Pupa ( lat. pūpa ) - hyönteisten kehitysvaihe, jossa on täydellinen transformaatio (Metabola tai Oligoneoptera), joka vastaa nymfin (nympha) vaihetta muissa hyönteisissä. Se eroaa aiemmista toukkien tähdistä protopteronien (liikkumattomien siipien alkeet) läsnäololla sekä muilla aikuisen hyönteisen samankaltaisilla ominaisuuksilla - samanlainen kehon, jalkojen, antennien, suun lisäkkeiden jne. rakenne, ja tässä. kunnioitus on samanlainen kuin nymfit (eli vanhemmat toukat). ) muissa hyönteisissä. Muiden hyönteisten nymfeistä täydellisen muodonmuutoksen omaavien hyönteisten pupu eroaa passiivisella elämäntavalla, kyvyttömyydellä ruokkia, jalkojen tyypillisellä asennosta (kiinteästi taivutettuna polvissa) ja kiinteillä antenneilla. Toisin kuin muilla hyönteisillä, joilla on useita nymfaalitähtiä, täysin muodonmuuttuneilla hyönteisillä on aina vain yksi poikanen. Tällaista Metabolalle ominaista kehitystä kutsutaan täydelliseksi transformaatioksi tai holometabolismiksi.
Morfologisten ominaisuuksiensa mukaan Metabola pupa vastaa muiden hyönteisten viime iän nymfiä (toukkaa): sillä on enemmän tai vähemmän samanlainen ruumiinrakenne, silmät, antennit, jalat ja maksimaalisesti kehittyneet protopteronit (siipien esiasteet) kuvitteellinen sellainen. Samalla se eroaa jyrkästi toukista, jossa ainakin silmien, antennien ja jalkojen rakenne eroaa olennaisesti pupu-imaginaalista ja protopteroneja puuttuu. Nukkuvaihe koostuu aina yhdestä pentuvaiheesta, joka on hyönteisten ontogeneesin toiseksi viimeinen kehitysvaihe: toiseksi viimeisessä sikiövaiheessa hyönteis siirtyy toukkavaiheesta poikasvaiheeseen ja viimeisen sulkuvaiheen aikana pennuvaiheesta aikuiseen vaiheeseen. Tässä suhteessa Metabola-nukku eroaa ripsien ja kokkien lepäävistä nymfeistä, joilla on 2 tai 3 tähdet. Nukke ei aina pysty ruokkimaan; sen alaleuat voivat olla liikkuvia tai liikkumattomia (katso alla), muut suun lisäkkeet (leuat ja alahuuli) ovat liikkumattomia. Antennit ovat aina liikkumattomia imagoon asti; samalla antennien rakenne on samanlainen kuin kuvitteellinen ja eroaa jyrkästi toukista. Jalat ovat liikkumattomasti taivutettu polvissa niin, että sääre on painettu reiteen; jalat eivät pysty taipumaan eivätkä toimi ainakaan farata imago -tilaan; farata imagon tilassa jalat joko pysyvät liikkumattomina imagon sulamiseen asti tai ne kykenevät taivuttamaan polvia ja liikkumaan (katso alla). Protopteronit ovat aina kärjessä, jotka on suunnattu ventraalisesti taaksepäin ja työntyvät ulos vatsasta kehoon. Mesothoraxin ja metathoraxin lisäosien asennossa on seuraava ero, joka ei liity niiden mielikuvitus- tai toukkien erikoistumiseen: mesothoraxissa jalat suunnataan polvet eteenpäin ja protopteronit poikkeavat taaksepäin ohittaen jalkojen pohja takaa; metathoraxissa jalkojen polvet taivutetaan taaksepäin ja protopteronit eteenpäin siten, että ne joko ohittavat edessä olevien jalkojen tyvet tai nojaavat niihin. Seurauksena kehon kummallakin puolella anteriorisen protopteronin kärki on laajasti päällekkäin takaprotopteronin kärjen kanssa, ja etu- ja takajalkojen polvet työntyvät protopteronien eteen. Yleensä pupun etu- ja keskijalat sijaitsevat samalla tavalla: niiden reisiluu on suunnattu melkein eteenpäin yhdensuuntaisesti toistensa kanssa, ja sääret ja tarsat ovat suunnattu taaksepäin, toisin kuin takajaloissa, joissa reisiluu on suunnattu. kulmassa etu- ja keskijalkojen reisiluun nähden. Protopteronien ja jalkojen sijainnin perusteella Metabola pupa eroaa ripsien ja kokkien lepäävistä nymfistä.
