Ichthyornis
Ichthyornis [1] ( lat. Ichthyornis , kirjaimellisesti: kalalintu ) on hampaisten merilintujen suku lintujen pyrstölintujen ryhmästä , joka asui myöhäisellä liitukaudella Pohjois -Amerikassa . Ichthyornis dispar on tunnustettu ainoaksi hyväksyttäväksi lajiksi . Fossiileja on löydetty Albertan , Alabaman , Kansasin , New Mexicon , Saskatchewanin , Texasin ja Meksikon liitukauden esiintymistä , jotka muodostuivat läntisestä sisämerestä Turonista myöhään Campanian (93-83,5 miljoonaa vuotta sitten). Ichthyornis ovat tyypillisiä Niobraran eläimistön edustajia . Näille linnuille on löydetty suuri määrä fossiilisia jäänteitä.
Ichthyorniksen löytö on historiallisesti merkittävä tapahtuma, sillä se valaisee lintujen kehitystä. Se oli yksi ensimmäisistä löydetyistä esihistoriallisista lintujen sukulaisista; Charles Darwin pani merkille roolinsa ensimmäisinä vuosina evoluutioopin luomisen jälkeen . Ichthyornis on edelleen tärkeä nykyään, koska se on yksi harvoista mesozoisista lintupyrstöistä, jotka tunnetaan useammasta kuin muutamasta yksilöstä.
Vuonna 2021 tehdyn tutkimuksen [2] mukaan mahdollinen syy linnun sukupuuttoon oli, että se ei kyennyt sopeutumaan nopeasti muuttuviin olosuhteisiin aivojen primitiivisen rakenteen vuoksi (rekonstruoitu fossiilisista kalloista).
Kuvaus
Uskotaan , että ichthyornis oli mesozoinen vastine nykyaikaisille merilintuille , kuten lokkeille , petreleille ja vesikaloille . Keskimääräinen yksilö oli kyyhkysen kokoinen , 24 senttimetriä pitkä ja luuston siipien kärkiväli (ilman höyheniä) noin 43 senttimetriä [3] , vaikka yksilöiden välillä on huomattavaa kokoeroa, joko pienempiä tai suurempia kuin tyyppinäyte Ichthyornis dispar. [4] :27 .
Ichthyornis on huomionarvoinen ensisijaisesti nikamien kaksoiskoverasta muodosta (samanlainen kuin kalasta, josta taksoni sai nimensä) sekä muista luurangon ominaisuuksista, jotka erottavat sen lähisukulaisista. Lisäksi ehkä Ichthyornis tunnetaan parhaiten hampaistaan. Hampaat olivat vain ylä- ja alaleuan keskiosassa. Leuan kärjissä ei ollut hampaita ja ne peitettiin kiimainen tuppi . Ichthyorniksen nokat, kuten Hesperorniformesin nokat , koostuivat useista erillisistä levyistä, kuten albatrossilla, eivätkä yhdestä keratiinilevystä , kuten useimpien nykyaikaisten lintujen nokat [5] . Ichthyorniksen hampaat olivat litteämmät kuin krokotiilien pyöristetyt hampaat , vaikka ne levenivät kruunun pohjaa kohti. Hampaiden kärjet kaareutuivat taaksepäin eikä niissä ollut hampaita [4] :80-83 . Vaikka Ichthyorniksen siipien ja rintalastan ulkonäkö on hyvin moderni (erinomaista lentokykyä osoittaen), hampaiden esiintyminen leuoissa on arkaaista [6] .
Geokronologia ja evoluutio
Ichthyorniksen kivettyneet jäänteet on löydetty kaikista Niobraran muodostumisen horisonteista alkaen kerroksista, jotka ovat peräisin myöhäisestä Coniacian vaiheesta (89,8–86,3 miljoonaa vuotta sitten) Campanian vaiheeseen (noin 83,5 miljoonaa vuotta sitten) [4] [7] . Jo aikaisempiakin Ichthyorniksen aiheuttamia jäänteitä on löydetty Greenhorn Formationista Kansasista ( USA ) alkaen Turonin alemmasta vaiheesta (noin 93 miljoonaa vuotta sitten) [3] . Vanhemmat esimerkit olivat yleensä pienempiä kuin uudemmat. Sekä vanhemmissa (pienissä) että nuoremmissa (isoissa) yksilöissä on merkkejä siitä, että linnut ovat kypsyneet ja ovat peräisin samalta maantieteelliseltä alueelta. On todennäköistä, että Ichthyornis dispar -lajin yksilöt , jotka asuttivat läntisen sisämeren ekosysteemiä useita miljoonia vuosia, kasvoivat jatkuvasti [4] .
