Ramphorhynchus

†  Ramphorhynchus
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:†  PterosauromorphaJoukkue:†  PterosauruksetAarre:†  NovialoideaPerhe:†  RhamforhynchidsAlaperhe:†  RhamphorhynchinaeSuku:†  Ramphorhynchus
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Rhamphorhynchus Meyer , 1847
Erilaisia
† Rhamphorhynchus echesi O'Sullivan & Martill , 2015 † Rhamphorhynchus jessoni Lydekker , 1890 † Rhamphorhynchus muensteri ( Goldfuss , 1831)
Geokronologia 161,2–145,0 Ma miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon 2,588 Rehellinen Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogeeninen 66,0 Paleogeeni 145,5 Liitu M e s o s o y 199,6 Yura 251 Triassinen 299 permi Paleozoic _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Hiili 416 devonilainen 443,7 Silurus 488,3 Ordovikia 542 kambrikausi 4570 Prekambria ◄Nykyään ◄Liitu- paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa FW   38476

Rhamphorhynchus [ 1 ] ( lat.  Rhamphorhynchus , muusta kreikasta ῥάμφος  - nokka ja ῥύγχος -  kuono) on pitkähäntäisten pterosaurusten suku Rhamphorhynchus - alaheimosta ( Rhamphorhynchinae , 1 miljoonaa vuotta sitten n.1 miljoonaa vuotta sitten Rhamphorhynchinae, 1 miljoonaa vuotta sitten n. ) Euroopan ( Portugali , Saksa , Iso-Britannia ) ja Afrikan ( Tansania ) alueilla [2] . Ensimmäisen kerran paleontologi Hermann von Mayer kuvasi sen vuonna 1847. Sisältää 3 kelvollista lajia. Rhamphorhynchuksen erottuva piirre olivat pitkät, nivelsiteillä vahvistetut häntät, joiden päässä oli tyypillinen vinoneliön muotoinen tupsu.

Vaikka Rhamphorhynchus-jäännöksiä on löydetty Englannista, Tansaniasta ja Portugalista, parhaiten säilyneet esimerkit ovat Solnhofenin kalkkikivistä Saksasta. Monet näistä fossiileista ovat säilyttäneet paitsi luiden, myös pehmytkudosten, kuten siipien kalvon, jäljennökset. Hajanaisia ​​hampaita, jotka mahdollisesti kuuluvat Rhamphorhynchukselle, on löydetty Portugalista [3] .

Kuvaus

Kallo

Vuonna 1927 julkaistussa raportissa saksalainen paleontologi Ferdinand Broili väitti löytäneensä ohuen, 2 mm korkean luuharjanteen, joka kulki suurimman osan yhden näytteen kallon pituudesta, minkä väitetään vahvistaneen ympäröivään kallioon tehtyjen jäljennösten ja pienet jäännökset. itse harju [4] . Kuitenkin tämän näytteen myöhemmät tutkimukset, jotka Peter Wellnhofer vuonna 1975 ja Christopher Bennett vuonna 2002 käyttivät sekä näkyvää että ultraviolettivaloa, eivät löytäneet jälkeäkään harjanteesta; tutkijat tulivat siihen tulokseen, että Broili oli väärässä. He päättelivät, että ehdotettu harja oli säilyvyysvika [5] [6] .

Rhamphorhynchus-leuat sisälsivät terävät, neulamaiset hampaat, jotka osoittavat eteenpäin, ja terävä, kaareva, hampaaton nokka viittaa pääasiassa kalaravintoon; itse asiassa kalojen ja pääjalkaisten jäänteitä löytyy usein Rhamphorhynchuksen mahan sisällöstä sekä koproliiteista [7] . Kun Rhamphorhynchuksen leuat sulkeutuivat, ylä- ja alahammasrivit risteytyivät, mikä myös viittaa kalaruokavalioon [3] . Pterosauruksen yläleuassa oli 20 hammasta, alaleuassa 14 hammasta [3] .