Joissakin pupuissa jalkojen asento on muuttunut jonkin verran. Useimpien kovakuoriaisten (Coleoptera) pupuissa, joilla on aikuisten tavoin pidennetty runko, etu- ja keskijalkojen polvet eivät ole suunnattu eteenpäin, vaan sivuille, mutta niiden lonkat pysyvät yhdensuuntaisina toistensa kanssa eivätkä yhdensuuntaisia takajalkojen lonkat; joissakin kovakuoriaisissa (erityisesti passalidae) etujalat ovat menettäneet tämän asennon ja ovat kääntyneet jalat eteenpäin. Joillakin siivettömillä hyönteisillä (erityisesti kirput ja työmuurahaiset ) protopteronien menettämisen vuoksi nuken takajalat saivat aseman, joka on yhdensuuntainen etu- ja keskijalan kanssa.
Aiemmin jotkut kirjoittajat uskoivat, että kun toukka muuttuu pupuksi, se voidaan peittää ulkopuolelta jollain erityisellä kuorella, joka kapaloi raajat ja tekee nukista liikkumattoman; tämän yhteydessä erotettiin erityinen nukketyyppi - "peitetty". Itse asiassa mikä tahansa hyönteisen nukke, kuten mikä tahansa muu niveljalkainen missä tahansa kehitysvaiheessa, on vain sisäepiteelin (hypodermin) solujen tuottaman kynsinauhan peittämä , joten kynsinauho peittää sen koko kehon ja sen jokaisen lisäkkeen kaikilta puolilta. Uusi peite ei voi muodostua jo olemassa olevan hyönteisten kynsinauhan ulkopuolelle; uusi kynsinauho muodostuu vasta sulamisprosessin aikana ; se muodostuu aina suoraan hypodermiksen solujen päälle eli vanhan kynsinauhojen sisäpuolelle ja tulee ulos vasta kun vanha kynsinauha irtoaa. Samoin nukkekynsinauho muodostuu toukan kynsinauhan alle. Joillakin hyönteisillä (perhoset, hyttyset jne.) toukkien kynsinauhojen irrottamisen ja pentujen lisäkkeiden (jalat, protopteronit, antennit, koverat) oikaisemisen jälkeen pupun lisäkkeet liimautuvat vartaloon, mikä luo illuusion, että ne ovat peitetty jotain (katso alla, liimatut puput).
