja (mikroskooppisia sulaneen kiven palloja)), on mahdollista, että näiden poikkeamien muodostuminen johtuu muista syistä [13] .
Kasvien evoluutioDevonin aikana maakasvit tekivät merkittävän harppauksen evoluutiossa. Niiden enimmäiskorkeus nousi 30 metriin jakson loppuun mennessä [14] . Tällaisen valtavan koon kasvun mahdollisti kehittyneen verisuonijärjestelmän kehitys, joka mahdollisti laajojen kruunujen ja juurijärjestelmien viljelyn [5] . Samanaikaisesti itiöiden lisääntymisen kehittyminen ja devonikauden lopussa ja sinisiementen ilmestyminen antoivat kasveille mahdollisuuden lisääntyä ja asettua ei vain suoisille alueille, vaan myös kolonisoida aiemmin asumattomia sisämaata ja vuoristoisia maita. [5] Kasvien roolin merkittävä kasvu biosfäärissä johtui kahdesta syystä: kehittyneen verisuonijärjestelmän ilmaantumisesta ja lisääntymisestä siemenillä. Tämä näkyy erityisesti Archeopteris - metsissä, jotka laajenivat nopeasti devonikauden loppuvaiheessa.
EroosioefektiNopeasti kehittyvät korkeat puut tarvitsivat syvää juuristoa päästäkseen veteen ja ravinteisiin ja varmistaakseen niiden kimmoisuuden. Nämä järjestelmät mursivat kallioperän yläkerroksen ja stabiloivat syvän maakerroksen, joka oli luultavasti noin metrin paksuinen. Vertailun vuoksi varhaisen devonikauden kasveissa oli vain juurakot ja juurakot , jotka eivät kyenneet tunkeutumaan paria senttimetriä syvemmälle maaperään. Suurten maa-alueiden liikkumisella olisi valtavia seurauksia. Nopeutunut maaperän eroosio , kivien kemiallinen tuhoutuminen - ja seurauksena - kasvien ja levien ravintoaineina toimineiden ionien aktiivinen vapautuminen [5] . Suhteellisen äkillinen ravinteiden virtaus jokiveteen saattoi edistää rehevöitymistä ja sitä seuraavaa hapettumista . Esimerkiksi runsaan leväkukinta-aikana pinnalle muodostunut orgaaninen materiaali voi upota niin nopeasti, että mätänevät organismit käyttävät kaiken saatavilla olevan hapen hajoamiseen, mikä luo olosuhteet hapettumiselle - ja siten tukehduttaen pohjakalat. Fossiiliset Frasnian riutat hallitsivat stromatoliitteja ja (vähemmässä määrin) koralleja , jotka menestyivät vain ravinneköyhissä olosuhteissa. Veden korkeasta ravinnepitoisuudesta johtuvan sukupuuttoon kuolemisen mahdollisuuden vahvistavat fosfaatit , jotka huuhtoutuvat australialaisten viljelijöiden pelloilta joka vuosi ja aiheuttavat mittaamatonta vahinkoa Suurelle valliriutalle [5] . Anoksian olosuhteet sopivat paremmin bioottisen kriisin kanssa kuin jääkauden vaiheet; oletetaan, että anoksialla on saattanut olla hallitseva rooli sukupuuttoon [13] .
Muita ehdotuksiaMuita mekanismeja on ehdotettu selittämään sukupuuttoa, mukaan lukien: ilmastonmuutos tektonisten prosessien seurauksena, muutokset valtamerten pinnassa ja merivirtojen kääntyminen. Mutta näitä oletuksia ei yleensä oteta huomioon, koska ne eivät voi selittää sukupuuttojen kestoa, selektiivisyyttä ja tiheyttä [13] . Devonikauden sukupuutto viittaa myös seuraavaan: lämpötilan nousu johti veden haihtumiseen, kun taas eläimet, kuten sammakkoeläimet, ilmestyivät. Esimerkiksi Eustenopteron- kala selvisi, koska sillä oli voimakkaat evät, jotka muuttuivat tassuiksi. Hänellä ei ollut sieraimia, mutta hän hengitti keuhkoilla. Hänellä oli sekä keuhkot että kidukset. Voimakkaiden evien avulla hän ryömi lätäköstä toiseen. Hän hengitti joko ilmakehän ilmaa tai veteen liuennutta happea.
![]() | |
---|---|
Bibliografisissa luetteloissa |
evoluutiobiologia | |
---|---|
evoluutioprosessit | |
Evoluution tekijät | |
Populaatiogenetiikka | |
Elämän alkuperä | |
Historialliset käsitteet | |
Nykyajan teoriat | |
Taksonien evoluutio | |