Postkraniaalinen luuranko

Rhamphorhynchus-luuranko koostui 7 kaula- , 16 rinta- , 2 lannerangasta , 4-5 ristinikamasta ja 40 tai useammasta kaudaalinikamasta. Rintalasta oli erittäin suuri, nelikulmainen, ja siinä oli hyvin kehittynyt köli ja pitkä etukasvu. Humerit olivat suhteellisen lyhyitä, mutta voimakkaita. Kyynärvarsi on puolitoista kertaa tai enemmän olkapäätä pidempi, kämmenet ovat puolitoista-kaksi kertaa olkapäätä lyhyempiä ja 18-19 kertaa lyhyempiä kuin lentävä sormi. Lentävän sormen ensimmäiset (pisimmät) sormet ovat 2,5 kertaa olkapäätä pitkiä. Etuotsat ovat ohuet, ilman ulokkeita, suorassa kulmassa kaarevia. Reisiluut ovat huomattavasti lyhyempiä kuin olkaluu ja sääriluut ovat yhtä pitkiä tai pitkiä kuin ne. Rhamphorhynchus-vartalon koot saavuttivat 40 cm tai enemmän [8] .

Tutkimuksen ja luokittelun historia

Keräilijä Georg zu Münster toi Samuel Thomas Sömmeringin tietoon ensimmäisenä nimetyn Rhamphorhynchuksen näytteen vuonna 1825. Sömmering päätteli, että näyte kuului muinaiselle linnulle. Kun lisäleikkaus paljasti näytteen hampaat, Münster lähetti kipsin professori Georg August Goldfussille , joka tunnisti eläimen pterosaurukseksi. Kuten useimmat 1800-luvun puolivälissä kuvatut pterosaurukset, Rhamphorhynchuksen uskottiin alun perin olevan pterodaktyylilaji . Kuitenkin monet sen ajan tiedemiehet kutsuivat pterodactyl Ornithocephalukseksi virheellisesti [9] . Siksi tämä yksilö sai alun perin nimen Ornithocephalus Münsteri . Münster itse mainitsi tämän ensimmäisen kerran vuonna 1830 [10] . Kuitenkin kuvaus, joka teki nimestä pätevän , esitettiin Goldfussin vuoden 1831 paperissa, joka täydensi Münsterin lyhyttä artikkelia [11] . Myöhemmin ICZN kielsi poikkeavien latinalaisten kirjainten, kuten ü , käytön tieteellisissä nimissä, ja Richard Lydekker korjasi oikeinkirjoituksen münsteri muensteriksi vuonna 1888.

Vuonna 1839 Munster kuvasi toisen lajin, jonka hän piti kuuluvan Ornithocephalus (pterodactyl), jolla oli erottuva pitkä häntä. Hän antoi sille nimen Ornithocephalus longicaudus , joka tarkoittaa "pitkää häntää", erottaakseen sen lyhythäntäisistä yksilöistä (oikeat pterodaktyylit) [12] .

Vuonna 1845 Hermann von Mayer korjasi virallisesti lajinimen Ornithocephalus münsteri muotoon Pterodactylus münsteri , koska nimi pterodactyl tunnettiin jo tuolloin ja se oli etusijalla Ornithocephalus [13] . Seuraavassa työssään vuonna 1846, joka kuvasi uutta pitkähäntäistä lajia "Pterodactyl" , von Mayer päätteli, että pitkähäntäiset muodot erosivat riittävästi lyhythäntämuodoista, jotta ne voitaisiin sijoittaa alasukuun, ja antoi uuden lajin nimeksi Pterodactylus ( Rhamphorhynchus) gemmingi omistajan mukaan keräilijän Carl Eming von Gemmingin näyte, joka myi näytteen myöhemmin Haarlemin Taylor-museoon [ 14] . Vuonna 1847 von Mayer "nosti" Rhamphorhynchuksen taksonomisen aseman täysimittaiseksi suvuksi ja sisällytti siihen virallisesti kaksi tuolloin tunnettua pitkähäntälajia - P. longicaudus ja P. gemmingi [15] . R. longicaudusista tuli Rhamphorhynchuksen tyyppilaji , ja sen tyyppinäyte myytiin myös Taylor-museoon, jossa sitä säilytetään edelleen indeksillä TM 6924.