Joissakin lähteissä väitetään, että kaikki elävät kudokset liukenevat chrysalissa ja nousevat sitten uudelleen esiin. Todellisuudessa näin ei voi olla, koska elävässä organismissa kaikki solut muodostuvat vain soluista. Toisen version mukaan pupussa säilyy joitain erilaistumattomia kudosalkuja - "kuvituslevyjä", joista sitten oletetaan, että koko organismi muodostuu uudelleen, eli tapahtuu jotain toisen embryogeneesin kaltaista. Itse asiassa hyönteisissä, joilla on täydellinen metamorfoosi, kudosten ja elinten erilaistuminen ontogeneesin aikana etenee samalla tavalla kuin muilla niveljalkaisilla: alkion varhaisessa vaiheessa (hyönteisissä, munassa) ektodermi, endodermi ja mesodermi erottuvat. , koko vartalo on jaettu osiin ja tietyille segmenteille asetetaan raajojen päälle; jatkokehityksen aikana kaikki nämä kehon osat säilyvät, mutta voivat muuttaa muotoa ja kokoa; postembryonaalisessa kehityksessä tapahtuvat muutokset ulkoisessa rakenteessa näkyvät vasta sulamisen aikana. Alunperin kuvitteellisia kiekkoja (Imaginalscheiben.) kutsuttiin erikoismuodostelmille, joita esiintyi kärpäsen toukkien kolmannella (viimeisellä) kaudella (Weismann 1864 [1] ). Nämä muodostelmat ovat epätavallisen muunneltuja hypodermiksen sulamista edeltäviä poimuja, jotka ilmestyvät ennen toukkien sulamista nukkuun; niitä esiintyy vain pyöreäkärkisissä kärpäsissä ( Cyclorapha Brauer 1863 tai Discota Weismann 1866), mutta niitä ei esiinny muissa hyönteisissä. Myöhemmin jotkut kirjoittajat (Pratt 1899 [2] ja muut) alkoivat kutsua "kuvituslevyiksi" kaikkia kudosalueita, jotka eivät ole alttiina hajoamiselle; tässä mielessä "kuvituskiekot" ovat läsnä kaikissa monisoluisissa eläimissä. Kuten minkä tahansa muun niveljalkaisten sulamisen yhteydessä, sulamisen aikana toukista pupuiksi hyönteisissä, joissa on täydellinen muutos, kaikki nukun kudokset, kehon osat ja raajat muodostuvat vain toukkien vastaavista osista. Joissakin hyönteisissä, joilla on täydellinen muodonmuutos (erityisesti pyöreäkaulakärpäsissä), toukkien sulamisen aikana nukkeon tapahtuu todella laajamittaista monien kehon osien liukenemista ja myöhempää kasvua; tämä ei kuitenkaan ole ominaisuus hyönteisille, joilla on täydellinen muodonmuutos kokonaisuudessaan, koska tämän taksonin muissa edustajissa (erityisesti kelluissa, kameleissa, hyttysissä jne.) ei liukene enempää kudoksia kuin joissakin muissa niveljalkaisten suolessa. . Kaikkien täydellisesti muunnettujen hyönteisten toukka-nuppikuoleman ominaisuus ei ole hajoamisen laajuus, vaan erityiset tavat muuttaa jalkoja ja antenneja (katso alla) [3] .
On esitetty, että hyönteiset tarvitsevat nukun lepovaihetta talvehtimiseen tai muihin elämäntyylinsä erityispiirteisiin liittyviin tarkoituksiin. Tämä ei kuitenkaan pidä paikkaansa, koska pentuvaiheen esiintyminen tai puuttuminen määräytyy yksiselitteisesti hyönteisen systemaattisen sijainnin perusteella, eikä se siksi voi riippua sen elämäntavasta tai elinympäristöstä. Nykyään on yleisesti hyväksyttyä, että Metabola-taksoni, jolle on ominaista pupa, on holofyleettinen, eli se on peräisin yhdestä esi-isästä ja sisältää kaikki tuon esi-isän jälkeläiset. Tämä tarkoittaa, että evoluution aikana täydellinen muutos pentuvaiheen kanssa tapahtui kerran yhdessä muinaisessa lajissa (oletettavasti hiilen aikana ), ja sitten kaikki sen jälkeläiset perivät sen riippumatta siitä, tarvitsivatko he sitä vai eivät. Huolimatta levossa olevasta pennuvaiheesta, useimmat hyönteiset, jotka ovat sopeutuneet odottamaan talvea lepotilassa diapause -tilassa, eivät kuole penkkivaiheessa, vaan jossakin muussa vaiheessa (toukat, aikuiset tai munat).