Opiskeluhistoria
Ichthyornis oli yksi ensimmäisistä löydetyistä mesozoisista lintuista ja ensimmäisistä tunnetuista hammaslintuista, mikä teki tämän suvun löytämisestä maamerkin paleontologian historiassa. Ichthyornis-fossiilit ovat tärkeitä nykyään, koska ne edustavat yhtä nykyaikaisten lintujen lähimmistä sukulaisista ja yksi harvoista mesozoisista linnuista, jotka tunnetaan lukuisista yksilöistä [4] .
Ichthyornis-fossiilit löysi ensimmäisen kerran vuonna 1870 Kansasin maatalouskorkeakoulun professori Benjamin Franklin Mudge , joka löysi alkuperäiset fossiilit North Forkista, Solomon -joen rannalta Kansasista, USA:sta. Mudge oli tuottelias fossiilien kerääjä, joka lähetti löytönsä aikansa merkittävimpien tiedemiesten tutkittavaksi. Mudge työskenteli aiemmin läheisesti paleontologi Edward Drinker Copen kanssa Philadelphian luonnontieteiden akatemiosta Kuten S. W. Williston kuvaili vuonna 1898, Mudge kuitenkin otti myöhemmin yhteyttä Othniel Charles Marshiin , Copen katkeraan kilpailijaan Bone Warsissa , kerätäkseen ja tunnistaakseen fossiileja Amerikan lännestä. Vuonna 1872 Marsh kirjoitti Mudgelle ja pyysi häntä tunnistamaan kaikki tärkeät fossiilit ilmaiseksi ja antamaan Mudgelle kunnian niiden löydöstä. Kun he olivat nuoria, Mudge ja Marsh olivat hyviä ystäviä, joten kun Mudge sai tietää Marshin tarjouksesta, hän muutti osoitteen Ichthyornis-näytepaketissa (joka oli osoitettu Copelle ja oli valmis lähetettäväksi) ja lähetti sen Marshille. Näin Marshista tuli tärkeän fossiilin alkuunpanija kilpailijansa kustannuksella [8] .
Marsh ei kuitenkaan aluksi ymmärtänyt fossiilin tieteellistä merkitystä. Pian paketin vastaanottamisen jälkeen hän ilmoitti Mudgelle, että liitulevy sisälsi kahden eri eläimen jäänteitä: pienen linnun luita ja tuntemattoman matelijan hampaat leuat. Marsh katsoi, että linnun kaksoiskoverat kaulan nikamat olivat kalamaisia ja antoi uuden Ichthyornis-suvun nimeksi " kalalintu " [9] . Marsh kuvaili myöhemmin hammasleuat uudeksi merimatelijalajiksi, jolle hän antoi nimen Colonosaurus mudgei [10] . Ichthyorniksen alaleuan ja hampaiden samankaltaisuus mosasaurusten kanssa on niin suuri, että J. T. Gregory väitti jo vuonna 1954 niiden kuuluvan eläimen miniatyyrilajiin tai nuoreen eläimen, joka liittyy clydasteihin [11] .