Alkuperäinen laji, Pterodactylus muensteri , pysyi väärin luokiteltuna vuoteen 1861 asti, jolloin Richard Owen julkaisi uudelleenarviointikirjan, jossa hän antoi lajille nimen Rhamphorhynchus münsteri [16] .

Münsterin ja Goldfussin kuvaama R. muensterin tyyppinäyte katosi toisen maailmansodan aikana . Jos mahdollista, jos tyyppinäyte katoaa tai sen kunto on liian huono, määrätään uusi tyyppinäyte tai neotyyppi . Vuoden 1975 katsauksessaan Peter Wellnhofer kieltäytyi määrittämästä neotyyppiä, koska museon kokoelmissa oli edelleen useita alkuperäisen näytteen korkealaatuisia valukappaleita [17] . Ne toimivat plastotyyppeinä .

1990-luvulla Wellnhoferin tiivistämisen jälkeen monet aiemmin nimetyt lajit, 5 lajia Saksan Solnhofenin kalkkikivistä ja useita muita Portugalista, Afrikasta ja Yhdistyneestä kuningaskunnasta tunnistettiin sirpaleiden jäänteiden perusteella [5] [17] . Suurin osa Solnhofen-näytteistä erosi hieman toisistaan ​​koon sekä koosta riippuvien ominaisuuksien, kuten kallon pituuden, osalta [17] .

Vuonna 1995 pterosaurusten tutkija Christopher Bennett julkaisi laajan katsauksen tällä hetkellä tunnetuista saksalaislajeista. Hän tuli siihen tulokseen, että kaikki väitetyt erilliset Solnhofen-lajit ovat itse asiassa saman lajin R. muensteri ikäryhmiä, jotka edustavat eri-ikäisiä yksilöitä, nuoria eläimiä pienempiä määriä, aikuisia enemmän. Bennettin katsaus ei sisältänyt Ison-Britannian ja Afrikan yksilöitä, mutta hän ehdotti, että niitä tulisi pitää Rhamphorhynchidae -heimon määrittämättöminä jäseninä , eikä välttämättä itse Rhamphorhynchus-lajeina. Huolimatta suvun supistumisesta yhdeksi lajiksi, R. longicaudus pysyi tyyppilajina [17] .

Alla oleva kladogrammi heijastaa Andresin ja Myersin vuonna 2013 suorittaman fylogeneettisen analyysin tulosta [18] .

Paleobiologia

Perinteisesti Rhamphorhynchus-yksilöjen väliset suuret kokovaihtelut on katsottu lajien erilaistumiseksi. Vuoden 1995 julkaisussa Bennett kuitenkin väitti, että nämä "lajit" olivat itse asiassa yhden lajin, Rhamphorhynchus muensterin , ikäluokkia poikasista aikuisiin. Tämän tulkinnan perusteella Bennett havaitsi useita merkittäviä muutoksia, joita R. muensterissa tapahtui iän myötä [17] .

Nuorilla Rhamphorhynchuksilla oli suhteellisen lyhyet kallot ja suuret silmäkuopat. Nuorten hampaattomat nokanpäät olivat lyhyempiä kuin aikuisilla; alaleuan pyöristetyt, tylsät kärjet muuttuivat pitkiksi ja ohuiksi eläinten kasvaessa. Aikuinen Rhamphorhynchus kantoi voimakasta, ylösalaisin olevaa "koukkua" alaleuassa. Hampaiden määrä pysyi vakiona sekä nuorilla että aikuisilla, vaikka hampaat lyhenivät ja paksuivat, ehkä suuremman ja kestävämmän saaliin vastaanottamiseksi. Lantio ja olkavyö sulautuivat eläinten kasvaessa; rintalastan täydellinen fuusio tapahtui ensimmäisen elinvuoden lopussa [17] .

Häntätasapainottimen muoto vaihtelee myös eri ikäluokissa. Nuoremmalla sukupolvella tasapainotin oli pieni ja melkein soikea, tai tarkemmin sanottuna lansolaattinen. Kun ne kasvoivat, tasapainon muoto muuttui vinoneliön muotoiseksi ja suurimmissa yksilöissä kolmion muotoiseksi [17] .