Kirjallisuudessa voi törmätä väitteeseen, että Metabolan lisäksi joillakin muilla hyönteisillä on pentuvaihe, nimittäin ripsillä (Thysanoptera) ja uroskoccidilla (Gallinsecta). Itse asiassa nämä hyönteiset, Metabolasta riippumatta, ovat kehittäneet lepotilassa olevia kehitysvaiheita, joilla on joitain ulkoisia piirteitä, jotka ovat samanlaisia kuin Metabola pupa, mutta jotka eivät ole identtisiä sen kanssa. Äskettäin on paljastettu perustavanlaatuisia eroja kokkien metamorfoosin ja täydellisen transformaation välillä [4] .
Nuket ovat hammastettuja ( pupa decctica ) ja hampaattomia ( pupa adectica ) . Hammasnukkeilla on liikkuvat aktiiviset alaleuat , joiden avulla nukke jättää suojansa ennen siipimistä aikuisille . Tällaiset hammasnukut ovat ominaisia verkkomaisille , skorpioneille , skorpioneille ja alkeellisimmille perhosille .
Useimmilla muilla hyönteisillä nuket ovat hampaattomia, eli niiden alaleuat, kuten kaikki muutkin suun laitteen osat, eivät pysty toimimaan. Kaikki hampaat ovat liimaamattomia.
Hampaaton nukke voidaan irrottaa ja liimata ( pupa conglutinata ).
Liimatussa pupussa kaikki pään ja rintakehän lisäosat (antennit, suun lisäkkeet, jalat ja protopteronit - kreikan sanasta πτερόν "siipi") on liimattu vartaloon ja toisiinsa; niiden liimautuminen tapahtuu toukkien sulamisen aikana nukkuun välittömästi toukkien kynsinauhojen irtoamisen jälkeen. Aikaisemmin uskottiin, että tällainen pupa oli peitetty jollakin kynsinauhojen päällä , joten sitä kutsuttiin "peitetyksi pupuksi" ( pupa obtecta ). Liimattuja pupuja esiintyy useimmissa perhosissa (kuuluu taksoniin Neolepidoptera ), kaksoispuussa (lukuun ottamatta pyöreitä varsia) sekä joissakin Coleoptera- ja eräissä Hymenoptera-lajeissa. Päiväperhosten liimatuilla nukkeilla voi olla kultainen kiilto, minkä vuoksi niitä kutsutaan erityisellä termillä - chrysalis ( latinaksi chrysalis , kreikasta χρυσός - kulta).
Pennut eivät pysty ojentamaan polviaan eivätkä siksi pysty kävelemään jaloillaan. Tämä tila jatkuu, kunnes pupullisen kynsinauhojen alle muodostuu uusi, kuvitteellinen kynsinauho ja imaginaaliset lihakset kehittyvät. Nuken tilaa juuri ennen imagoa, kun pupun kynsinauhojen alla on jo kuvitteellinen kynsinauho ja sen alla - kuvitteelliset lihakset, kutsutaan farat imagoksi .
pupun liikkeet. Suurimmassa osassa Metabolaa, ennen farata imago -tilan puhkeamista, pupa on täysin kykenemätön liikuttamaan jalkojaan; tämä koskee yhtä lailla liimaamattomia nukkeja (jonka jalat ovat vapaat) ja liimattuja nukkeja (joiden jalat on liimattu vartaloon). Monet nuket säilyttävät kykynsä liikuttaa kehoaan. Joidenkin kaksoisterien (Diptera) pennut käyttävät liikkumiseen rungon liikkuvuutta. Esimerkiksi kulikomorfien puput (vertaimevät hyttyset, kellot jne.) on sopeutettu aktiiviseen uimiseen vatsan liikkeiden avulla, minkä ansiosta ne voivat paeta petoeläimistä. Joidenkin kuolleiden puiden löysän kuoren alla elävien kaksoisnukkujen pennut pystyvät liikkumaan etsimään sopivan kosteuden omaavaa paikkaa. Suurimmassa osassa Metabolaa nukke ei pysty liikkumaan aktiivisesti. Joidenkin hyönteisten puput ovat menettäneet liikkuvuutensa kokonaan. Poikkeuksen tekevät pylväiden puput (Meganeuroptera), joissa jalat voivat pysyä liikkuvina niveltyessään kehon kanssa; Tässä tapauksessa, kuten kaikissa muissakin pupuissa, polvet ovat aina koukussa eivätkä voi irrota, mutta vaarassa nukke voi liikkua hieman liikuttamalla taipuneita jalkojaan. Jotkut hampaiset puput (pupa decctica - katso yllä) pystyvät liikuttamaan alaleukaansa jo ennen farata imago -tilan alkamista.