Vuoden 1873 alkuun mennessä Marsh myönsi virheensä. Leikkauksen ja kallon luiden lisäämisen jälkeen hän havaitsi, että hampaat kuuluivat linnulle itselleen, eivät meren matelijalle. Ichthyornithes-lajin (hampaat ja koverat nikamat) aiemmin tuntemattomien ominaisuuksien vuoksi Marsh päätti sisällyttää taksonomiaan täysin uuden alaluokan Odontornithes ("hammaslinnut") ja uuden Ichthyornithes-lajin (nimettiin myöhemmin uudelleen Ichthyornithiformes). Ainoa toinen lahkoon kuulunut lintu oli äskettäin kuvattu Apatornis , jonka Marsh oli aiemmin kuvannut ichthyornis-lajiksi, Ichthyornis celer [12] . Myöhemmin Mudge pani merkille näiden hampaisten lintujen harvinaisen ja ainutlaatuisen laadun, mukaan lukien hesperorniksen, jolla myös todettiin hampaat vuonna 1877, ja ironisen yhteyden niiden hampaattomien pterosaurusten jäänteisiin , jotka samalla olivat hampaisia muissa lintuissa. maailman alueilla [13] .
Pian sen jälkeen, kun fossiilit löydettiin, Charles Darwin huomasi Ichthyorniksen . Vuonna 1880 Marshille lähettämässään kirjeessä Darwin kirjoitti, että Ichthyornis ja Hesperornis "tarjottivat parhaan tuen evoluutioteorialle", jonka hän esitti kirjassaan On the Origin of Species vuonna 1859 [4] :5 (huolimatta siitä, että ensimmäinen tunnettu mesozoinen lintu). oli Archeopteryx , jolla oli myös hampaita, ensimmäinen kallollinen näyte kuvattiin vasta 1884) [14] .
Samaan aikaan oli muita ihmisiä, jotka ymmärsivät melkein nykyaikaisen matelijahampaisen linnun löytämisen merkityksen ja pelkäsivät tämän aiheuttamia ristiriitoja. Yalen opiskelija kuvaili miehiä ja naisia, jotka kehottivat professori Marshia piilottamaan Ichthyornisin suurelta yleisöltä, koska hampaisen linnun löytö tuki liikaa evoluutioteoriaa. Monet syyttivät Marshia väärennettyjen fossiilien tekemisestä tai siitä, että se loi tarkoituksellisesti huijauksen yhdistämällä matelijoiden leuat linnun ruumiiseen. Ichthyorniksen asema oli kiistanalainen ainakin 1960-luvun puoliväliin asti. Suurin osa tutkijoista myönsi kuitenkin myöhemmin, että Marshin tulkinta oli oikea [4] :5 .
Museon näyttelyt
1900-luvun vaihteessa Yalen Peabodyn luonnonhistoriallinen museo , jossa suurin osa Ichthyornis-kappaleista sijaitsi, alkoi sijoittaa monia mielenkiintoisimmista ja tärkeimmistä näytteistä museon suureen saliin. Ichthyornisille luotiin kaksi asennuspaneelia, jotka ovat kipsilevyihin upotettuja runkoja - yksi I. disparille ja toinen "I. voittaja" . Niiden luoja oli Hugh Gibb, joka valmisteli suuren määrän Marsh-fossiileja tutkimista ja esittelyä varten. I. disparin asennuspaneeli sisälsi vain holotyyppinäytteen, kun taas paneeli, jossa oli "I. victor kantoi eri näytteistä otettuja luita tehdäkseen näyttelystä täydellisemmän. Myöhemmin kävi ilmi, että toisessa näyttelyssä ei ollut yhtään elementtiä, joka kuului suoraan "I. voittaja" . Kaikki tämän paneelin luut kuuluivat Apatornis celerille , jonka Marsh tunnisti Ichthyorniksen lähimmäksi sukulaiseksi. Lisäksi kävi ilmi, että perusraniumfragmentti oli kiinnitetty näytteeseen ylösalaisin eikä sitä ollut allekirjoitettu. Lopulta alaleuka , jonka Marsh katsoi toiselle ichthyornis-lajille, ilmestyi asennuspaneeliin yläleuana. [4] :8 .
Jossain vaiheessa ennen vuotta 1937 varsinaisen holotyyppinäytteen luettelonumero "I. victor" (YPM 1452) asetettiin vahingossa asennuslevylle. Vuonna 1997 Peabody Museumin luettelossa kerrottiin, että holotyyppi koostui suurimmasta osasta luurankoa, vaikka todellisuudessa näyte sisälsi vain kolme kivettynyttä luuta. Vuoteen 1997 mennessä tilanne oli niin umpikujassa, että Jacques Gauthier, selkärankaisten kokoelman kuraattori, määräsi molemmat asennuspaneelit purettavaksi. Tämä mahdollisti luiden oikean lajittelun ja niiden kolmiulotteisen tutkimuksen suorittamisen, mikä oli aiemmin mahdotonta, koska luut oli upotettu kipsiin. Julia Clark teki täydellisen uudelleenkuvauksen näistä näytteistä vuonna 2004 [4] :8 .
