Nefroni (kreikan kielestä νεφρός (nephros) - "munuainen") on munuaisen rakenteellinen ja toiminnallinen yksikkö [ 1] . Nefroni koostuu munuaiskorpuskkelista , jossa suodatus tapahtuu, ja tubulusjärjestelmästä, jossa tapahtuu aineiden reabsorptio (reabsorptio) ja erittyminen.
Nefroni yhdessä keräyskanavan kanssa muodostaa virtsatiehyen ( englanniksi uriniferous tubule ), jota pidetään myös munuaisen toiminnallisena yksikkönä [2] .
Nefroni alkaa munuaiskorpuskkelilla , joka koostuu glomeruluksesta ja Bowman-Shumlyansky-kapselista . Täällä tapahtuu veriplasman ultrasuodatus , joka johtaa primaarisen virtsan muodostumiseen .
Nefroneja on kolmea tyyppiä - aivokuorensisäiset nefronit (~ 85 %), juxtamedulaariset nefronit (~ 15 %) ja subkapsulaariset (pinnalliset).
Keräskeräs on ryhmä erittäin ahtautuneita (fenestroituneita) kapillaareja, jotka saavat verenkiertonsa afferentista arteriolista . Niitä kutsutaan myös maagiseksi verkostoksi ( lat. rete mirabilis ), koska niiden läpi kulkevan veren kaasukoostumus muuttuu hieman ulostulossa (näitä kapillaareja ei ole tarkoitettu suoraan kaasunvaihtoon). Veren hydrostaattinen paine luo käyttövoiman suodattamaan nestettä ja liuenneita aineita Bowman-Shumlyansky-kapselin onteloon. Veren suodattamaton osa glomeruluksista tulee efferenttivaltimoon. Pinnallisesti sijaitsevien munuaiskerästen efferenttivaltimo hajoaa toissijaiseksi kapillaariverkostoksi, joka punoa munuaisten kierteisiä tubuluksia, efferentit valtimot syvällä sijaitsevista (juxtamedullaarisista) nefroneista jatkavat laskeutuviin suoriin suoniin ( latina vasa recta ) laskeutuen munuaisydin. Tubuluksiin uudelleen imeytyneet aineet pääsevät sitten näihin kapillaarisuoniin.
Nephron-kapseliBowman - Shumlyansky- kapseli ympäröi glomerulusta ja koostuu viskeraalisista (sisäisistä) ja parietaalisista (ulkoisista) kerroksista. Ulompi kerros on tavallinen yksikerroksinen levyepiteeli . Sisäkerros koostuu podosyyteistä , jotka sijaitsevat kapillaarin endoteelin tyvikalvolla ja joiden kantat peittävät glomeruluksen kapillaarien pinnan. Viereisten podosyyttien jalat muodostavat kapillaarin pinnalle interdigitaaleja . Näiden interdigitaalien solujen väliset raot muodostavat itse asiassa kalvon peittämät suodatinraot. Näiden suodatushuokosten koko rajoittaa suurten molekyylien ja veren soluelementtien siirtymistä.
Kapselin sisälehden ja ulkolehden, jota edustaa yksinkertainen, läpäisemätön, levyepiteeli, välissä on tila, johon neste tulee, suodatettua suodattimen läpi, jonka muodostaa sormien välissä olevien rakojen kalvo, kapillaarien tyvilevy ja podosyyttien erittämä glykokalyksi .
Normaali glomerulussuodatusnopeus (GFR) on 180-200 litraa vuorokaudessa, mikä on 15-20 kertaa kiertävän veren tilavuus – eli kaikki verineste ehtii suodattua noin kaksikymmentä kertaa päivässä. GFR:n mittaus on tärkeä diagnostinen toimenpide, ja sen lasku voi olla indikaattori munuaisten vajaatoiminnasta.
Pienet molekyylit - kuten vesi, Na + , Cl - ionit , aminohapot, glukoosi, urea - kulkevat yhtä vapaasti glomerulussuodattimen läpi, jopa 30 kDa:n painoiset proteiinit kulkevat sen läpi, vaikka koska liuoksessa olevat proteiinit sisältävät yleensä negatiivisen varaus, niille tietty este on negatiivisesti varautunut glykokaliksi. Soluille ja suuremmille proteiineille glomerulaarinen ultrasuodatin on ylitsepääsemätön este. Tämän seurauksena neste pääsee Bowman-Shumlyansky-tilaan ja edelleen proksimaaliseen kierteiseen tubulukseen, joka eroaa koostumukseltaan veriplasmasta vain suurten proteiinimolekyylien puuttuessa.
Proksimaalinen tubulus on nefronin pisin ja levein osa, joka johtaa suodoksen Shumlyansky-Bowman-kapselista Henlen silmukkaan .
Proksimaalisen tubuluksen rakenneProksimaalinen tubulus on rakennettu korkeasta pylväsmäisestä epiteelistä, jossa on voimakkaasti korostuneet apikaalisen kalvon mikrovillit (ns. "harjareuna") ja basolateraalikalvon interdigitaatiot. Sekä mikrovillit että interdigitaatiot lisäävät merkittävästi solukalvojen pintaa, mikä tehostaa niiden resorptiotoimintoa.