Farat imago -liikkeet. Joissakin hyönteisissä farata imago saa kyvyn liikkua; se lähtee suojasta tai kotelosta, jossa pupa eli liikkumatonta elämää, ja siirtyy etsimään sopivaa paikkaa imagoon sulautumiseen. Nauhoissa, kameleissa ja joissakin muissa hyönteisissä farata imago saa kyvyn taivuttaa jalkojaan ja kävellä aktiivisesti niillä. Caddisflies (Trichoptera) (joiden puput ovat veden alla suljetuissa pupataloissa) farat imago, pureskeltuaan leuan läpi talon ja lähtenyt siitä, ui vedessä keskijalkojen voimakkaiden synkronisten soutuliikkeiden avulla. sivuilla ja pääsee sitten maalle keski- ja etujalkojen avulla.
Pentuaatiota kutsutaan moltingiksi, jossa toukka muuttuu pupuksi. Tämä on toiseksi viimeinen hyönteisten kehityssyklin sulaminen; viimeisessä sulatuksessa nukke muuttuu aikuiseksi hyönteiseksi (imago). Ennen kuin se sulaa nukkuun, toukka siirtyy esinupin eli pronymfin tilaan . Koska pronymfin ulkopinta on peitetty toukan kynsinauholla, jota ei ole vielä irtoanut, se säilyttää toukan ulkonäön, mutta samalla sen toukkinen kynsinauhan alle muodostuu nukkerakenne. Kuten ennen mitä tahansa niveljalkaisten sulamista, hypodermis kuoriutuu vanhasta (tässä tapauksessa toukkien) kynsinauhoksesta ja muuttaa muotoaan hankkien uuden vaiheen (tässä tapauksessa pupun) piirteet.
Toukkasta pupuksi sulamisen ominaisuus on se, että jalat muuttavat rakennettaan paradoksaalisella tavalla: vaikka toukan jalka on paljon pienempi kuin nukke, alanahka irtoaa toukkien kynsinauhoksesta, jalan hypodermi ei kasva, mutta ensin vähenee suuresti; jalkojen lihakset menetetään; vasta tämän pienenemisen jälkeen jalan hypodermis alkaa kasvaa ja kasvu alkaa polven mutkan muodostumisesta. Seurauksena on, että kasvava nukkejalka ei sijaitse toukan jalassa, vaan pääosin toukan rungon alueella, vain hieman saavuttaen kärjensä toukajan jalan proksimaaliseen osaan (katso kuvat Chrysoperla carnea ja Rhyacophyla nubila ) . Tähän mennessä näitä prosesseja on tutkittu useiden lajien osalta eri luokista; samalla osoitettiin, että tavat pienentää jalkojen kudosta ovat hyvin erilaisia - tasaisesta kasvunvastaisesta distaalisen osan hylkäämiseen [3] [5] .
| Päivittäinen riikinkukkoperhonen ( Vanessa io ): pronymfi ja liimattu nukke luonnollisessa tilassa ja peräkkäisiä hetkiä, jolloin pronymfi sulkii pupulle | ||||||||||
Vain perhosilla jalan hypodermis ei pienene, vaan alkaa välittömästi kasvaa, minkä seurauksena pupaalijalan kudokset täyttävät toukkajalan kokonaan (katso kuva Vanessa io ).