Systematiikka
Ichthyornis on lähellä nykyaikaisten lintujen esi-isiä, mutta kuuluu itsenäiseen linjaan. Sen on pitkään uskottu olevan läheistä sukua joihinkin muihin liitukauden taksoniin, jotka tunnetaan hyvin fragmentaarisista jäännöksistä: Ambiortus , Apatornis , Iaceornis ja Guildavis , mutta ne näyttävät olevan lähempänä nykyaikaisten lintujen esi-isiä kuin Ichthyornis disparia . Julia Clarkin vuoden 2004 laajassa katsauksessa vanhentunut lahko Ichthyornithiformes ja heimo Ichthyornithidae korvataan kladilla Ichthyornithes , joka on työssä määritelty fylogeneettisen taksonomian mukaisesti kaikkien Ichthyorin holotyyppiin Ichthyorin erotyyppiin läheisesti liittyvien taksonien tai yksilöiden nimeksi. 1450 kuin linnuille (Aves ) [4] :20 . Vaikka Clarke itse sisällyttää Ichthyornithesin kladiin Ichthyornithes, uudemmat tutkimukset sijoittavat sen solmukladiin Ornithurae [15] [16] .
Laji
Useista aiemmin kuvatuista Ichthyornis-lajeista vain yksi on tällä hetkellä hyväksytty - Ichthyornis dispar . Kaikki muut lajit: Ichthyornis anceps , Ichthyornis agilis , Ichthyornis victor , Ichthyornis validus ja Ichthyornis antecessor ovat nuorempia synonyymejä [4] :21 .
Ichthyornis dispar -synonyymeiksi tunnustetut lajit :
- Ichthyornis anceps Marsh, 1872a . Marsh nimesi lajin Graculavus anceps muutama kuukausi ennen Ichthyornista; tämä laji on nyt sukua I. dispar . Clarke on väittänyt, että koska kansainvälisen eläintieteellisen nimikkeistön koodin mukaisissa eläinten nimeämissäännöissä todetaan, että suvun tyyppilajit on alun perin sisällytettävä kyseiseen sukuun, Ichthyornis ancepsilla ei ole oikeutta korvata I. dispar . tyyppisiä lajeja ja sitä tulisi pitää nuorempana synonyymina huolimatta siitä, että se on nimetty ensimmäiseksi [4] :38 . Kuitenkin paleontologi Michael Mortimer huomautti, että tämä ei ole totta; vaikka I. anceps ei voi tulla Ichthyorniksen tyyppilajiksi, ICZN ei estä siitä muodostumasta I. dispar -lajin vanhempi synonyymi . Siksi I. anceps olisi katsottava ainoan tunnistetun lajin oikeaksi nimeksi [17] .
- Ichthyornis agilis Marsh, 1873a . Marsh nimesi Graculavus agilis -lajin hieman myöhemmin kuin Ichthyornis. Sen kuvaus koostui kahdesta lyhyestä rivistä, jotka eivät sisältäneet holotyypin nimeä eikä kuvausta tämän lajin ja Graculavus anceps -lajin eroista . Nyt laji korreloi lajin I. dispar kanssa [4] :40 .
- Laji Ichthyornis victor Marsh, 1876 eroaa holotyypin I. dispar -lajista kooltaan 1/3 suurempi. Koko on ollut tärkein syy joidenkin yksilöiden määrittämiseen I. victorille , mutta tätäkin kriteeriä on sovellettu epäjohdonmukaisesti: esimerkiksi Marsh osoitti I. victorille näytteen YPM 1733 , vaikka se oli suunnilleen samankokoinen kuin näyte I. dispar YPM 1764. Useita kuvattuja morfologioita, joita ei ole käytetty erottamiseen, on myös I. disparin holotyypissä . Näiden morfologioiden tiedetään nyt olevan peräisin laajemmista klade-lintuista [4] :38-42 .