Pienimmällä tunnetulla Rhamphorhynchuksen esimerkillä siipien kärkiväli oli vain 290 mm; on kuitenkin todennäköistä, että jopa niin pieni yksilö voisi lentää. Bennett tutki kahta mahdollisuutta: kaikki Rhamphorhynchut olivat pesiviä pterosauruksia, jotka vaativat jonkin aikaa vanhempien hoitoa, tai sikiöpterosauruksia , joiden poikaset syntyivät jo lentokykyisinä. Bennett ehdotti, että toisessa tapauksessa niiden kynät olisivat pienet ja munivat yksi tai kaksi munaa kompensoimaan poikasten suhteellisen suurta kokoa. Tiedemies ei kehittänyt aihetta siitä, mitä pterosaurukset tarkalleen ottaen olivat, vaikka pterosauruksen alkion ( Avgodectes ) löytäminen, jolla on erittäin luutuneita luut, viittasi siihen, että pterosaurukset olivat yleensä sikiöitä, jotka pystyivät lentämään heti kuoriutumisen jälkeen eivätkä vaatineet paljon vanhempien huolenpitoa. [19] . Tämän teorian on kyseenalaistanut Rhamphorhynchuksen histologinen tutkimus, joka osoitti, että alkuperäistä nopeaa kasvua seurasi pitkä hitaan kasvun jakso [20] .

Aineenvaihdunta

Määrittämällä, että Rhamphorhynchus-näytteet sopivat erillisiin ikäluokkiin, Bennett pystyi arvioimaan eläinten kasvunopeudet yhden vuoden aikana vertaamalla yksivuotiaiden kokoa kaksivuotiaisiin. Hän havaitsi, että Rhamphorhynchuksen ensimmäisen elinvuoden keskimääräinen kasvuvauhti oli 130–173 prosenttia, mikä on hieman nopeampi kuin alligaattorien kasvuvauhti . Todennäköisesti kasvu hidastui merkittävästi murrosiän jälkeen, joten maksimikoon saavuttaminen kesti enintään kolme vuotta [17] .

Tällaiset kasvunopeudet ovat huomattavasti alhaisemmat kuin pterodaktyylialaryhmän suurilla jäsenillä , kuten pteranodonilla , havaitut , jotka saavuttivat maksimikokonsa yhden elinvuoden jälkeen. Lisäksi pterodaktyyleillä oli determinististä kasvua, mikä tarkoittaa, että eläimet saavuttivat kiinteän aikuisen enimmäiskoon ja lopettivat kasvun. Aiemmat oletukset Rhamphorhynchusten nopeasta kasvuvauhdista perustuivat olettamukseen, että niiden on oltava lämminverisiä ja tuettava aktiivista lentoa. Lämminveriset eläimet, kuten nykyajan linnut ja lepakot, kasvavat nopeasti tiettyyn kokoon ja lakkaavat sitten kasvamasta. Koska tästä ei ole todisteita Rhamphorhynchuksessa, Bennett uskoi, että hänen väitteensä viittasivat ektotermiseen aineenvaihduntaan, vaikka hän suosittelikin tutkimuksen jatkamista tähän suuntaan. Kylmäverinen Rhamphorhynchus, Bennett ehdotti, paistattelemaan auringossa tai lämmittämään lihaksiaan varastoimaan tarpeeksi energiaa lyhyttä lentoa varten ja jäähtymään ympäristön lämpötilaan ollessaan passiivisia säästääkseen energiaa, kuten nykyaikaiset matelijat [17] .

Uinti

Vaikka Rhamphorhynchuksia kuvataan usein ilmaihtiofageina, viimeaikaiset todisteet viittaavat siihen, että ne metsästivät nykyisten merilintujen tavoin sukeltamalla veteen saalistamaan. Kuten joillakin pteranodontidilla, niillä oli kirveen muotoinen olkavarren harjanne , lyhyt vartalo ja lyhyet jalat, jotka kaikki pterosaurusten piirteet liittyvät veden pinnalta nousuun. Rhamphorhynchus-jalat olivat leveät ja suuret, hyödyllisiä voimakkaaseen propulsioon, ja ne osoittivat näiden pterosaurusten vesielämäntapaa [21] .