Joidenkin hyönteisten toukan jalan muuttuessa pupujalkaksi kukin pupujalan segmentti (coxa, trochanter, reisiluu, sääriluu, tarsus, pretarsus) kehittyy vastaavasta toukajan jalan segmentistä, eli ontogeneettisestä homologiasta. jalkojen segmentit säilyvät; joissakin hyönteisissä segmenttien ontogeneettinen homologia katkeaa, esimerkiksi pennujalka voi kehittyä toukkien reisiluusta (ks. kuva Chrysoperla carnea ) jne.; kaikissa tapauksissa pupun kukin jalka kehittyy aina vain vastaavasta toukan jalasta, eli raajojen ontogeneettinen homologia havaitaan aina.
Jalkalihasten rappeutumisen vuoksi pronymfi ei pysty liikkumaan jalkojensa avulla; tapauksissa, joissa toukka käyttää jalkojaan liikkumiseen, pronymfi ei pysty liikkumaan. Siksi monissa hyönteisissä toukka rakentaa ennen kuin se putoaa pronymfin tilaan kotelon, kehdon tai muun suojarakenteen, joka tarjoaa sille suhteellisen turvallisuuden (katso alla). Toukkien sulamisen jälkeen nukkuun aiemmin toukan kynsinauhojen alle puristetut nukan lisäkkeet suoristuvat, mutta jalat pysyvät liikkumattomina polvissa koukussa. Tällä hetkellä jaloista puuttuvat vielä lihakset, joten pupa ei edelleenkään pysty liikkumaan jaloillaan ja pysyy makaamassa samassa suojarakenteessa, jonka toukka teki ennen putoamista pronymfitilaan. Toukkien sulamisprosessissa chrysaliksi jalkojen lihakset katoavat kokonaan kaikista aineenvaihdunta-aineista, paitsi Loptera (Meganeuroptera tai Megaloptera s.str.), joka säilyttää osan lihaksista jalan tyvestä. [3] . Toisin kuin muut Metabola, leskikärpästen pronymfit ja nuket pystyvät liikkumaan jaloillaan vaaratilanteessa. Tästä huolimatta he viettävät kaiken aikansa makaamalla liikkumatta kehdossa, kuten muiden aineenvaihduntasolujen pronymfit ja nuket. Tämä viittaa siihen, että jalkojen liikkuvuus lopperhojen pronymfissä ja pupuissa on toissijaista.
Toukkasta pupuksi sulattaessa jaloissa tapahtuvien erityisten prosessien lisäksi antenneissa ja silmissä tapahtuu tiettyjä muutoksia.
Kaikessa Metabolassa pupaaliantenni kehittyy koko toukkaantennista siten, että toukkaantennin päätesensilla on nuken ja sitten mielikuvitusantennin yläosassa; mutta toukkasta pupuksi sulatettaessa kaikki toukkaantennin jakautuminen katoaa, ja sitten antennin jako, joka on ominaista pupulle ja imagolle, ilmaantuu uudelleen, niin että yksikään nukke-imaginaaliantennin segmentti ei vastaa mitään tiettyä antennin segmenttiä. toukkaantenni (eli pupaali- ja mielikuvitusantenni, jotka ovat ontogeneettisesti homologisia koko toukkaantennin kanssa, mutta yksittäisillä antennisegmenteillä ei ole tällaista ontogeneettistä homologiaa).
Kun toukka muuttuu pupuksi ja edelleen aikuiseksi, toukkien silmät, joista kukin koostuu yleensä 7 tai vähemmän ommatidioista, korvataan kokonaan fasetoiduilla mielikuvitussilmillä (joten toukkien ja kuvitteellisten silmien välillä ei ole ontogeneettistä homologiaa).