Proksimaalisen tubuluksen solujen sytoplasma on kyllästetty mitokondrioilla , jotka sijaitsevat suuremmassa määrin solujen tyvipuolella, mikä tarjoaa soluille energiaa, joka tarvitaan aineiden aktiiviseen kuljetukseen proksimaalisesta tubuluksesta.
KuljetusprosessitReabsorptio |
---|
Na + : solujen välinen ( Na + / K + -ATPaasi , yhdessä glukoosi - symportin kanssa ; Na + / H + - vaihto - antiportti ) , solujen välinen |
Cl- , K + , Ca2 + , Mg2 + : solujen välinen |
HCO 3 - : H + + HCO 3 - \u003d CO 2 (diffuusio) + H 2 O |
Vesi: osmoosi |
Fosfaatti ( PTH :n säätely ), glukoosi , aminohapot , virtsahapot ( symportti Na+ : n kanssa ) |
Peptidit : hajoaminen aminohapoiksi |
Proteiinit: endosytoosi |
Urea : diffuusio |
Eritys |
H + : Na + /H + -vaihto , H + -ATPaasi |
NH3 , NH4 + _ |
Orgaaniset hapot ja emäkset |
Henlen silmukka on nefronin osa, joka yhdistää proksimaaliset ja distaaliset tubulukset. Siinä on hiusneula mutka munuaisen ydin. Henlen silmukan päätehtävä ei ole veden uudelleenabsorptio (jota suoritetaan passiivisen reabsorption avulla ohuen tubuluksen osmoottisen paineen eron perusteella), vaan elektrolyyttien aktiivinen uudelleenabsorptio lisämunuaisen aldosteronin vaikutuksesta. Silmukka on nimetty saksalaisen patologin Friedrich Gustav Jakob Henlen mukaan.
Henlen silmukan laskeva osaAivokuoressa oleva proksimaalinen kierretiehye siirtyy Henlen silmukan laskeutuvaan polveen , joka laskeutuu munuaisen ytimeen, muodostaa sinne hiusneulan mutkan ja siirtyy Henlen silmukan nousevaan polveen.
KuljetusprosessitAineiden kuljetus:
Aine | Läpäisevyys |
ioneja | Alhainen läpäisevyys, ei aktiivista kuljetusta. |
Urea | Kohtalainen passiivinen läpäisevyys. |
Vesi | Korkea läpäisevyys johtuen akvaporiini 1:n läsnäolosta sekä apikaalisissa että basolateraalisissa solukalvoissa. Ytimen interstitiumin korkea osmolaarisuus yhdistettynä epiteelin korkeaan vedenläpäisevyyteen johtaa suuren vesimäärän uudelleenabsorptioon tässä nefronin osassa osmoosin vuoksi. |
Tämän seurauksena Henlen silmukan laskevassa osassa virtsan osmolaliteetti kasvaa jyrkästi ja voi saavuttaa 1400 mosm/kg.
HistologiaAktiivisen kuljetuksen puuttumisen vuoksi tämän osan solujen tilavuus voi olla suhteellisen pieni. Samalla tehokas passiivinen vedensiirto vaatii pienen diffuusioetäisyyden. Tämän seurauksena Henlen laskeva silmukka on rakennettu matalasta kuutiomaisesta epiteelistä.
Se voidaan erottaa verisuonista punasolujen puuttumisen perusteella ja paksuista nousevista osista epiteelin korkeuden perusteella.
Henlen silmukan nouseva osa KuljetusprosessitOhut nouseva osa | NaCl:n uudelleenabsorptio (passiivinen) |
Paksu nouseva osa | Uudelleenabsorptio: NaCl (symportti Na + /2Cl - /K + ; Na + /K + -ATPaasi + Cl - kanavat) K + (solujen välinen) Ca 2+ , Mg 2+ (PTH:n säätely) NH 4 + (symboli Na + /2Cl - /NH 4 + ) |
Se sijaitsee periglomerulaarisella vyöhykkeellä afferenttien ja efferenttien arteriolien välissä ja koostuu kolmesta pääosasta:
macula densa (kova paikka) | nefronin distaalisen kierteisen tubuluksen prismaattisten epiteelisolujen tiheästi pakattu alue, joka pystyy tallentamaan natriumkationien pitoisuuden distaalisen tubuluksen läpi kulkevassa virtsassa |
juxtaglomerulaariset solut | erikoistuneet sileät lihassolut afferentin arteriolin seinämissä |
juxtavaskulaariset solut | tuottavat angiotensinaasientsyymiä , joka aiheuttaa angiotensiinin inaktivoinnin , joten ne ovat reniini-angiotensiinilaitteen toiminnan antagonisteja |
Juxtaglomerulaarinen laite osallistuu reniinin synteesiin , jolla on kriittinen rooli reniini-angiotensiinijärjestelmässä .