Seksuaalinen dimorfismi

Peter Wellnhofer (1975) tunnisti kaksi erillistä ryhmää Rhamphorhynchus muensterin aikuisten jäsenten joukossa , jotka eroavat toisistaan ​​kaulan, siiven ja takaneljänneksen suhteissa, mutta erityisesti kallon pituuden suhteessa olkaluun pituuteen. Tutkija totesi, että näiden kahden näyteryhmän likimääräinen suhde on 1:1, ja tulkitsi ne heteroseksuaaleiksi [5] . Bennett testasi Rhamphorhynchusta seksuaalisen dimorfismin suhteen suorittamalla tilastoanalyysin ja havaitsi, että näytteet todellakin muodostivat ryhmiä pienten ja suurten kaluston joukossa. Ilman mitään tunnettua muutosta luiden tai pehmytkudosten muodossa ( morfologiset erot), hän ei kuitenkaan katsonut sukupuolisen dimorfismin tosiasiaa todistetuksi [17] .

Pään suunta

Vuonna 2003 Lawrence Whitmerin johtama tutkijaryhmä tutki useiden pterosaurilajien, mukaan lukien Rhamphorhynchus muensterin , aivojen anatomiaa käyttämällä aivojen endokraaneja , jotka oli saatu fossiilisten kallon tomografioista . Vertailuja nykyeläinten kanssa tutkijat pystyivät arvioimaan pterosaurusten erilaisia ​​fyysisiä ominaisuuksia, mukaan lukien pään likimääräinen suunta lennon aikana ja siipilihasten koordinaatio. Whitmer ja hänen tiiminsä havaitsivat, että Rhamphorhynchus piti päänsä yhdensuuntaisena maan kanssa sisäkorvan luisen labyrintin sijainnin vuoksi , mikä auttaa ylläpitämään tasapainoa. Pterodaktyyliluokan edustajat päinvastoin pitivät yleensä päänsä kallistettuna sekä lennossa että maassa [22] .

Päivittäisten toimintojen mallit

Rhamphorhynchuksen skleroottisten renkaiden ja nykyisten lintujen ja matelijoiden vertailu osoittaa näiden pterosaurusten todennäköisen yöllisen elämäntavan, joka on saattanut osoittaa samanlaista käyttäytymistä kuin nykyaikaiset yölliset merilinnut. Tämä voi myös tarkoittaa, että Rhamphorhynchus jakoi ekologisia markkinarakoja vuorokausien pterodaktyloidien, kuten skafognataanien ja pterodaktyylien kanssa [23] .

Ekologia

On löydetty useita kalkkikivilaattoja, joissa kivettyneet Rhamphorhynchus ovat läheistä sukua ganoidikalalle Aspidorhynchus . Yhdessä näistä yksilöistä Aspidorhynchuksen leuat kulkevat Rhamphorhynchuksen siiven läpi; pienen kalan, mahdollisesti Leptolepidesin jäänteet löytyvät Rhamphorhynchuksen kurkusta. Tämä laatta havainnollistaa kahta saalistustasoa - yksi Rhamphorhynchus ja toinen Aspidorhynchus . Vuoden 2012 kuvauksessa kirjoittajat ehdottivat, että Rhamphorhynchus sai Leptolepidesin kiinni uiessaan . Kalan liikkuessa pterosauruksen ruokatorvea pitkin sen kimppuun hyökkäsi suuri Aspidorhynchus , joka vahingossa lävisti terävällä nenällään Rhamphorhynchuksen siipikalvon. Sen hampaat olivat juuttuneet kalvon pyknokuituihin, ja kun kala yritti vapautua, Rhamphorhynchuksen vasen siipi taittui takaisin vääristyneeseen asentoon, jonka fossiili merkitsi. Kahakka johti molempien eläinten kuolemaan, todennäköisimmin siksi, että ne hukkuivat ja putosivat hapettomaan ympäristöön. He pystyivät pysymään yhdessä, kun kala murskasi paljon kevyemmän Rhamphorhynchuksen painollaan [24] .