Siipisissä hyönteisissä, kun ne sulavat toukista pupuiksi, ilmaantuvat protopteronit (tergiitin reunojen ulkoiset lohkon muotoiset liikkumattomat kasvut, joista kehittyvät aikuiset siivet seuraavan sulamisen aikana).
Myös muut kehon osat (suun lisäkkeet, kehon sisäelimet ja lihakset, sisäelimet) voivat muuttua merkittävästi toukista pupuksi sulamisen aikana, mutta nämä muutokset tapahtuvat eri hyönteisillä eri tavoin ja voivat olla merkityksettömiä.
Koska hyönteinen ei pysty liikkumaan huomattavan pitkään ennen ja jälkeen siipikarjan (katso edellä), monissa hyönteisissä toukka tarjoaa itselleen turvapaikan ennen kuin joutuu pronymfin tilaan, mikä jossain määrin suojaa sitä petoeläinten hyökkäyksiltä ja ympäristöolosuhteiden epäsuotuisilta muutoksilta. Evoluution aikana kyky luoda tällaisia suojasuojia syntyi itsenäisesti eri hyönteistaksoneissa, joten näiden suojien laitteet ovat erilaisia. Erilaiset hyönteiset käyttävät suojana koteloita, taloja, kehtoja tai puparia.
Kookoni on suojaava muodostelma, jonka toukka tekee silkkilangasta ennen kuin se putoaa pronymfitilaan. Silkin alkuperä eri toukissa on erilainen. Taksonin Panzygothoraca toukattuottavat silkkiä, jossa on häpyrauhaset (jotka useimmissa hyönteisissä toimivat sylkirauhasina) ja erittävät sen suulaitteen alahuulen ja hypofarynxin välissä olevan aukon kautta. Panzygothoraca sisältää hymenoptera (Hymenoptera), perho (Lepidoptera), caddis kärpäset (Trichoptera), skorpionikärpäset (Mecoptera), kirput (Aphaniptera) ja Diptera (Diptera). Monien heistä toukat tekevät silkkikoteloita; erityisen tiheitä koteloita löytyy monista hymenopteroista, joistakin perhosista ja kääpiöperhosista. Rakentaessaan koteloa he laittoivat silkkilangan rakennettavan kotelon sisäpinnalle ja manipuloivat päätään tätä varten (kuten Cimbex sp.:n valokuvasta näkyy ). Muurahaiskoteloita kutsutaan kansansa "muurahaismuniksi".
Toisin kuin Panzygothoracan toukat, kaksipyrstöjen (Birostrata) toukat tuottavat silkkiä malpighian verisuonten kautta , josta se diffundoituu suoliston epiteelin kautta takasuolen onteloon ja erittyy peräaukon kautta. Näin ollen kotelon rakentamisen aikana toukka ei käsittele päätä, vaan vatsan pitkänomaista joustavaa takapäätä, joka on erityisesti sovitettu tähän.
Mukana on myös kotelokuoriaisia , erityisesti Cionus-suvun edustajia ( kärsikäläisten ( Curculionidae ) heimosta ) [6] .
Jotkut hyönteiset eivät rakenna koteloa puhtaasta silkistä, vaan lisäämällä siihen hiekanjyviä, maapartikkeleita tai kasvikappaleita. Jos suurin osa rakenteesta koostuu sellaisista hiukkasista, joita pidetään yhdessä silkin kanssa, tällaista rakennetta ei kutsuta koteloksi, vaan nukkekodiksi . Monet caddis-perhot (Trichoptera), pussiperhoset (Psychidae) ja muut hyönteiset rakentavat nukketaloja.
Joidenkin hyönteisten toukat muodostavat nukkekehdon ; Toisin kuin kookoni, kehto ei koostu hyönteisten erittämästä silkistä, vaan ympäröivän materiaalin hiukkasista - maasta, puusta jne.