- Näytä Ichthyornis validus Marsh, 1880 O. Marsh sisältyy Odontornithesiin. Holotyypin mukana ei ollut kuvausta tai erojen tunnistamista muista lajeista tai diagnoosia, vain havainnollistaminen [4] :42 .
- Ichthyornis antecessor Wetmore, 1962 . A. Wetmore antoi vuonna 1962 nimen Plegadornis antecessor -lajin olkaluun distaalisen osan perusteella . Vuonna 1972 Kashin totesi, että nimi Plelegadornis otettiin ja nimettiin uudelleen taksoniksi Angelinornis antecessor . Vuonna 1975 Olsen synonyymisoi nimet Ichthyornis ja A. antecessor ja osoitti näytteen Ichthyornikselle, huomauttaen, että laji I. antecessor oli voimassa. I. antecessor -holotyyppinäytteen lisätutkimus paljasti useita pieniä anatomisia eroja I. dispar -holotyyppiin verrattuna , mikä selittyy lajin sisäisellä vaihtelulla sekä löytöjen eri iällä. seurauksena I. antecessor tunnistettiin nuoremmaksi synonyymiksi I. dispar [4] :43 .
Jotkut aiemmin Ichthyorniksi luokitellut yksilöt luokiteltiin myöhemmin uusiksi taksoneiksi, jotka eivät kuuluneet Ichthyorniksiin eivätkä Ichthyorniksen kaltaisiin [4] :44 .
Näyte YPM 1760, ristiluu , jonka Marsh mainitsi, mutta jota ei ole kuvattu, diagnosoitu tai otettu missään, määritettiin aluksi erilliseen lajiin "Ichthyornis" tener . Näyte luokiteltiin myöhemmin uudelleen Guildavis teneriksi [4] :44-46 . Esimerkiksi oletettu "Ichthyornis" lentos kuuluu itse asiassa galliformesin varhaiseen Austinornis-sukuun [ 4 ] :52 . Liitteet " Ichthyornis " celer ja "Ichthyornis" marshi määritettiin myöhemmin uudeksi lajiksi Apatornis celer ja Iaceornis marshi , mikä perustui merkittäviin morfologisiin eroihin Ichthyornisista [4] :47-52 . Useiden Keski-Aasiasta 1980-luvulla löydettyjen lajien fossiilit : "Ichthyornis" minusculus Bissekty-muodostelmasta Kyzylkumista ( Uzbekistan ) ja "Ichthyornis" maltshevskyi kuuluivat luultavasti enanciornis-lintuihin [4] :14 .
Alla oleva yksinkertaistettu kladogrammi heijastaa Michael Leen ja kollegoiden vuonna 2014 tekemän fylogeneettisen analyysin tulosta, joka on laajennettu O'Connorin ja Zhoun aiemmasta 2012 tutkimuksesta. Kladien nimet vastaavat niiden määritelmiä [18] .
| ornithurae |
| ||||||||||||||||||
Muistiinpanot
- ↑ E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin , N. V. Zelenkov (vastaava toimittaja). Venäjän ja naapurimaiden fossiiliset selkärankaiset. Fossiiliset matelijat ja linnut / A. V. Lopatin. - M. : GEOS, 2015. - Osa 3. - S. 99. - 300 + [44] s. - ISBN 978-5-89118-699-6 .
- ↑ sukupuuttoon kuollut lintu Ichthyornis ei eronnut älykkyydestään ja kekseliäisyydestään . Haettu 4. syyskuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 4. syyskuuta 2021.
- ↑ 1 2 Shimada K., Fernandes MV Ichthyornis sp. (Aves: Ichthyornithiformes) Länsi-Kansasin alaturonista (yläliitu) // Kansasin tiedeakatemian tapahtumat. - 2006. - Voi. 109 , ei. 1/2 . - s. 21-26 . - doi : 10.1660/0022-8443(2006)109[21:ISAIFT]2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Clarke JA Ichthyorniksen ja Apatorniksen (Avialae) morfologia, fylogeneettinen taksonomia ja systematiikka ( Aviaaliae ) luonnonhistoriasta. - 2004. - Voi. 286 . - s. 1-179 . - doi : 10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2 .