Laji

Fossilworks- verkkosivuston mukaan joulukuusta 2016 lähtien kolme sukupuuttoon kuollutta lajia sisältyy sukuun [25] :

• Rhamphorhynchus echesi O'Sullivan & Martill, 2015
• Rhamphorhynchus jessoni Lydekker , 1890
• Rhamphorhynchus muensteri (Goldfuss, 1831)

Toinen binomen sisältyy sukuun nomen dubium -asemassa  - Rhamphorhynchus tendagurensis Reck, 1931 [25] .

Synonyymit

Suuri määrä Rhamphorhynchus-lajeja on nimetty, jotka useimmat tutkijat hyväksyvät tällä hetkellä Rhamphorhynchus muensterin ikäluokiksi [26] :

Galleria

• Rhamphorhynchus-näyte, Houston Museum of Natural Sciences

• R. gemmingin holotyyppi , Taylor Museum , Haarlem

• Näyte, joka on muodollisesti määrätty R. intermediukselle hännäntasapainottimella

• Valettu R. muensterin päättömästä näytteestä , joka oli alun perin osoitettu R. longicaudukselle , Oxford Museum of Natural History . Pää rekonstruoitiin kipsiä varten

Katso myös

• Luettelo pterosauruksista
• Pterosaurusten fysiologia

Muistiinpanot

1. ↑ Tatarinov L.P. Esseitä matelijoiden evoluutiosta. Arkosaurust ja eläimet. - M.  : GEOS, 2009. - S. 177. - 377 s. : sairas. - (Proceedings of PIN RAS  ; v. 291). - 600 kappaletta.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
2. ↑ Rhamphorhynchus  . _ Paleobiologian tietokanta . Haettu 19. toukokuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 10. kesäkuuta 2016.  (Käytetty: 19. toukokuuta 2016)
3. ↑ 1 2 3 Rhamphorhynchus // Kuvitettu dinosaurusten ja muiden esihistoriallisten olentojen hakemisto / Cranfield, Ingrid (toim.). - Lontoo: Salamander Books, Ltd, 2000. - P.  302-305 .
4. ↑ Broili, F. Ein Exemplar von Rhamphorhynchus mit Resten von Schwimmhaut  (saksa)  // Sitzungs-Berichte der bayerischen Akademie der Wissenschaften mathematisch naturwissenschaftlichen Abteilung. - 1927. - S. 29-48 .
5. ↑ 1 2 3 Wellnhofer P. Die Rhamphorhynchoidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands  (saksa)  // Palaeontographica A. - 1975. - Bd. 148, 149 . - S. 1-33, 132-186; 1-30 .
6. ↑ Bennett, SC Solnhofenin  pterosaur Germanodactyluksen kallonharjan pehmytkudossäilytys //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2002. - Voi. 22 , ei. 1 . - s. 43-48 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2 .
7. ↑ Frey, E., Tischlinger, H. Myöhäinen jurakauden pterosaur Rhamphorhynchus , Aspidorhynchus -kalan toistuva uhri ? (englanniksi)  // PLOS ONE. - 2012. - Vol. 7 , ei. 3 . — P.e31945 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031945 . — PMID 22412850 .
8. ↑ Paleontologian perusteet (15 nidettä) / toim. Yu. A. Orlova . - M . : Neuvostoliiton tiedeakatemian kustantamo, 1959-1963. - T. 12. Sammakkoeläimet, matelijat ja linnut. - S. 597.
9. ↑ von Sömmerring, ST Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst unst einer der Samkadchenni Abbildung in natürlicher Grösse8, natürlicher Grösse8, 4, 4 Wissenschaften zu München befindet  (saksa)  // Denkschriften der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften. - München: mathematisch-physikalische Classe, 1812. - Bd. 3 . - S. 89-158 .
10. ↑ Münster, G. Graf zu. Nachtrag zu der Abhandlung des Professor Goldfuss über den Ornithocephalus Münsteri (Goldf.)  (saksa) . - Bayreuth, 1830. - S. 8 .
11. ↑ Goldfuss GA Beiträge zur Kenntnis verschiedener Reptilien der Vorwelt  (saksa)  // Nova Acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum. - 1831. - Bd. 15 . - S. 61-128 .