Monien pitkäsarvikuoriaisten ja jauhojen lajien dendrofaagitoukat eivät poistu rehupuusta ennen nukkumista ja muodostavat kehtoja erityisiin kammioihin kuoren tai puun paksuuteen . Tällainen kammio on jatkoa porajauholla tukkeutuneelle toukkakäytävälle , josta toinen väylä johtaa rungon pinnalle, jonka kautta kovakuoriainen myöhemmin poistuu kehdosta. Eri edustajissa tämä kulku voi avautua ulospäin tai jäädä peitettynä ohuella kuorikerroksella. Ennen kuin hyönteinen muuttuu pupuksi, se sijaitsee kammiossa tietyllä tavalla suhteessa gravitaatiokenttään: alas tai ylösalaisin tai makaa vaakatasossa - selän puolella. Jotkut muut dendrofaagikuoriaiset (kuten Prionus -suvun pitkäsarvikuoriaiset ) pääsevät ulos ennen nukkumaanmenoa ja rakentavat porajauhosta ja maaperästä kehtoja ei kauas ravintopuustaan [7] [8] .
Joissakin hyönteisissä nukkea ei suojaa sen luoma rakenne, kuten kotelo, talo tai kehto (katso edellä), vaan sen oma toukkien kynsinauho, joka on käynyt läpi tiettyjä muutoksia. Tällaista toukkien kynsinauhojen kuorta kutsutaan pupariumiksi (puparium), eli säiliöksi pupalle (pupa). Tällöin toukista pupuksi sulattaessa vanhaa toukkien kynsinahkaa ei irtoa sen irtoamisen jälkeen ihonalasta, vaan hypodermiksen päälle muodostuu uusi pupullinen kynsikuula. Sen sijaan toukkien kynsinauho turpoaa ja kovettuu muodostaen tiheän suojavaipan nuken ympärille. Koska puparium muodostuu toukkien kynsinauhoksesta, sen ulkoinen rakenne on sama kuin toukalla, mutta mittasuhteiltaan, yleismuodoltaan, väriltään ja kovuudeltaan se voi poiketa merkittävästi toukasta.
Pupariat ovat tyypillisiä pyöreäkärkiperhoille ( Cyclorhapha ), leijonaperhoille (Stratiomyidae) ja viuhkakärpämille (Strepsiptera).
Joskus nukkea kutsutaan virheellisesti "chrysalisiksi", ja sitä pidetään yhtenä nukkemuodoista liimattujen (ns. "päällystettyjen") ja liimattujen nukkejen ohella. Itse asiassa, toisin kuin nukke, puparia-kynsinauhan alla on toinen kynsinauho - todellisen nuken kynsinauho. Päinvastoin kuin nukke, siinä olevalla pupulla on kaikki nukille ominaisen ulkoisen rakenteen osat - jalat, antennit ja suun lisäkkeet, jotka ovat samanlaisia kuin kuvitteelliset, protopteronit jne.
Joskus "pupariumia" kutsutaan virheellisesti valkokärpästen (Scytinelytra tai Aleyrodina) viimeisen iän toukkaksi , jonka kynsinauhan alle aikuinen muodostuu. Tämä ei pidä paikkaansa, sillä valkokärpäsillä ei ole lainkaan nukke- tai nymfavaihetta: valkokärpäsen hilseilevän toukkinuenan alla ei ole nukke, jonka peittäisi nukkekynsina, vaan kehittyvä aikuinen, jonka kynsinauho on ei ole vielä muodostunut.
| Hyönteisten kehitysvaiheet | |
|---|---|
| epätäydellisen muunnoksen kanssa | muna → toukka ( nymfi ) → aikuinen |
| täydellisellä muutoksella | muna → toukka ( toukka , coretra , rotta , väärä toukka , verimato , toukka , lankamato ) → pupa ( puparium ) → aikuinen |
| hypermetamorfoosin kanssa | muna → triunguliini → toukka → nukke → aikuinen |