- ↑ Lamb JP Jr. Marsh oli oikeassa: Ichthyorniksella oli nokka // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1997. - Voi. 17 . — s. 59A . - doi : 10.1080/02724634.1997.10011028 .
- ↑ Chinsamy A., Martin LD, Dobson P. Sukellushesperorniksen ja volantin Ichthyorniksen luun mikrorakenne Länsi-Kansasin Niobrara Chalkista // Cretaceous Research. - 1998. - Voi. 19 , ei. 2 . - s. 225-235 . - doi : 10.1006/cres.1997.0102 .
- ↑ Carpenter K. Selkärankaisten biostratigrafia Smoky Hill Chalkista (Niobrara Formation) ja Sharon Springs -jäsenestä (Pierre Shale ) // High-Resolution Approaches in Stratigraphic Paleontology: Topics in Geobiology. - 2003. - Voi. 21 . - s. 421-437 . — ISSN 978-1-4020-1443-7 . - doi : 10.1007/978-1-4020-9053-0 .
- ↑ Williston SW Lyhyt historia fossiilien keräämisestä Niobrara Chalkissa ennen vuotta 1900. Lisäys osaan I // Kansasin yliopiston geologinen tutkimuslaitos. - 1898. - Voi. 4 . - s. 28-32 .
- ↑ Marsh OC :n ilmoitus uudesta ja merkittävästä fossiilisesta linnusta // American Journal of Science. Sarja 3.-1872b. — Voi. 4 , ei. 22 . - s. 344 . - doi : 10.1080/00222937308696769 .
- ↑ Marsh OC Ilmoitus uudesta matelijasta liitukaudesta // American Journal of Science. Sarja 3. - 1872. - Voi. 4 , ei. 23 . - s. 406 .
- ↑ Gregory JT Liitukauden hammaslintujen leuat, Ichthyornis ja Hesperornis // Condor . - 1954. - Voi. 54 , nro. 2 .
- ↑ Marsh OC Fossiilisten lintujen uudesta alaluokasta (Odontornithes ) // American Journal of Science. Sarja 4.-1873a. — Voi. 11 , ei. 63 . - s. 233-234 . - doi : 10.1080/00222937308696804 .
- ↑ Mudge BF :n geologian komitean vuosikertomus 1. marraskuuta 1876 päättyneeltä vuodelta // Kansasin tiedeakatemian tapahtumat, yhdeksäs vuosikokous. - 1877. - s. 4-5 .
- ↑ Switek B. Thomas Henry Huxley ja matelijasta linnuksi siirtyminen // Dinosaurukset ja muut sukupuuttoon kuolleet saurialaiset: Historiallinen näkökulma / Moody RTJ, Buffetaut E., Naish D., Martill DM. - 2010. - S. 251 -264. — (Geological Society Special Publication 343). — ISBN 1862393117 .
- ↑ Kurochkin EN, Chatterjee S., Mikhailov KE An Embryonic Enantiornithine Bird and Associates Eggs from the Cretaceous of Mongolia // Paleontological Journal. - 2013. - Vol. 47 , nro. 11 . - doi : 10.1134/S0031030113110087 .
- ↑ Wang M., Liu D. Cathayornithidae (Aves: Enantiornithes ) taksonominen uudelleenarviointi // Journal of Systematic Paleontology. - 2015. - Vol. 14 . - s. 1-19 . doi : 10.1080 / 14772019.2014.994087 .
- ↑ Michael Mortimer. Ornithuromorpha (englanniksi) . Theropoddatabase.com . Haettu 15. lokakuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 29. joulukuuta 2018.
- ↑ Lee M., Cau A., Naish D., Dyke GJ Morphological Clocks in Paleontology, and a Mid-Cretaceous Origin of Crown Aves // Systematic Biology : Oxford Journals. - 2014. - Vol. 63 , nro. 3 . - s. 442 . - doi : 10.1093/sysbio/syt110 .