12. ↑ Münster, GG Ueber einige neue Versteinerungen in der lithographischen Schiefer von Baiern  (saksa)  // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie, und Palaeontologie. - 1839. - S. 676-672 .
13. ↑ Meyer, H. von. System der fossilen Saurier [Fossiilisten saurien taksonomia]  (saksa)  // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde. - 1845. - S. 278-285 .
14. ↑ Meyer, H. von. Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi aus dem Kalkschiefer von Solenhofen  (saksa)  // Palaeontographica. - 1846. - Bd. 1 . - S. 1-20 .
15. ↑ Meyer, H. von. Homeosaurus maximiliani und Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus , zwei fossiili Reptilien aus der Kalkschiefer von Solenhofen  (saksa) . - Frankfurt. - bd. 4X . — S. 22 .
16. ↑ Owen R. Paleontologia eli systemaattinen yhteenveto sukupuuttoon kuolleista eläimistä ja niiden geologisista suhteista. - Edinburgh: Adam ja Charles Black, 1861. - 463 s.
17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bennett SC Tilastollinen tutkimus Rhamphorhynchuksesta Saksan Solnhofenin kalkkikivestä: Yhden suuren lajin vuosiluokat  //  Journal of Vertebrate Paleontology. — Voi. 69 . - s. 569-580 .
18. ↑ Andres B., Myers TS Lone Star Pterosaurs  //  Edinburghin kuninkaallisen seuran maa- ja ympäristötieteet. - 2013. - Vol. 103 . - s. 3-4 . - doi : 10.1017/S1755691013000303 .
19. ↑ Wang, X., Zhou, Z. Pterosauruksen alkio varhaisesta  liitukaudesta  // Luonto . - 2004. - Voi. 429 (6992) , nro. 623 . - doi : 10.1038/429621a .
20. ↑ Prondvai, E.; Stein, K.; Sisi, A.; Sander, kansanedustaja; Soares, Daphne, toim. Rhamphorhynchuksen elämänhistoria päätelty luuhistologiasta ja pterosaurian kasvustrategioiden monimuotoisuudesta  (englanniksi)  // PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7 , ei. 2 . — P.e31392 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031392 .
21. ↑ Witton, MP Ovatko varhaiset pterosaurukset kelvottomia maanpäällisiä liikkujia? (englanniksi)  // PeerJ. - 2015. - Vol. 3 . — P. e1018 . - doi : 10.7717/peerj.1018 .
22. ↑ Witmer, L.M., S. Chatterjee, J. Franzosa, T. Rowe, R.C. Ridgely. Pterosaurusten neuroanatomia ja vestibulaarinen laite: vaikutukset lentoon, asentoon ja käyttäytymiseen  //  Integrative and Comparative Biology : Integrative and Comparative Biology -yhdistyksen vuosikokous, New Orleans, LA. - 2004. - Voi. 43 , no. 6 . - s. 832 .
23. ↑ Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs päätelty Scleral Ring ja Orbit Morphology   // Tiede . - 2011. - Vol. 332 , no. 6030 . - s. 705-708 . - doi : 10.1126/tiede.1200043 .
24. ↑ Frey, E., Tischlinger, H. Myöhäinen jurakauden pterosaur Rhamphorhynchus , Aspidorhynchus -kalan toistuva uhri ?  (englanniksi)  // PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7 , ei. 3 . — P.e31945 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031945 .
25. ↑ 1 2 † Rhamphorhynchuksen  (englanniksi) tiedot Fossilworksin verkkosivuilla . (Käytetty: 1. joulukuuta 2016) .
26. ↑ † Rhamphorhynchus muensteri  (englanniksi) info Fossilworksin verkkosivuilla . (Käytetty: 1. joulukuuta 2016) .

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Iso venäläinen Britannica (verkossa) Universalis
Taksonomia	Fossilworks GBIF IRMNG